三江平原七星河流域濕地植物多樣性及影響因素

單元琪,姚允龍,*,張欣欣,張 強(qiáng)

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院, 哈爾濱 150040 2 哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150040 3 黑龍江科技大學(xué)建筑工程學(xué)院, 哈爾濱 150040

生物多樣性是在一定時(shí)間、地區(qū)內(nèi),所有生物物種及其遺傳變異和生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性總稱,是衡量群落結(jié)構(gòu)及其功能復(fù)雜性的一個(gè)重要指標(biāo),其中物種多樣性是生物多樣性的核心[1]。濕地植物是濕地的重要組成部分,其分布情況以及物種多樣性的多少極大的反映了濕地的自然環(huán)境,同時(shí)也影響著動(dòng)物棲息地的狀況,對(duì)衡量濕地生態(tài)功能和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性起著非常重要的作用[2- 3]。濕地植物多樣性可以有效地反應(yīng)濕地的恢復(fù)效果,并且在群落生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的維持中起著重要的作用[4-5]。

國內(nèi)外已經(jīng)開展了許多植物多樣性的相關(guān)研究,主要集中在不同類型濕地的植物群落特征及其影響物種多樣性的環(huán)境因素等方面的研究,目前濕地植物多樣性研究大多集中在河流濕地、潮汐濕地、湖泊濕地、低溫高寒沼澤濕地和人工濕地等[6- 10]。部分學(xué)者對(duì)三江平原典型濕地植物物種組成及植物物種多樣性進(jìn)行了研究,馬克明等人將農(nóng)田溝渠的密度作為干擾指標(biāo),總結(jié)不同干擾強(qiáng)度下濕地群落物種組成的差異,隨著干擾強(qiáng)度的增加,濕生植物物種隨之減少,而中生物種的數(shù)量隨之增加,并且物種多樣性在整體上也有減少的趨勢(shì)；婁彥景等人以三江平原的毛果苔草群落和小葉章群落為研究對(duì)象,研究這兩個(gè)群落植物物種分布及其組成特征[11-12]?；趯W(xué)者對(duì)三江平原濕地植物的研究發(fā)現(xiàn),對(duì)三江平原濕地植物物種多樣性的變化特征研究較少,本文以三江平原的七星河流域?yàn)檠芯繀^(qū),對(duì)該流域內(nèi)濕地的植物物種多樣性情況進(jìn)行了全面的調(diào)查,主要目的有兩個(gè)：1)明確三江平原七星河流域濕地內(nèi)植物物種組成及多樣性的變化情況；2)確定七星河流域濕地內(nèi)物種多樣性的影響因素。為三江平原七星河流域物種多樣性研究提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

七星河流域位于黑龍江省寶清縣與富錦市境內(nèi),主要包括七星河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和三環(huán)泡國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),圖1所示為兩個(gè)保護(hù)區(qū)的范圍。這兩個(gè)保護(hù)區(qū)地處七星河中下游,屬內(nèi)陸濕地和水域生態(tài)系統(tǒng)類型保護(hù)區(qū)(國際GB/T14529- 93)。地理坐標(biāo)為132°05′—132°57′E,46°40′—46°52′N,保護(hù)區(qū)的年平均氣溫2.3—2.7℃,平均無霜期為143 d,年平均降水量為551 mm,水面蒸發(fā)量為857.7 mm[13]。流域內(nèi)地勢(shì)平坦,平均海拔70 m左右,各種碟形洼地分布廣泛,地表徑流不暢,而且廣泛分布的粘性土壤層阻礙著地表水的下滲,形成了大面積的沼澤地,獨(dú)特的氣候條件和自然環(huán)境,造就了豐富的濕地類型和獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境[14-15]。

圖1 采樣點(diǎn)在七星河自然保護(hù)區(qū)和三環(huán)泡自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布圖Fig.1 The distribution of sampling sites in the Qixinghe and Sanhuanpao National Nature Reserves

1.2 研究方法

(1)樣方調(diào)查

基于植被1 m×1 m的樣方調(diào)查法,分別于2016—2017年的春季、夏季和秋季對(duì)七星河流域內(nèi)七星河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和三環(huán)泡國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的濕地進(jìn)行了植被樣方調(diào)查。調(diào)查中隨機(jī)選取1 m×1 m的樣方,共計(jì)調(diào)查194個(gè)樣方,同時(shí)采用量尺測(cè)量樣方內(nèi)的水深、植株水面以上高度,記錄了植被的密度,蓋度,多度。

(2)樣方分類法—TWINSPAN

雙向指示種分析(Two-Way Indicator Species Analysis, TWINSPAN)[16]是由指示種分析(Indicator species analysis) 修改而成的一種等級(jí)分類法,它是基于(Reciprocal Averaging,RA) 排序的分類方法,以相互平均排序軸作為分類的基礎(chǔ),通過將樣方與物種進(jìn)行雙向聚類分析,同時(shí)完成樣方分類和種類分類,結(jié)果是把物種種類和樣地類型排列成矩陣,該矩陣能夠清晰的反映出物種和樣地間的關(guān)系,并且能反映重要的環(huán)境梯度[17-18],此分析方法是目前國際上常用的數(shù)量分類方法,在植被數(shù)量分類方法中一直占據(jù)主導(dǎo)地位[19]。依據(jù)《中國植被》和《中國濕地植被》中的群落命名原則[20-21],結(jié)合樣方調(diào)查的種類組成和群落生境特征的指示種和優(yōu)勢(shì)種命名植被群落類型。由于調(diào)查的194個(gè)樣方有個(gè)別樣方數(shù)據(jù)不完整,故提除一些無效樣方,最終將128個(gè)樣方進(jìn)行TWINSPAN分析。

(3)多樣性指數(shù)計(jì)算

多樣性指數(shù)是反映物種豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)。有許多評(píng)定物種多樣性的公式,本文采用常用的α多樣性指數(shù),以探討七星河流域內(nèi)的物種多樣性情況[11],具體包括Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)。

(a)Margalef指數(shù)：

R=(S-1)/lnN

(1)

式中,S為物種數(shù)目；N為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)。

(b)Shannon-Wiener指數(shù)：

(2)

式中,S為物種數(shù)目；pi為種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體的比例。

(4)物種多樣性的影響因素分析

本文選用廣義線性模型對(duì)物種多樣性的影響因素進(jìn)行分析。廣義線性模型是由Nelder 和 Wedderbum提出的,廣泛用于建立非正態(tài)響應(yīng)變量的模型,但它的計(jì)算依賴于計(jì)算機(jī)和統(tǒng)計(jì)軟件[22]。本文通過R軟件建立了廣義線性模型。在R軟件中通過直方圖得出本文的數(shù)據(jù)為非正態(tài)分布,通過計(jì)算該數(shù)據(jù)響應(yīng)變量的平均值為2.877,方差為2.487,平均值與方差的差值不超過20%,確定選用廣義線性模型分析數(shù)據(jù)。通過相關(guān)性檢驗(yàn)分析,發(fā)現(xiàn)植物高度、蓋度、水深、密度這4個(gè)變量兩兩之間均有相關(guān)性,用glm模型進(jìn)行逐步剔除無關(guān)變量,用影響物種多樣性的主要指標(biāo)建立與物種多樣性的回歸模型。

本文的數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)都是在免費(fèi)開源R軟件(版本號(hào)：3.4.3)[23]下進(jìn)行,其中采用的工具包包括dplyr[24]、ggplot2[25]、twinspan[16]。同時(shí)也借助了Canoco for Windows 4.5軟件和WinTWINS軟件對(duì)植物群落進(jìn)行分類。

2 結(jié)果與分析

2.1 流域植物物種多樣性

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)532種植物,隸屬于80科,212屬。其中10種以上的大科共有11個(gè)(圖2),分別為眼子菜科(菹草Potamogetoncrispus、浮葉眼子菜Potamogetonnatans、穿葉眼子菜Potamogetonperfoliatus等),石竹科(垂梗繁縷Stellariaradians、細(xì)葉繁縷Stellariafilicaulis等),毛茛科(驢蹄草Calthapalustris等),傘形科(澤芹Siumsuave等),豆科(山野豌豆Viciaamoena、廣布野豌豆Viciacracca等),蓼科(戟葉蓼Polygonumthunbergii、酸模葉蓼Polygonumlapathifolium等),薔薇科(沼委陵菜Comarumpalustre、小白花地榆Sanguisorbatenuifolia等),莎草科(漂筏苔草Carexpseudo-curaica、毛果苔草Carexmiyabei、臌囊苔草Carexschmidtii等),唇形科(華水蘇Stachyschinensis、毛水蘇Stachysbaicalensis等),禾本科(小葉章Calamagrostisangustifolia、蘆葦Phragmitesaustralis、甜茅Glyceriaacutiflora、菰Zizanialatifolia等),菊科(水蒿Artemisiaatrovirens、野艾蒿Artemisialavandulaefolia等)。

圖2 濕地植物優(yōu)勢(shì)科的種數(shù)值Fig.2 Species count of the dominant wetland plants

從物種的稀有性來看：國家一級(jí)保護(hù)植物1種,貉藻(Aldrovandavesiculosa)；國家二級(jí)保護(hù)植物2種,野大豆(Glycinesoja)、蓮(Nelumbonucifera)。

2.2 植被類型

通過TWINSAPN分析將128個(gè)樣方進(jìn)行群落劃分,結(jié)果將這些植物樣方分為8個(gè)群落類型,結(jié)果如圖3所示。

圖3 TWINSPAN分類樹狀圖Fig.3 TWINSPAN classification treeDk為第k次分類,N為樣方個(gè)數(shù),數(shù)字為樣方序號(hào)

Ⅰ：濕苔草-隱果苔草群叢(Assoc,Carexhumida-Carexcryptocarpa),該群叢廣泛分布在低河漫灘和階地上各種洼地、舊河道和沼澤等地。主要伴生種有小葉章(Calamagrostisangustifolia)、臌囊苔草(Carexschmidtii)等。

Ⅱ：狹葉甜茅群叢(Assoc,Glyceriaspiculosa),該指數(shù)反映了群落內(nèi)各植物種類的多群叢主要分布在重沼澤邊緣和河漫灘上,多為零星分布,地表積水稍有流動(dòng)。伴生有少量的濕苔草(Carexhumida)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等。

Ⅲ：萍蓬草-狐尾藻群叢(Assoc,Nupharpumilum-Myriophyllumverticillatum),該群叢多見于較開闊的靜水體中,也在緩流中有分布,基底為軟泥,水深1—2 m,水溫偏低。伴生植物有狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)、穿葉眼子菜(Potamogetonperfoliatus)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)等。

Ⅳ：漂筏苔草群叢(Assoc,Carexpseudo-curaica),此群叢常沿河床或水線附近分布,地表常年積水,水體呈微弱流動(dòng)。伴生植物有燕子花(Irislaevigata)、水問荊(Equisetumfluviatile)、狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)等。

Ⅴ：小葉章-臌囊苔草群叢(Assoc,Calamagrostisangustifolia-Carexschmidtii),該群叢主要分布在崗平地、高河漫灘等地上,地表無積水,濕潤或有季節(jié)性積水,積水水深在5cm左右。伴生植物有漂筏苔草(Carexpseudo-curaica)、水蒿(Artemisiaatrovirens)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等。

Ⅵ：甜茅-蘆葦群叢(Assoc,Glyceriaacutiflora-Phragmitesaustralis),該群落通常分布在低河漫灘、水庫附近洼地,地表往往有薄層積水,有時(shí)也分布在一些重沼澤邊緣。并伴生有小葉章(Calamagrostisangustifolia)、驢蹄草(Calthapalustris)、毛果苔草(Carexmiyabei)等。

Ⅶ：蘆葦群叢(Assoc,Phragmitesaustralis),蘆葦群叢多分布在低洼地上,地表常年積水,水體流動(dòng),水深一般在20 cm以上。由于蘆葦有發(fā)達(dá)的地下根莖,所以多形成單優(yōu)勢(shì)群落。伴生有少量漂筏苔草(Carexpseudo-curaica)、膜囊苔草(Carexsilvatica)、五刺金魚藻(Ceratophyllumoryzetorum)等。

Ⅷ：貉藻群叢(Assoc,Aldrovandavesiculosa),該群叢多見于較開闊的水體中,也在緩流中有分布,基底為軟泥水深1—2 m,水質(zhì)清新。常見伴生種為狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)、萍蓬草(Nupharpumilum)、菹草(Potamogeton crispus)等。

2.3 物種多樣性指數(shù)

圖4 七星河流域主要濕地植物群叢多樣性 Fig.4 Diversity of main dominant wetlands plants in the Qixing River Basin(Ⅰ：濕苔草-隱果苔草群叢 Carex humida-Carex cryptocarpa association；Ⅱ：狹葉甜茅群叢 Glyceria spiculosa association；Ⅲ：萍蓬草-狐尾藻群叢 Nuphar pumilum -Myriophyllum verticillatum association；Ⅳ：漂筏苔草群叢 Carex pseudo-curaica association；Ⅴ：小葉章-臌囊苔草群叢 Calamagrostis angustifolia-Carex schmidtii association；Ⅵ：甜茅-蘆葦群叢 Glyceria acutiflora-Phragmites australis association；Ⅶ：蘆葦群叢 Phragmites australis association；Ⅷ：貉藻群叢 Aldrovanda vesiculosa association)

各個(gè)群落類型的主要濕地植物多樣性指數(shù)如圖4所示,其中狹葉甜茅群叢的Shannon-Weiner指數(shù)為0.09,是所有群落中多樣性指數(shù)最低的,由于狹葉甜茅在此群叢中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),而其他物種分布不均勻?qū)е挛锓N多樣性下降。蘆葦群叢的Margalef指數(shù)為3.32,是所有群落中Margalef指數(shù)最高的,其原因是水生植物和旱生植物均分布廣泛,所以物種豐富度較其他群落類型要高。小葉章-臌囊苔草群叢中Margalef指數(shù)為2.55,雖然小葉章和臌囊苔草為指示種,但伴生植物的種類較多,導(dǎo)致此群落中物種豐富度較大。

2.4 七星河流域內(nèi)植物多樣性影響因素

基于泊淞分布構(gòu)建的廣義線型模型為log(y)=1.1714-0.0004293x,其中變量x為物種密度,響應(yīng)變量y為物種個(gè)數(shù),也就是物種多樣性指示值。通過圖5中的QQ圖驗(yàn)證了此模型符合正態(tài)分布,圖形上的點(diǎn)總體分布在標(biāo)線兩側(cè),雖然有個(gè)別點(diǎn)在標(biāo)線的兩端零散分布,但整體趨勢(shì)較好,通過圖5可知,只有一個(gè)異常值,綜合看來,此模型較好。在圖5中可以看出,隨著物種密度的增加,植物物種多樣性呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)。并根據(jù)模型可知,每當(dāng)物種密度增加100個(gè)/m2,物種個(gè)數(shù)log(y)就會(huì)減少0.04個(gè)。從模型可以得出影響濕地植物物種多樣性的因素與植被密度的多少有關(guān)。

圖5 密度對(duì)物種多樣性影響的模型與檢驗(yàn)Fig.5 Study the impacts of density on species diversity by modeling and model checking

3 討論

植物群落的物種組成是反映群落結(jié)構(gòu)變化的重要指示因子[26]。在本次194個(gè)樣方的全面調(diào)查中,七星河流域內(nèi)有532種高等植物,隸屬于80科,212屬,相比于平陸黃河濕地、淠河濕地、黑河中游濕地、松花江下游恢復(fù)濕地的植物物種組成,該流域內(nèi)的物種組成較豐富[2, 4, 8, 27]。菊科、禾本科、唇形科、莎草科的物種在該流域中占主要優(yōu)勢(shì),這與莫莫格濕地、丹江濕地、黑河中游濕地等地區(qū)的物種組成基本相似,但七星河流域內(nèi),唇形科的植物種類相對(duì)于其他濕地的物種種類要多,說明它們作為世界上分布廣泛的科對(duì)不同生長環(huán)境有較高的適應(yīng)性[28-29]。

七星河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)首次發(fā)現(xiàn)了大面積貉藻群落。貉藻為茅膏菜科(Droseraceae)貉藻屬(Aldrovanda),多年生浮水草本食蟲植物。葉片具有腺毛和感應(yīng)毛,受到刺激時(shí)兩半以中肋為軸互相靠合,外圈緊貼合,中央形成一個(gè)囊體,以此捕捉昆蟲來補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)[30]。在七星河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)大面積貉藻群落,植株數(shù)量約1—1.5萬株,這是目前中國最大的貉藻群落分布區(qū)。從生物學(xué)的角度看,大量的貉藻的存在不僅預(yù)示著該流域的生態(tài)環(huán)境非常優(yōu)良,還為我國未來開展貉藻的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)研究提供了天然場(chǎng)地。

雙向指示種分析方法作為一種常用的分類和有效的排序方法,其結(jié)果簡(jiǎn)明清晰,客觀合理[31]。本研究通過對(duì)128個(gè)樣方的TWINSPAN分析劃分出了8個(gè)群落類型,體現(xiàn)了三江平原七星河流域濕地植物群落的整體特征和屬性,尤其是貉藻群叢,是七星河流域內(nèi)特有的群叢類型,在其他濕地自然保護(hù)區(qū)是少見的,在三江平原濕地之前的植物物種多樣性調(diào)查中,也并未發(fā)現(xiàn)貉藻群叢的廣泛分布[11, 32]。在河流沿岸,有較豐富的物種種類,較好的反映了植物物種與該流域環(huán)境之間的適應(yīng)關(guān)系。

植物群落物種多樣性指數(shù)反映了群落內(nèi)各植物種類的多少以及各物種的數(shù)量在種間分布的均勻程度[33]。本文通過對(duì)Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的計(jì)算,除狹葉甜茅群叢和貉藻群叢的物種多樣性指數(shù)較低外,其他6種群落類型物種多樣性差異不大,說明群落中優(yōu)勢(shì)植物明顯,同時(shí)伴生有其他水生或旱生植物,物種多樣性較豐富?？傮w看來,Margalef指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)能夠比較準(zhǔn)確的描述濕地生態(tài)系統(tǒng)中植物群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性、物種多樣性和物種豐富度等情況。

物種多樣性的影響因素有很多,如水位、土壤有機(jī)質(zhì)、pH等[34]。根據(jù)其他學(xué)者對(duì)濕地影響因素的研究,水位是影響濕地群落多樣性的決定因素,隨著濕地水位的變化,濕地植物組成也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化[35]。三江平原典型濕地的植物群落的Shannon-Wiener指數(shù)和物種豐富度都體現(xiàn)出隨水位下降而升高的趨勢(shì)[36]。但本文的研究具有局限性,調(diào)查時(shí)沒有觀測(cè)水位波動(dòng)情況,不能判定水位波動(dòng)對(duì)物種多樣性的影響。雖然在調(diào)查中測(cè)量了水位的深淺,但通過glm模型逐步剔除無關(guān)變量,將水深因素視為無關(guān)變量將其剔除,最后得出的廣義線性模型是物種多樣性的多少與植物的密度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。還有學(xué)者研究了土壤有機(jī)質(zhì)的含量和pH均與物種多樣性呈顯著正相關(guān)關(guān)系[29],但本次調(diào)查中沒有測(cè)量濕地中土壤的pH值與有機(jī)質(zhì)含量,所以本研究中影響物種多樣性的因素較單一。

4 結(jié)論

七星河流域內(nèi)的物種多樣性豐富,有532種高等植物,隸屬于80科,212屬,而且在七星河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)了大面積國家一級(jí)保護(hù)植物,貉藻。通過TWINSPAN分類方法,將該流域內(nèi)植物劃分為濕苔草-隱果苔草群叢；狹葉甜茅群叢；萍蓬草-狐尾藻群叢；漂筏苔草群叢；小葉章-臌囊苔草群叢；甜茅-蘆葦群叢；蘆葦群叢；貉藻群叢等8個(gè)主要群叢類型。其中狹葉甜茅群叢的物種多樣性單一,而蘆葦群叢的物種多樣性豐富。通過對(duì)七星河流域內(nèi)物種多樣性的回歸分析得知,物種多樣性的高低與植被密度有顯著的負(fù)相關(guān)性,樣方中植物密度越大,植被的物種種類越單一。

致謝：在本文的樣方調(diào)查中,得到了三環(huán)泡國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局和七星河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的支持和幫助,特此致謝。