外來紅樹植物拉關木對鄉(xiāng)土種桐花樹和正紅樹的化感作用研究

楊珊 劉強 王炳宇 王旭萍 JumaGUL

摘 要：為了探究外來紅樹植物拉關木對鄉(xiāng)土紅樹植物的化感作用，該研究觀察了不同濃度（0.1、0.3、0.5 g·mL1）的拉關木根、葉水浸提液對鄉(xiāng)土紅樹植物桐花樹和正紅樹的胚軸（種子）萌發(fā)、幼苗生長及葉片抗氧化酶活性的影響。結果表明：（1）拉關木水浸提液對桐花樹種子的成苗率、萌發(fā)指數(shù)和根長均存在抑制作用，其中對根長的抑制作用隨水浸提液濃度的提高而增強。（2）根水浸提液對桐花樹幼苗的根長、苗高、生物量等生長指標的影響總體上均表現(xiàn)為低濃度促進，高濃度抑制。（3）拉關木水浸提液對正紅樹胚軸的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、生長指標均表現(xiàn)為促進作用，且根水浸提液0.1、0.3 g·mL1處理組的芽長以及根、葉水浸提液0.1、0.3 g·mL1處理組的生物量顯著大于對照組;拉關木水浸提液對正紅樹幼苗的生物量也表現(xiàn)為促進作用。（4）抗性生理方面，隨著拉關木水浸提液濃度的升高，桐花樹和正紅樹幼苗SOD活性降低，正紅樹幼苗POD活性在根水浸提液0.3 g·mL1和葉水浸提液0.1 g·mL1處理組顯著高于對照組。以上結果表明，不同鄉(xiāng)土植物對拉關木化感作用的敏感性不同，拉關木水浸提液抑制了桐花樹的生長，而對正紅樹的生長則表現(xiàn)出一定程度的促進作用。

關鍵詞：化感作用，拉關木，水浸提液，萌發(fā)，幼苗生長

Abstract：To explore the allelopathic effects of exotic mangrove species Laguncularia racemosa on the native species，it was observed that the effects of three concentrations（0.1，0.3，0.5 g·mL1） of aqueous extracts from L. racemosa roots and leaves on the germination，seedling growth and leaf antioxidase activity of the two native mangrove species Aegiceras corniculatum and Rhizophora apiculata. The results were as follows：（1） The aqueous extracts of Laguncularia racemosa had inhibitory effects on seedling rate of seeds，germination index and root length of Aegiceras corniculatum， in which the inhibitory effects on root length increased with the concentration of aqueous extracts increasing. （2） In addition，effects of root aqueous extracts on the growth indexes of root length，seedling height and biomass of A. corniculatum seedlings were positive in lower concentration and negative in higher concentration. （3） Meanwhile，the aqueous extracts of Laguncularia racemosa had promoting effects on the germination rate，germination index and growth index of Rhizophora apiculata hypocotyls. Bud length in the groups treated by the root aqueous extracts of 0.1 and 0.3 g·mL1 and biomass in the groups treated by the root and leaf aqueous extracts of 0.1 and 0.3 g·mL1 were significantly larger than those in control. The aqueous extracts of Laguncularia racemosa had promoting effects on the biomass of the Rhizophora apiculata seedling as well. （4） In stress physiology，the SOD activities of Aegiceras corniculatum and Rhizophora apiculata seedlings decreased with the concentration of aqueous extracts increasing，while and the POD activities of R. apiculata seedlings in treatment group with 0.3 g·mL1 root aqueous extract and in the group with 0.1 g·mL1? leaf aqueous extract were significantly higher than those in control. The results indicate that the sensitivities of the two native species to the allelopathy of Laguncularia racemosa are different. The aqueous extracts have inhibitory effect on the growth of Aegiceras corniculatum，while have promotional effect on the growth of Rhizophora apiculata to some extent.

Key words：allelopathic effects，Laguncularia racemosa，aqueous extract，germination，seedling growth

外來植物可以通過競爭、搶占生態(tài)位、分泌化學物質等方式影響本地植物的生長，減少當?shù)氐奈锓N豐富度，從而對新生境生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能產(chǎn)生影響（Fine，2002;Lake & Leishman，2004;類延寶等，2010）?；凶饔檬侵参锵颦h(huán)境中釋放化學物質從而對其他植物產(chǎn)生的正面或負面的影響，它是外來植物成功定植的一個重要武器（Orr et al.，2005;Cipollini et al.，2012;鄧文紅等，2019）。很多研究證明外來植物能通過化感作用影響本地植物的生長，如在美國、智利、印度和葡萄牙的外來植物藍桉（Eucalyptus globulus）的凋落物浸提液能夠抑制林下植物根系的生長（Becerra et al.，2017）;來自于熱帶和亞熱帶的外來植物望江南（Senna occidentalis）根、莖提取物能抑制巴西的本地植物金風鈴（Tabebuia chrysotricha）和白花風鈴木（Tabebuia roseoalba）的種子萌發(fā)和植物生長等（Da & Vieira，2019）;歐洲的本地植物峨?yún)ⅲˋnthriscus sylvestris）對來自北美洲的外來入侵植物魯冰花（Lupinus polyphyllus）沒有化感耐受性（Lyytinen & Lindstrm，2019）。對更多的外來植物與鄉(xiāng)土植物之間的化感作用的研究有助于深入認識種間關系和種間相互作用，是揭示生物入侵機制的重要途徑之一。

拉關木（Laguncularia racemosa）是使君子科的一種真紅樹植物，1999年由墨西哥拉巴斯市引入我國海南東寨港紅樹林自然保護區(qū)（廖寶文等，2006;鐘才榮等，2011）。由于其快速的生長特性以及較強的環(huán)境耐受性等特點，早期作為我國紅樹林恢復的先鋒樹種進行引種種植（陳遠合等，2010;向敏等，2016）。但近年來野外調查發(fā)現(xiàn)，拉關木在其引種種植區(qū)已逐漸形成了單優(yōu)群落，林下很少有鄉(xiāng)土紅樹植物能夠正常地生長?；凶饔檬侨肭治锓N在其新范圍內成功入侵的常見解釋，拉關木的化感作用可能是該現(xiàn)象形成的原因之一，而目前拉關木對鄉(xiāng)土紅樹植物化感作用的研究還比較少。本文通過研究外來紅樹植物拉關木根、葉水浸提液對鄉(xiāng)土紅樹植物桐花樹（Aegiceras corniculatum）種子和正紅樹（Rhizophora apiculata）胚軸的萌發(fā)以及對它們幼苗生長的影響，探究拉關木對鄉(xiāng)土紅樹植物可能存在的化感作用。目前在海南有的拉關木林正在進行疏伐修枝改造，并試圖引入鄉(xiāng)土紅樹植物，以期恢復鄉(xiāng)土紅樹植物群落，本研究可為此類外來種拉關木紅樹林向鄉(xiāng)土紅樹植物群落恢復提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供體植物拉關木新鮮的根和葉采自于海南東寨港外來樹種種植區(qū)，受體植物桐花樹種子采集于海南東寨港自然保護區(qū)，正紅樹胚軸收集于海南三亞鐵爐港紅樹林保護區(qū)。

1.2 方法

1.2.1 水浸提液的制備 水浸提液的制備參照李玫等（2004）的方法，采集拉關木新鮮的根、葉，帶回實驗室洗凈并放在陰涼處自然風干、切碎（<2 cm）、稱量，分別放入塑料桶中并加入一定比例的蒸餾水制成質量濃度為0.5 g·mL1的水浸提液，期間每隔12 h攪拌10 min，3 d天后用4層無菌紗布過濾得到母液。參照拉關木對木欖（Bruguiera gymnorhiza）和海桑（Sonneratia caseolaris）的化感作用實驗（王秀麗等，2017; Zhang et al.，2018），用蒸餾水將母液稀釋成0.1、0.3、0.5 g·mL1的處理液，保存于4 ℃的冰箱中。每次澆灌前在室溫下放置一段時間，避免溫度太低對苗木造成傷害。

1.2.2 胚軸、種子萌發(fā)和幼苗生長試驗 參照紅樹植物化感作用的相關研究方法（王秀麗等，2017; Zhang et al.，2018），在每個花盆中種植8支大小一致的胚軸或種子，每3盆為一組，盆內機質按沙土∶紅土∶營養(yǎng)土為3∶3∶1配置。每盆每2 d澆不同濃度的拉關木根、葉水浸提液50 mL，對照組加入蒸餾水。每天記錄胚軸或種子的萌發(fā)情況，桐花樹以長出胚芽，正紅樹以頂芽出第一對葉為萌發(fā)標準，連續(xù)5 d無出芽或展葉為萌發(fā)結束。實驗結束時測量每株植物的芽長、根長及生物量，并計算萌發(fā)指標。萌發(fā)率（%）=胚軸（種子）的萌發(fā)數(shù)/供試胚軸（種子）數(shù)×100%;萌發(fā)指數(shù)GI=∑Gt/DT，式中，Gt為第t天時的萌發(fā)數(shù)，DT為萌發(fā)天數(shù)，GI用于衡量胚軸（種子）的萌發(fā)速率（李葦潔等，2017）。

幼苗生長試驗中，處理組設置與胚軸萌發(fā)試驗一致。選擇定植1個月的生長一致的幼苗，每盆種植3株，每盆每5 d澆不同濃度的拉關木根、葉水浸提液150 mL，對照組加入蒸餾水，每個月均對幼苗的株高、基徑、冠幅等生長指標進行測定，試驗持續(xù)時間為6個月，試驗結束時選取生長一致的幼苗成熟葉片，按蘇州科銘生物技術有限公司的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）測定試劑盒操作手冊對桐花樹和正紅樹幼苗葉的SOD、POD的活性進行測定。最后將幼苗收獲，測定其根長以及生物量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 化感效應指數(shù)參照Williamson & Richardson（1988）的方法，即RI=T/C-1，式中，C為對照值，T為處理值，RI表示化感作用效應大小，RI>0為促進效應，RI<0為抑制效應，其絕對值大小反映化感作用的強弱。綜合效應指數(shù)（SE）為同一受體植物所測的生長指標的RI算術平均值，是對受體植物的化感效應進行綜合評價的指標（董紅云等，2010）。所有數(shù)據(jù)均采用Excel和SPSS17.0進行處理分析，并用Origin9.0進行作圖。

2 結果與分析

2.1 拉關木水浸提液對桐花樹種子和正紅樹胚軸萌發(fā)的影響

由表1可知，拉關木根、葉水浸提液對受體植物桐花樹種子和正紅樹胚軸萌發(fā)均具有一定的影響。拉關木根、葉水浸提液對桐花樹的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)以及芽長均表現(xiàn)為一定程度的抑制作用，隨著水浸提液濃度的增加，抑制作用逐漸減弱。對根長的影響也表現(xiàn)出抑制作用，但抑制作用隨著濃度的增加而增強，與對照組相比，拉關木根水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組和葉水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組根長分別降低了32.86%、49.16%、48.52%和23.86%、45.68%、42.99%，各處理組根長均顯著小于對照組（P<0.05），說明拉關木水浸提液對桐花樹種子的萌發(fā)有抑制作用。

拉關木根、葉水浸提液對正紅樹胚軸的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、根長、芽長和生物量的影響均表現(xiàn)為促進作用，隨著水浸提液濃度的升高，根、葉水浸提液對正紅樹胚軸的促進作用表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢。在拉關木根、葉水浸提液0.1～0.5 g·mL1處理下，正紅樹生物量分別比對照組增加了31.09%、54.40%、21.56%和41.73%、47.23%、4.44%。正紅樹芽長和根長在根水浸提液處理下能顯著大于對照組（P<0.05）。說明拉關木水浸提液對正紅樹胚軸的萌發(fā)存在一定程度的促進作用，且根水浸提液的促進作用強于葉水浸提液。

比較拉關木根、葉水浸提液對桐花樹種子和正紅樹胚軸萌發(fā)的化感效應，結果如表2所示，從SE1值可以看出，不同濃度的拉關木根、葉水浸提液對桐花樹種子的萌發(fā)均表現(xiàn)為抑制作用。從SE2值可知，根水浸提液的綜合效應指數(shù)為-0.099，其絕對值小于葉水浸提液的綜合效應指數(shù)（-0.146），說明拉關木葉水浸提液對桐花樹種子萌發(fā)的抑制作用強于根水浸提液。正紅樹各生長指標的RI值均為正值，說明拉關木水浸提液對胚軸萌發(fā)有促進作用，由拉關木根水浸提液的綜合效應指數(shù)（SE1）值可知，拉關木根、葉水浸提液對正紅樹胚軸萌發(fā)促進作用強弱順序為0.3 g·mL1>0.1 g·mL1>0.5 g·mL1。SE2為0.210，大于葉水浸提液的綜合效應指數(shù)（0.152），說明拉關木根水浸提液對正紅樹胚軸萌發(fā)的促進作用強于葉水浸提液。

2.2 拉關木水浸提液對兩種鄉(xiāng)土紅樹植物幼苗生長的影響

拉關木不同器官不同濃度的水浸提液對桐花樹幼苗生長存在差異。與對照組相比，在處理前3個月時，拉關木根水浸提液對桐花樹基徑存在抑制作用，濃度越高抑制作用越強，在處理4～6個月時，存在“低促高抑”的現(xiàn)象（圖1：A）;對株高和冠CK、RE-0.1、RE-0.3、RE-0.5、LE-0.1、LE-0.3、LE-0.5分別表示對照組、根水浸提液0.1 g·mL1、根水浸提液0.3 g·mL1、根水浸提液0.5 g·mL1、葉水浸提液0.1 g·mL1、葉水浸提液0.3 g·mL1、葉水浸提液0.5 g·mL1處理組; A、B、C分別表示桐花樹幼苗的基徑、株高、冠幅，D、E、F分別表示正紅樹幼苗的基徑、株高、冠幅。

幅影響規(guī)律整體上表現(xiàn)為低濃度促進，高濃度抑制（圖1：B，C）。處理6個月后，對照組和根水浸提液0.1 g·mL1處理組的基徑、株高和冠幅均顯著大于根水浸提液0.3和0.5 g·mL1處理組（P<0.05），且根水浸提液0.1 g·mL1處理組的基徑顯著大于對照組（P<0.05）（表3）?？傮w來看，拉關木根水浸提液對桐花樹幼苗的生長表現(xiàn)為“低促高抑”。拉關木葉水浸提液對桐花樹幼苗的生長沒有顯著的影響。說明供體植物不同部位所含有的影響受體植物生長的化學成分可能有所不同。

拉關木水浸提液對正紅樹幼苗生長的影響如圖1：D，E，F(xiàn)所示，與對照組相比，正紅樹幼苗基徑在處理前4個月時存在抑制作用，隨著葉水浸提液濃度的升高，抑制作用先減弱后又逐漸增強，且葉處理組（0.5 g·mL1）能顯著抑制其生長（P<0.05）（表3）。在處理6個月后，各組處理對正紅樹基徑有一定程度的促進作用。拉關木根、葉水浸提液在中、高濃度處理下對正紅樹冠幅有促進作用，在低濃度時存在抑制作用（圖1：F）。從總體上看，在處理前期，拉關木根、葉水浸提液對正紅樹幼苗生長有一定程度的抑制作用，后期又逐漸轉變?yōu)榇龠M作用，說明隨著正紅樹幼苗的生長能逐漸適應拉關木的化感作用。

拉關木根、葉水浸提液對桐花樹和正紅樹幼苗根長的影響如圖2所示。從圖2：A可知，桐花樹根水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組的根長分別比對照組增加了11.24%、減少了11.87%和減少了20.85%，拉關木根水浸提液對桐花樹幼苗根長存在低濃度促進，高濃度抑制的影響規(guī)律;葉水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組的根長分別比對照組減少了16.47%、21%和29.84%，葉水浸提液對桐花樹根長整體表現(xiàn)為抑制作用，且濃度越高抑制作用越強。從圖2：B可以看出，拉關木根水浸提液對桐花樹幼苗生物量的影響總體表現(xiàn)為“低促高抑”。根水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組生物量比對照組分別高36.07%、低44.03%、低52.96%。葉水浸提液0.1和0.3 g·mL1處理組對桐花樹生物量有一定程度的抑制作用。

拉關木對正紅樹幼苗根長的影響如圖2：C所示，拉關木葉水浸提液對正紅樹幼苗根長有一定程度的抑制作用，且0.5 g·mL1處理組根長相比對照組降低了23.33%，且與對照組間差異顯著（P<0.05）。拉關木各器官水浸提液對正紅樹幼苗生物量影響均表現(xiàn)為促進作用（圖2：D）。葉水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組生物量分別比對照組高46.76%、38.19%、23.91%，隨著葉水浸提液濃度的升高，促進作用逐漸減弱。不同處理下桐花樹和正紅樹幼苗根長和生物量變化不同，說明拉關木不同器官中對影響受體植物生長的成分和濃度可能有所不同，不同受體植物對拉關木水浸提液的耐受程度也可能不同。

2.3 拉關木水浸提液對兩種鄉(xiāng)土紅樹植物幼苗體內酶活性的影響

拉關木水浸提液對桐花樹幼苗葉片的SOD、POD活性的影響如圖3：A，B所示。隨著拉關木根、葉水浸提液濃度的升高，SOD活性呈先升高后降低的趨勢，但均低于對照組。拉關木根水浸提液處理組幼苗的POD活性均低于對照組。拉關木水浸提液對正紅樹幼苗酶活性影響如圖3：C，D所示。正紅樹幼苗SOD活性隨著拉關木根、葉水浸提液濃度的升高而逐漸降低。根水浸提液0.3、0.5 g·mL1和葉水浸提液0.3、0.5 g·mL1處理組SOD活性相比對照分別降低了58.20%、75.68%和60.62%、48.67%，與對照組間差異顯著（P<0.05）。POD活性隨著水浸提液濃度的升高呈先增加后降低趨勢。

3 討論與結論

對受體植物進行種子萌發(fā)和幼苗生長的生物測定，是評價供體植物毒素物質活性的主要方法，也是評估逆境脅迫程度和植物抗性能力的重要依據(jù)（曾任森，1999;馮劍等，2016）。植物化感作用的強弱與化感物質的來源、種類、含量和受體植物的敏感程度等有關（Duke，2003）。

植物種子萌發(fā)率被認為是許多生態(tài)過程的關鍵決定因素，萌發(fā)指數(shù)也是化感作用中反映植物毒素的主要指標之一（Dias et al.，2017）。在化感作用對種子萌發(fā)影響方面，有研究表明，拉關木的枝、葉、果水浸提液對海桑種子的萌發(fā)存在顯著的抑制作用，濃度越高，抑制作用越強（Zhang et al.，2018）。李玫等（2002）對外來樹種無瓣海桑（Sonneratia apetala）化感作用研究表明，無瓣海桑各器官水浸提液對海桑種子萌發(fā)均起抑制作用。朱宏偉等（2012）用老鼠簕（Acanthus ilicifolius）地上和地下部分處理無瓣海桑種子，結果表明老鼠簕地上和地下部分的化感作用均能抑制無瓣海桑種子的萌發(fā)。本研究中，拉關木水浸提液對桐花樹種子萌發(fā)有抑制作用，可能是因為水浸提液中的化感物質與受體植物之間相互作用，抑制了受體植物細胞分裂、生長，改變了細胞膜的通透性，從而抑制了種子的萌發(fā)。但拉關木水浸提液對正紅樹胚軸萌發(fā)有促進作用，與前面的研究結果不同，可能是因為不同受體植物的生物學特性不同，對同一供體植物化感響應機制也不相同。有研究表明，植物可以將次生代謝物質運輸?shù)教囟ǖ募毎骰虍a(chǎn)生耐受蛋白來抵御次生代謝產(chǎn)物對自身的傷害（Shitan，2016）。正紅樹可能啟動了自身的耐受機制，抵御拉關木水浸提液的傷害。而拉關木水浸提液具有多種化學成分，可能其中某些化學物質對正紅樹這個種的生長有促進作用。

在化感作用對幼苗生長影響方面，本研究中拉關木根水浸提液對桐花樹幼苗生長表現(xiàn)為低濃度促進，高濃度抑制的特點。這與王秀麗等（2017）研究拉關木化感作用對木欖幼苗生長結果一致。拉關木葉水浸提液對桐花樹幼苗根長的影響表現(xiàn)為抑制作用，濃度越高，抑制作用越強，與Li et al.（2012）研究的木麻黃（Casuarina equisetifolia）水浸提液對青皮（Vatica mangachapoi）幼苗根長存在抑制作用的結果一致。說明桐花樹幼苗對拉關木化感作用有一定的耐受性。正紅樹在拉關木不同濃度處理組下的生物量均大于對照組，說明拉關木水浸提液能促進正紅樹幼苗的生長。

在化感作用的抗性生理方面，化感作用可視作一種脅迫因素。在環(huán)境脅迫下，植物體內活性氧的增加激活化學防御信號，啟動抗氧化酶系統(tǒng)。當植物體內活性氧自由基大量積累時，會導致細胞內膜脂過氧化反應，影響植物的正常生長（Zhang et al.，2017;王秀麗等，2017）。在本研究中，桐花樹和正紅樹幼苗SOD活性均低于對照組，高濃度處理組與對照間存在顯著性差異。這與張權等（2016）研究的山核桃（Carya illinoensis）根系水浸提液能降低小麥（Triticum aestivum）和大豆（Glycine max）幼苗SOD含量的試驗結果一致。在水浸提液濃度較高時，受體植物體內產(chǎn)生的自由基無法被有效地清除，幼苗生長受到了嚴重的影響。隨著拉關木水浸提液濃度的提高，正紅樹幼苗POD活性先升高，然后逐漸下降，但均高于對照組，這與田學軍等（2016）用南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata）對豌豆（Pisum sativum）的化感作用的研究結果一致，表明正紅樹對拉關木的化感作用產(chǎn)生了防御應答。

綜上所述，外來紅樹拉關木的化感作用對已研究的幾種鄉(xiāng)土紅樹樹種既顯示出抑制作用，又顯示出促進作用，因種而異。本研究發(fā)現(xiàn)拉關木的化感作用對正紅樹的生長有促進效應，但野外調查發(fā)現(xiàn)拉關木林下很少有鄉(xiāng)土紅樹植物能夠正常生長，可能是因為拉關木林的郁閉度較高，林下光照度低影響了鄉(xiāng)土紅樹植物的正常生長。也可能是因為拉關木大量搶奪資源，限制了鄉(xiāng)土植物對資源的利用。資源競爭被認為是植物群落動態(tài)的關鍵因素（Da & Vieira，2019）。由于本研究只是限于在盆栽試驗中研究拉關木對鄉(xiāng)土紅樹的果實、胚軸、幼苗期的化感作用，在野外生境中快速生長的拉關木對鄉(xiāng)土紅樹的影響遠不僅限于化感作用。外來紅樹植物對鄉(xiāng)土紅樹植物群落的影響既有不同鄉(xiāng)土種對其化感作用的差異響應，又有資源競爭等其他因素復雜交織作用。對于如何進行拉關木林向鄉(xiāng)土紅樹植物群落的轉化，還應考慮多重因素，未來還需開展更多的研究。

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（責任編輯 李 莉）