海南島木麻黃林林下植物天然更新影響因素的研究

楊彬 王玉 郝清玉

摘 要：木麻黃海防林是海南島重要的海岸生態(tài)屏障，天然更新對(duì)其持續(xù)發(fā)揮防護(hù)功能具有重要意義。調(diào)查發(fā)現(xiàn)海南島大多數(shù)木麻黃林林下天然更新困難，然而卻存在局部更新良好的現(xiàn)象。為了探究天然更新存在巨大差異的原因，并為促進(jìn)海南海防林由人工林向近自然林轉(zhuǎn)化提供一定的理論基礎(chǔ)，通過分析不同林地更新質(zhì)量的差異，研究影響木麻黃海防林林下天然更新的主要影響因素。該研究在海南島木麻黃海防林中共設(shè)置73塊臨時(shí)樣地，采用方差分析和相關(guān)分析等統(tǒng)計(jì)方法，分別研究林地所屬氣候區(qū)、林分條件、土壤因子和凋落物累積量對(duì)天然更新質(zhì)量和密度的影響。結(jié)果表明：（1）濕潤氣候區(qū)的木麻黃林下更新要顯著優(yōu)于半干旱區(qū);（2）木麻黃林分密度與更新密度和草本蓋度存在顯著負(fù)相關(guān)，但林分條件其他因子對(duì)更新影響不大;（3）不同更新質(zhì)量樣地的土壤pH和養(yǎng)分均無顯著性差異，但銨態(tài)氮對(duì)幼苗、有機(jī)質(zhì)對(duì)幼樹的更新存在一定的促進(jìn)作用;（4）凋落物的累計(jì)整體不利于天然更新的進(jìn)行。結(jié)果說明氣候因子、木麻黃林分密度、木麻黃凋落物積累量是木麻黃海防林林下植物天然更新的主要影響因素。

關(guān)鍵詞：海防林，木麻黃，林下植物，天然更新，影響因素

Abstract：Casuarina equisetifolia coastal protection forest （C. CPF） is an important barrier of coastal ecology in Hainan Island，and natural regeneration is of great significance for it to play a role of protection function continuously. It is found that undergrowth natural regeneration is difficult in the most area of C. equisetifolia forests in Hainan Island，however，there is a phenomenon of good regeneration in the local area. In order to explore the cause of the great disparity in the natural regeneration，and to provide certain theoretical basis for promoting the transformation of C. CPF from plantation to near-natural forest，the main factors affecting the natural regeneration of C. CPF were studied through the analysis of the differences of regeneration quality for different forest lands. Seventy-three temporary plots were established in the C. CPF in Hainan Island，and statistical methods，such as variance analysis and correlation analysis，were used to study the effects of climate zones，stand conditions，soil factors and litter accumulation on natural regeneration quality and density. The results were as follows：（1） The regeneration of C. CPF in wet zone was significantly better than that in dry zone; （2） There was significantly negative correlation between C. equisetifolia stand density and regeneration density or herb coverage，but other factors of stand conditions had little effect on regeneration; （3） There was no significant diffe-rences in soil pH value and nutrients in the sample plots with different regeneration qualities，but ammonium nitrogen promoted the regeneration of seedlings and organic matter did the regeneration of saplings to some extent; （4） The accumulation of litter was not conductive to natural regeneration as a whole. The results indicate that the climate factor，density of C. equisetifolia stands and accumulation quantity of C. equisetifolia litters were the main impact factors for the natural regeneration of undergrowth in C. CPF.

Key words：coastal protection forest，Casuarina equisetifolia，undergrowth，natural regeneration，impact factors

木麻黃（Casuarina equisetifolia）是原產(chǎn)于澳大利亞和太平洋諸島的木麻黃科（Casuarinaceae）常綠喬木，因其生長迅速并且具有較好的抗逆性，自20世紀(jì)50年代起，便作為我國東南沿海海岸防護(hù)林的主要建群樹種在海岸帶大量種植。其中，海南島1 528 km的大陸海岸線中，以木麻黃為主的人工防護(hù)林帶為1 450 km，成林面積5.6×104 hm2（胡小嬋和溫春生，2009）。經(jīng)過多年的人工栽培，木麻黃已對(duì)我國海岸表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性（Chen et al.，2018），同時(shí)因其對(duì)環(huán)境的改善創(chuàng)造了顯著的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)效益（陳小勇和林鵬，2002），成為保障海南島生態(tài)安全的第一道屏障。但也有研究發(fā)現(xiàn)，木麻黃林下存在天然更新困難的問題（張水松等，2000; 譚芳林等，2003），甚至部分防護(hù)林存在多次更新未獲成功的情況（鄭達(dá)賢和沙濟(jì)琴，1994）。針對(duì)此問題，本項(xiàng)目組對(duì)海南島木麻黃海防林天然更新質(zhì)量進(jìn)行了調(diào)查研究，結(jié)果表明，整體上木麻黃天然更新的確不夠理想，且木麻黃自身無法更新，但在局部區(qū)域其他樹種呈現(xiàn)更新良好（楊彬等，2019a）的情況。有學(xué)者認(rèn)為造成木麻黃海防林天然更新困難的原因是木麻黃的化感作用（鄧蘭桂等，1996; 林武星等，2005; 王春晴等，2012）或木麻黃對(duì)土壤養(yǎng)分的過度索?。惖峦?，2003; 林武星等，2008; 陳燦等，2015），但這些影響因素對(duì)有些樹種天然更新的影響還是有限的，因而存在局部更新良好的現(xiàn)象（圖1）。

天然更新是指森林以完全依賴自然力重新形成森林的過程（Chazdon & Guariguata，2016）。森林更新是一個(gè)重要而復(fù)雜的生態(tài)過程，因此一直是森林經(jīng)營、森林生態(tài)系統(tǒng)研究的主要領(lǐng)域之一（張群等，2004）。成功的天然更新大致包括種源生成、種子萌發(fā)、幼苗定植和幼樹生長四個(gè)階段，其中任何一個(gè)階段出現(xiàn)問題都將影響其天然更新。氣候條件是影響天然更新的重要因素，植物所需的水分受降水量和蒸發(fā)量的影響，進(jìn)而影響更新的進(jìn)行（韓廣等，1999; 蘇芳莉等，2002）;溫度也會(huì)直接或間接地影響更新（曾德慧等，2002;楊占彪等，2011）;郁閉度（韓景軍等，2000; 陳圣賓等，2005）、林下灌草組成和蓋度（Holmes，1995）、立地條件（徐振邦等，2001）等林分條件也是更新的影響因素。此外，土壤濕度（高賢明等，2003）、pH（楊會(huì)俠等，2013）等理化性質(zhì)以及養(yǎng)分含量（王軍等，2002）均會(huì)對(duì)更新的過程產(chǎn)生影響。凋落物對(duì)更新同時(shí)具有物理上的阻隔（李根柱等，2007，2008）和保護(hù)（Cintra，1997）雙重作用，同時(shí)對(duì)土壤養(yǎng)分及理化性質(zhì)也會(huì)產(chǎn)生影響（Enright，2001），進(jìn)而間接影響更新。

綜上所述，盡管對(duì)天然更新影響因素的研究有很多報(bào)導(dǎo)，但由于不同類型的森林群落、不同的植物種群、不同的立地條件，影響天然更新的因素也有所不同，因此，眾多因素中，哪些因素影響木麻黃海防林天然更新，哪些因素是主要影響因子，目前尚不清楚。本文通過相關(guān)分析及方差分析等方法，對(duì)影響天然更新質(zhì)量的氣候、林分、土壤和凋落物等主要的潛在因子進(jìn)行了分析，并探討了影響海南木麻黃海防林林下天然更新的主要因子。這將為我省海防林的更新改造及人工海防林向“近自然林”方向轉(zhuǎn)化提供必要的理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

1 研究方法

1.1 樣地的設(shè)置與調(diào)查

本研究采用典型抽樣的調(diào)查方法，共計(jì)設(shè)置并調(diào)查臨時(shí)樣地73塊，面積總計(jì)2.51 hm2，研究區(qū)域概況與樣地具體設(shè)置方法詳見楊彬等（2019a）文獻(xiàn)。

在各樣地中，分別對(duì)更新特征、木麻黃林分結(jié)構(gòu)、凋落物進(jìn)行調(diào)查。其中，更新特征主要記錄更新植物的種類、測量胸徑及株高（DBH<2.5 cm）;林分結(jié)構(gòu)主要測量木麻黃胸徑、株數(shù)、樹高、林下草本蓋度、郁閉度、光照度;在每個(gè)樣地分散隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m × 1 m的樣方，將樣方內(nèi)凋落物按表層枯落物和下層腐殖質(zhì)分別稱量濕重并稱量部分樣品帶回實(shí)驗(yàn)室以80 ℃烘干36 h計(jì)算含水量，估算林下凋落物干重，最后測量凋落物厚度（包括枯落物和腐殖質(zhì)厚度）。

土壤測定樣品采集于清除凋落物后的樣方中，每樣方中按0～15 cm和16～30 cm分別采集上、下層土壤樣品，于實(shí)驗(yàn)室陰涼通風(fēng)處陰干至沙土完全自然散開，研磨過篩。土壤pH采用農(nóng)業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 1121.2-2006測定;有機(jī)質(zhì)采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法（魯如坤，1999）測定;銨態(tài)氮使用杭州匯爾儀器設(shè)備有限公司生產(chǎn)的土壤肥料養(yǎng)分速測儀YN-2000C及其配套試劑盒測定;有效磷以NY/T 1121.7-2014標(biāo)準(zhǔn)測定;速效鉀采用乙酸銨提取-火焰光度計(jì)測定（魯如坤，1999）測定。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

（1）天然更新幼苗、幼樹及成樹的劃分標(biāo)準(zhǔn)：幼苗、幼樹相關(guān)的劃分標(biāo)準(zhǔn)參考《森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)程》中有關(guān)更新質(zhì)量平均的分級(jí)（表2），結(jié)合GB/T15776-2006和DB35/T88-1998標(biāo)準(zhǔn)劃分幼樹和成樹的劃分界限。具體天然更新幼苗、幼樹及成樹的劃分標(biāo)準(zhǔn)如表1所示，H表示株高（m）;DBH表示胸高直徑（cm），下同。

（2）更新質(zhì)量：采用國家林業(yè)局2014年頒布的《森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)程》中的天然更新質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)判斷更新質(zhì)量（表2）。對(duì)同時(shí)具有不同高度級(jí)幼苗、幼樹的樣地將各高度級(jí)的幼苗、幼樹折算為Ⅰ級(jí)幼苗的數(shù)量，以此來判定樣地的天然更新質(zhì)量，其中折算后的Ⅰ級(jí)幼苗密度=Ⅰ級(jí)幼苗密度+Ⅱ級(jí)幼苗密度×1.667（5 000/3 000）+Ⅲ級(jí)幼樹密度×2（5 000/2 500）。

（3）氣候區(qū)劃分：根據(jù)車秀芬等（2014）的研究，以干燥指數(shù)為主要指標(biāo)，降水量為輔助指標(biāo)可將海南分為3個(gè)干濕區(qū)，分別為濕潤、半濕潤和半干旱區(qū)。根據(jù)天然更新的實(shí)際情況，將樣地分為干、濕2個(gè)氣候區(qū)，即將車秀芬等（2014）提出的濕潤與半濕潤區(qū)合并為新的濕潤區(qū)，共計(jì)59塊樣地，半干旱區(qū)范圍不變，共計(jì)14塊樣地。其中半干旱區(qū)年干燥指數(shù)大于1.5，年降水量小于1 000 mm;濕潤區(qū)年干燥指數(shù)小于1.5，年降水量大于1 000 mm。

（4）本文差異性檢驗(yàn)均使用t檢驗(yàn)和方差分析（Duncan多重比較），相關(guān)性使用Pearson相關(guān)分析。上述統(tǒng)計(jì)過程均在軟件Microsoft Excel 2019和軟件IBM SPSS 19.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氣候分布區(qū)對(duì)木麻黃林下更新的影響

如圖2所示，濕潤區(qū)總更新密度顯著高于半干旱區(qū)，并且Ⅱ級(jí)幼苗、Ⅲ級(jí)幼樹和Ⅳ級(jí)幼樹更新密度濕潤區(qū)也顯著高于半干旱區(qū)。同時(shí)，濕潤區(qū)的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)分別為6.815 7、2.531 3，也均高于半干旱區(qū)的兩種指數(shù)，分別為1.271 7、1.098 9，說明濕潤區(qū)物種較半干旱區(qū)更為豐富。此外，濕潤區(qū)Ⅴ級(jí)成樹的物種數(shù)也顯著高于干旱區(qū)，如：濕潤區(qū)有6種喬木通過天然更新進(jìn)級(jí)為成樹，其中更新頻度較高的樹種為潺槁木姜子和鵲腎樹，干旱區(qū)則為0;濕潤區(qū)有3個(gè)小喬木樹種進(jìn)級(jí)為成樹，其中更新頻度較高的樹種為露兜樹、暗羅，干旱區(qū)則僅有1個(gè)樹種，即為露兜樹;灌木僅有1個(gè)樹種進(jìn)級(jí)為成樹，即為調(diào)料九里香，且分布在濕潤區(qū)（表3）。綜上所述，氣候因子對(duì)天然更新的數(shù)量與質(zhì)量均有明顯的影響。

2.2 林分條件對(duì)木麻黃林下更新的影響

相關(guān)分析結(jié)果表明：幼樹的更新密度與木麻黃的林分密度存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，但其他林分因子與天然更新之間無顯著相關(guān)性（表4）。通過對(duì)林分各因子內(nèi)的自相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，木麻黃密度還與草本蓋度存在極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.368，P<0.01）;同時(shí)草本蓋度也與郁閉度呈顯著負(fù)相關(guān)（r =-0.528，P<0.01），與光照度則呈顯著正相關(guān)（r=0.493，P<0.01）。說明疏植的木麻黃不但有利于喬灌木的更新，也適宜草本的生長。

2.3 土壤因子對(duì)木麻黃林下更新的影響

根據(jù)天然更新等級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)調(diào)查樣地首先進(jìn)行了天然更新質(zhì)量評(píng)價(jià)（楊彬等，2019a），然后對(duì)不同更新質(zhì)量樣地的土壤因子做方差分析，結(jié)果表明（表5）不同更新質(zhì)量樣地的pH、有機(jī)質(zhì)含量、銨態(tài)氮、有效磷和速效鉀之間均無顯著差異，但良好樣地的有機(jī)質(zhì)含量、有效磷和速效鉀的含量普遍偏高一些，其中pH整體呈中性，但略偏堿性，pH范圍為7.88～8.24;有機(jī)質(zhì)的變化范圍為1.06%～1.59%;土壤銨態(tài)氮含量為11.94～15.08 mg·kg1;土壤有效磷的含量為57.03～68.79 mg·kg1; 土壤速效鉀含量為17.55 ～25.52 mg·kg1。

因此，土壤pH和養(yǎng)分含量對(duì)整體的更新質(zhì)量影響不大，但由表6相關(guān)分析結(jié)果可知，部分因子與個(gè)別更新等級(jí)呈顯著相關(guān)，例如：有機(jī)質(zhì)與幼樹和成樹的密度呈顯著正相關(guān);銨態(tài)氮與幼苗密度呈顯著正相關(guān);速效鉀與Ⅲ級(jí)幼樹呈顯著正相關(guān);pH與Ⅱ級(jí)幼苗密度呈顯著負(fù)相關(guān)。

綜上所述，土壤因子對(duì)更新質(zhì)量整體影響不大，但不同土壤因子對(duì)個(gè)別更新等級(jí)有顯著的促進(jìn)作用。

2.4 凋落物積累對(duì)木麻黃林下更新的影響

相關(guān)分析結(jié)果表明，凋落物厚度與Ⅲ級(jí)幼樹密度和Ⅳ級(jí)幼樹密度呈顯著負(fù)相關(guān)（表7）。腐殖質(zhì)干重與Ⅲ級(jí)幼樹密度呈顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)凋落物干重也與Ⅲ級(jí)幼樹密度存在顯著負(fù)相關(guān)，其原因是凋落物由表層枯落物和腐殖質(zhì)兩部分構(gòu)成的，其中腐殖質(zhì)干重對(duì)凋落物總質(zhì)量的貢獻(xiàn)更大，而枯落物干重所占比重較小，因此腐殖質(zhì)干重和總凋落物干重與Ⅲ級(jí)幼樹更新密度存在一致的相關(guān)性。由此可知，凋落物的累計(jì)量對(duì)木麻黃林下幼樹的更新存在一定的抑制作用。

3 討論與結(jié)論

森林更新作為一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，受多種因子影響（王笑梅等，2017;黃萍和劉艷紅，2018）。研究結(jié)果表明不同氣候區(qū)之間更新的數(shù)量與質(zhì)量存在明顯差異，其中濕潤區(qū)的更新密度、更新級(jí)結(jié)構(gòu)與更新物種的多樣性均明顯好于干旱區(qū)，其主要原因是種子萌發(fā)和幼苗生長期間對(duì)水分需求較大，而新生的根系還不能利用較低水位的地下水，因此干旱氣候不利于森林的更新（Denslow，1991）。Ruano et al.（2015）的研究也發(fā)現(xiàn)，在降水較少的年份種子雨量會(huì)降低，進(jìn)而導(dǎo)致更新不佳。溫度也是影響更新的一個(gè)重要?dú)夂蛞蜃?，如蘇格蘭的心葉椴（Tilia cordata）就因?yàn)闇囟冗^低無法更新（Pigott，1981），但海南島全年年均溫度較高，且全島各地氣溫變化較小，因此在海南溫度對(duì)天然更新的影響相對(duì)較小。因此，若通過提高木麻黃海防林天然更新質(zhì)量使木麻黃海防林逐漸誘導(dǎo)為近自然林，應(yīng)優(yōu)先選擇更新潛力相對(duì)較高的濕潤區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)。

林分結(jié)構(gòu)在更新中往往起重要作用，不同林分條件會(huì)通過光照、溫度及微環(huán)境的差異影響更新過程（黃萍和劉艷紅，2018）。木麻黃密度是影響木麻黃林下更新的主要林分因子，且木麻黃密度與更新密度呈顯著負(fù)相關(guān)，木麻黃密度越大對(duì)天然更新越不利，這與黃萍等（2018）的研究成果基本相同，即：在松山油松林中大中小樹比例與更新呈拋物線關(guān)系。同時(shí)，本研究還發(fā)現(xiàn)林下草本蓋度也與木麻黃密度呈負(fù)相關(guān)，因此適度疏植對(duì)木麻黃海防林林下喬灌草的生長均有一定的促進(jìn)作用。

木麻黃林地土壤對(duì)天然更新整體上影響不大，但土壤中的銨態(tài)氮含量與幼苗更新的密度具有顯著相關(guān)性;有機(jī)質(zhì)含量則會(huì)影響幼樹的生長，而pH、有效鉀和速效鉀對(duì)更新的影響相對(duì)較低。有機(jī)質(zhì)是植物碳素的一大重要來源，同時(shí)也是森林凋落物分解后重要產(chǎn)物，在劉萬德等（2010）的研究中發(fā)現(xiàn)，碳在植物演替各階段差異不顯著，但張宏偉和黃劍堅(jiān)（2016）通過對(duì)福建一林場的研究發(fā)現(xiàn)，天然更新林地土壤有機(jī)質(zhì)要高于人工更新林，這與本研究中發(fā)現(xiàn)有機(jī)質(zhì)與更新幼樹之間的存在顯著相關(guān)性的結(jié)果相似。不同生長階段的植物對(duì)養(yǎng)分的需求不同，如個(gè)體越小對(duì)氮和磷的需求越大（Lutze Jlgifford，2010; Mencuccini et al.，2010）。本研究還發(fā)現(xiàn)土壤銨態(tài)氮含量與更新的幼苗密度呈顯著正相關(guān)，而與幼樹呈無顯著相關(guān)性，說明土壤氮素對(duì)幼苗天然更新有顯著影響，但未發(fā)現(xiàn)有效鉀與更新的相關(guān)性，具體原因有待進(jìn)一步研究。不同的pH值對(duì)不同樹種的更新有不同影響，低pH（3.5～4.5）有利于中歐的云杉林更新（Dyderski et al.，2018），美國東部的針闊葉混交林也在偏酸性土壤下更新較好（Catovsky & Bazzaz，2010）。本研究發(fā)現(xiàn)pH值與Ⅱ級(jí)更新幼苗呈顯著負(fù)相關(guān)，也說明偏酸性土壤有利于幼苗的更新。陳燦等（2015）調(diào)查福建沿海木麻黃林的pH為強(qiáng)酸性，這與本研究中木麻黃林土壤pH呈中性相悖，其原因一方面可能是不同地域土壤pH本身就存在差異，且木麻黃對(duì)pH的影響要小于土壤自身的性質(zhì);另一方面可能是pH測定方法存在差異。本研究采用的是根據(jù)國標(biāo)NY/T1121.2-2006修改的方法，浸提溶劑為無CO2蒸餾水，而部分研究采用國際通用方法即使用KCl溶液浸提測定。根據(jù)我們對(duì)同一樣品測定的結(jié)果，國標(biāo)法測定所得pH會(huì)顯著小于使用KCl測定的結(jié)果。此外，本次調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)各林地鹽度往往均為0%（傳感器測量范圍：0%～100%，精度：2%），可見鹽度也不是影響海南島木麻黃海防林更新的因子。

凋落物的積累對(duì)天然更新，特別是幼樹更新存在顯著的負(fù)相關(guān)，同時(shí)在許多報(bào)道中凋落物都是影響天然更新的重要因素，這與本研究結(jié)果相一致。李根柱等（2008）認(rèn)為，凋落物是限制天然更新的重要限制因子，較厚的凋落物會(huì)阻礙種子入土及幼苗生長，同時(shí)凋落物中的種子庫較土壤種子庫更易發(fā)霉，不利于更新;趙沖等（2019）也發(fā)現(xiàn)，較淺的凋落物對(duì)幼苗的生長幾乎沒有影響，但較厚的凋落物卻會(huì)明顯抑制杉木幼苗的生長。

綜上所述，氣候因子、木麻黃林分密度以及凋落物累積量是影響木麻黃海防林下其他樹種天然更新的主要影響因素。因此，在氣候濕潤區(qū)域，通過適當(dāng)疏植木麻黃，或營造有利于天然更新的木麻黃林分結(jié)構(gòu)，并選擇必要的時(shí)機(jī)清除部分凋落物將有利于促進(jìn)木麻黃林下天然更新的發(fā)生。當(dāng)然，在促進(jìn)天然更新的區(qū)域，除了營造有利于天然更新的條件外，木麻黃周圍還必須有天然更新良好樹種的天然母樹提供充足的種源，或通過營造天然更新良好的樹種，如：潺槁木姜子、鵲腎樹、鴉膽子等（楊彬，2019b），與木麻黃混交，待這些天然更新良好的樹種成熟后，為將來木麻黃混交林提供天然更新的種源。

參考文獻(xiàn)：

CATOVSKY S，BAZZAZ FA，2010. Feedbacks between canopy composition and seedling regeneration in mixed conifer broad-leaved forests [J]. OIKOS，98（3）：403-420.

CHAZDON RL，GUARIGUATA MR，2016. Natural regeneration as a tool for large-scale forest restoration in the tropics：Prospects and challenges [J]. Biotropica，48（6）： 716-730.

CHE XF，ZHANG JH，HUANG HJ，et al.，2014. Climate regionalization in Hainan Island [J]. Chin J Trop Agric，34（6）：60-65. [車秀芬，張京紅，黃海靜，等，2014. 海南島氣候區(qū)劃研究 [J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，34（6）：60-65.]

CHEN C，LIN YM，WU CZ，et al.，2015. Spatial variation of pH values in soil of coastal protection forest of Casuarina equisetifolia [J]. J Centr S Univ For Technol，35（11）：80-85. [陳燦，林勇明，吳承禎，等，2015. 沿海木麻黃防護(hù)林土壤pH值空間變異特征 [J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，35（11）：80-85.]

CHEN D，YE G，GAO W，et al.，2018. Ecological response of Casuarina equisetifolia to environmental stress in coastal dunes in China [J]. J For Res，23（3）：173-182.

CHEN DW，2003. Study on the growth，protective function and soil fertility of mixed forest of Casuarina and Acacia auriculaeformis [J]. Prot For Sci Technol，（3）：13-15. [陳德旺，2003. 木麻黃大葉相思混交林生長效果、防護(hù)功能和土壤肥力研究 [J]. 防護(hù)林科技，（3）：13-15.]

CHEN SB，SONG AQ，LI ZJ，2005. Research advance in response of forest seedling regeneration to light environmental heterogeneity [J]. Chin J Appl Ecol，16（2）：365-370. [陳圣賓，宋愛琴，李振基，2005. 森林幼苗更新對(duì)光環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)研究進(jìn)展 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，16（2）：365-370.]

CHEN XY，LIN P，2002. Mating system and inbreeding retrog ression of Casuarina equisetifolia plantation，an introduced species in Xiamen [J]. Chin J Appl Ecol，13（11）：1377-1380. [陳小勇，林鵬，2002. 廈門木麻黃種群交配系統(tǒng)及近交衰退 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，13（11）：1377-1380.]

CINTRA R，1997. Leaf litter effects on seed and seed predation of the palm Astrocaryum murumuru and the legume tree Dipteryx micrantha in Amazonian forest [J]. J Trop Ecol，13（5）： 709-725.

DENG LG，KONG CH，LUO SM，1996. Isolation and identification of extract from Casuarnia equisetifolia branchlet and its allelopathy on seedling growth [J]. Chin J Appl Ecol，7（2）：145-149. [鄧蘭桂，孔垂華，駱世明，1996. 木麻黃小枝提取物的分離鑒定及其對(duì)幼苗的化感作用 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，7（2）：145-149.]

DENSLOW JS，1991. The effect of understory palms and cyclanths on the growth and survival of Inga seedlings [J]. Biotropica，23（3）：225-234.

DYDERSKI MK，GAZDA A，HACHUKA M，et al.，2018. Impacts of soil conditions and light availability on natural regeneration of Norway spruce Picea abies （L.） H. Karst. in low-elevation mountain forests [J]. Ann For Sci，75（4）：91.

ENRIGHT NJ，2001. Litterfall dynamics in a mixed conifer-angiosperm forest in northern New Zealand [J]. J Biogeogr，26（1）： 149-157.

GAO XM，DU XJ，WANG ZL，2003. Comparison of seedling recruitment and establishment of Quercus wutaishanica in two habitats in Dongling mountainous area，Beijing [J]. Chin J Plant Ecol，27（3）：404-411. [高賢明，杜曉軍，王中磊，2003. 北京東靈山區(qū)兩種生境條件下遼東櫟幼苗補(bǔ)充與建立的比較 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，27（3）：404-411.]

HAN G，ZHANG GF，YANG WB，1999. Quantitative analysis on principle eco-climatic factors of limiting natural reforestation of Pinus sylvestris var. mongolica on sandy land [J]. Sci Silv Sin，35（5）：22-27. [韓廣，張桂芳，楊文斌，1999. 影響沙地樟子松天然更新的主要生態(tài)氣候因子的定量分析 [J]. 林業(yè)科學(xué)，35（5）：22-27.]

HAN JJ，XIAO WF，LUO JC，2000. Effects of different cutting methods on regeneration and habitat for Spruce-Fir forests [J]. Sci Silv Sin，36（S1）：90-96. [韓景軍，肖文發(fā)，羅菊春，2000. 不同采伐方式對(duì)云冷杉林更新與生境的影響 [J]. 林業(yè)科學(xué)，36

（S1）：90-96.]

HOLMES TH，1995. Woodland canopy structure and the light response of juvenile Quercus lobata （Fagaceae） [J]. Am J Bot，82（11）：1432-1442.

HU XC，WEN CS，2009. Study on Hainan sea coastal protective forest [J]. Prot For Sci Technol，（2）：63-64. [胡小嬋，溫春生，2009. 海南省海防林研究 [J]. 防護(hù)林科技，（2）：63-64.]

HUANG P，LIU YH，2018. Effects of stand structure and terrain factors on seedling regeneration of Pinus tabuliformis forest in the Songshan National Nature Reserve，Beijing [J]. Chin J Ecol，37（4）：1003-1009. [黃萍，劉艷紅，2018. 北京松山油松林林分結(jié)構(gòu)和地形對(duì)幼苗更新的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志，37（4）：1003-1009.]

LI GZ，WANG HX，LIU ZG，et al.，2007. The correlation between the litter of four types in Qingyuan County and its na-tural regeneration [J]. For Sci Technol，32（5）：13-16. [李根柱，王賀新，劉足根，等，2007. 清原縣四種主要林型的枯落物與天然更新的關(guān)系 [J]. 林業(yè)科技，32（5）：13-16.]

LI GZ，WANG HX，ZHU SQ，et al.，2008. Barrier effect of litter on natural regeneration in northeast secondary forest [J]. J Liaoning Technol Univ （Nat Sci Ed），27（2）：295-298. [李根柱，王賀新，朱書全，等，2008. 東北次生林區(qū)枯落物對(duì)天然更新的障礙作用 [J]. 遼寧工程技術(shù)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），27（2）：295-298.]

LIN WX，HONG W，YE GF，2005. Effects of water extract from Casuarina equisetifolia on its seedling growth [J]. Acta Agric Univ Jiangxi，27（1）：46-51. [林武星，洪偉，葉功富，2005. 木麻黃水浸液對(duì)其幼苗生長的影響 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，27（1）：46-51.]

LIN WX，YE GF，TAN FL，et al.，2008. Fractal feature of soil structure and reflection on soil properties in different regeneration patterns of Casuarina equisetifolia forest in coastal sandy soil [J]. Chin J Eco-Agric，16（6）：1352-1357. [林武星，葉功富，譚芳林，等，2008. 沙岸木麻黃防護(hù)林不同更新模式土壤結(jié)構(gòu)分形特征及其效應(yīng) [J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，16（6）：1352-1357.]

LIU WD，SU JR，LI SF，et al.，2010. Stoichiometry study of C，N and P in plant and soil at different successional stages of monsoon evergreen broad-leaved forest in Puer，Yunnan Province [J]. Acta Ecol Sin，30（23）：6581-6590. [劉萬德，蘇建榮，李帥鋒，等，2010. 云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林演替系列植物和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，30（23）：6581-6590.]

LU RK，1999. Soil agrochemical analysis method [M]. Beijing：China Agricultural Science and Technology Press [魯如坤，1999. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法 [M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社.]

LUTZE JLGIFFORD RM，2010. Acquisition and allocation of carbon and nitrogen by Danthonia richardsonii in response to restricted nitrogen supply and CO2 enrichment [J]. Plant Cell Environ，21（11）：1133-1141.

MENCUCCINI M，MARTINEZ-VILALTA J，VANDERKLEIN D，et al.，2010. Size-mediated ageing reduces vigour in trees [J]. Ecol Lett，8（11）：1183-1190.

PIGOTT CD，1981. Nature of seed sterility and natural regene-ration of Tilia cordata near its northern limit in Finland [J]. Ann Bot Fen，18（4）：255-263.

RUANO I，MANSO R，F(xiàn)ORTIN M，et al.，2015. Extreme climate conditions limit seed availability to successfully attain natural regeneration of Pinus pinaster in sandy areas of Central Spain [J]. Can J For Res，45（12）：1795-1802.

SU FL，YOU WZ，F(xiàn)AN SJ，2002. Stepwise distinguishing and analysis of major meteorological elements that influenced natural regeneration of Pinus sylvestris var. mongolica on sandy lands [J]. Liaoning For Sci Technol，（6）：1-3. [蘇芳莉，尤文忠，范守君，2002. 影響沙地樟子松天然更新的主要?dú)夂蛞蜃拥闹鸩脚袆e分析 [J]. 遼寧林業(yè)科技，（6）：1-3.]

TAN FL，ZHU W，LIN J，et al.，2003. Quantitative evaluation on protection effect of Casuarina equisetifolia shelterbelt in coastal area，F(xiàn)ujian Province [J]. Sci Silv Sin，39（S1）：27-31. [譚芳林，朱煒，林捷，等，2003. 沿海木麻黃防護(hù)林基干林帶防風(fēng)效能定量評(píng)價(jià)研究 [J]. 林業(yè)科學(xué)，39（S1）：27-31.]

WANG CQ，LIU Q，ZHANG YJ，et al.，2012. Isolation and identification of the aqueous extract from Casuarina equisetifolia and allelopathy effects on the seed germination of Vatica mangachapoi [J]. J NW For Univ，27（3）：80-86. [王春晴，劉強(qiáng)，張渝杰，等，2012. 木麻黃水浸液對(duì)青皮種子的化感效應(yīng) [J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，27（3）：80-86.]

WANG J，F(xiàn)U BJ，QIU Y，et al.，2002. Spatial heterogeneity of soil nutrients in a small catchment of the Loess Plateau [J]. Acta Ecol Sin，22（8）：1173-1178. [王軍，傅伯杰，邱揚(yáng)，等，2002. 黃土高原小流域土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，22（8）：1173-1178.]

WANG XM，KANG X，HOU CY，et al.，2017. Influence factors of Llex chinensis seedling regeneration in the mountainous region of southern Jiangsu Province [J]. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed），41（4）：197-201. [王笑梅，康昕，侯嫦英，等，2017. 蘇南丘陵山區(qū)森林中冬青幼苗更新影響因子研究 [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），41（4）：197-201.]

XU ZB，DAI LM，CHEN JQ，et al.，2001. Natural regeneration condition in Pinus koraiensis broad-leaved mixed forest [J]. Acta Ecol Sin，21（9）：1413-1420. [徐振邦，代力民，陳吉泉，等，2001. 長白山紅松闊葉混交林森林天然更新條件的研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，21（9）：1413-1420.]

YANG B，WANG Y，HAO QY，2019a. Natural regeneration characteristics and selection of regeneration tree species of Casuarina equisetifolia coastal windbreaks in Hainan Island [J/OL]. Guihaia. 1-13. [2019-10-13]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.q.20190122.1144.010.html. [楊彬，王玉，郝清玉，2019a. 海南島木麻黃海防林天然更新特征及更新樹種篩選 [J/OL]. 廣西植物. 1-13 [2019-10-13]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.q.20190122.1144.010.html.]

YANG B，HAO QY，2019b. Selection of mixed species of Casuarina equisetifolia based on natural regeneration properties [J]. Plant Sci J. DOI：10. 11913/pstj. 2095-0837.2020.2000. [楊彬，郝清玉，2019b. 基于天然更新性能篩選海南島木麻黃海防林混交樹種 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào). DOI：10. 11913/pstj. 2095-0837.2020.2000.]

YANG HX，HE YJ，ZHENG Y，et al.，2013. Response of soil physicochemical properties to different management modes in natural secondary coniferous forests [J]. J NE For Univ，41（3）：63-68. [楊會(huì)俠，何友均，鄭穎，等，2013. 天然次生針葉林內(nèi)土壤理化性質(zhì)對(duì)不同經(jīng)營方式的響應(yīng) [J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，41（3）：63-68.]

YANG ZB，LI SN，JIN HX，2011. Study on the factors affecting the natural regeneration of Larix principis-rupprechtii [J]. Jiangsu Agric Sci，39（3）：206-209. [楊占彪，李圣男，金紅喜，2011. 六盤山林區(qū)華北落葉松天然更新影響因素研究 [J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，39（3）：206-209.]

ZENG DH，YOU WZ，F(xiàn)AN ZP，et al.，2002. Analysis of natural regeneration barriers of Pinus sylvestris var. mongolica plantation on sandy land [J]. Chin J Appl Ecol，13（3）：257-261. [曾德慧，尤文忠，范志平，等，2002. 樟子松人工固沙林天然更新障礙因子分析 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，13（3）：257-261.]

ZHANG HW，HUANG JJ，2016. Gray correlation analysis of natural regeneration pattern and impact factors of Sonneratia apetala at Fucheng Town in Leizhou City [J]. For Environ Sci，32（2）：63-67. [張宏偉，黃劍堅(jiān)，2016. 雷州附城鎮(zhèn)無瓣海桑林天然更新格局及其影響因子的灰色關(guān)聯(lián)分析 [J]. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué)，32（2）：63-67.]

ZHANG Q，F(xiàn)AN SH，SHEN HL，et al.，2004. Influence of the spatial structure of tress，etc. on the young trees of Pinus koraiensis under natural secondary forest [J]. For Res，17（4）：405-412. [張群，范少輝，沈海龍，等，2004. 次生林林木空間結(jié)構(gòu)等對(duì)紅松幼樹生長的影響 [J]. 林業(yè)科學(xué)研究，17（4）：405-412.]

ZHANG SS，YE GF，WU SD，et al.，2000. Summary of researches on techniques of regeration transformation of Casuarina protection forest [J]. Prot For Sci Technol，（S1）：128-132. [張水松，葉功富，吳壽德，等，2000. 木麻黃防護(hù)林更新改造技術(shù)研究概述 [J]. 防護(hù)林科技，（S1）：128-132.]

ZHAO C，CAI YB，HUANG X，et al.，2019. Effects of Chinese fir litter cover on its seedling emergence and early growth [J]. Chin J Appl Ecol，30（2）：481-488. [趙沖，蔡一冰，黃曉，等，2019. 杉木凋落物覆蓋對(duì)自身幼苗出土和早期生長的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，30（2）：481-488.]

ZHENG DX，SHA JQ，1994. The change in soil properties under beefwood shelter belt on the aeolian sandy coast in Fujian and its influence on the reforestation of the Slashland [J]. Acta Geogr Sin，49（4）：345-352. [鄭達(dá)賢，沙濟(jì)琴，1994. 福建濱海木麻黃林下土壤性質(zhì)的變化及其對(duì)林帶更新的影響 [J]. 地理學(xué)報(bào)，49（4）：345-352.]

（責(zé)任編輯 周翠鳴）