人為干擾對(duì)傳粉昆蟲群落物種多樣性及其優(yōu)勢(shì)類群生態(tài)位的影響

周立垚,丁圣彥,*,盧訓(xùn)令 ,劉婭萌

1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 開封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 開封 475004

物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)的重要特征并能夠維持系統(tǒng)功能的正常運(yùn)行[1]。生態(tài)位理論中的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊,對(duì)生物物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定起著決定性作用[2]。干擾會(huì)對(duì)群落或種群的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響,致使其全部或部分發(fā)生明顯變化[3]。不同程度的人為干擾對(duì)傳粉昆蟲群落內(nèi)部原有的生存環(huán)境、物種組成、以及某些優(yōu)勢(shì)科目在群落中的地位及競(jìng)爭(zhēng)能力有著不同影響,這一影響將直接改變優(yōu)勢(shì)種群原有的生態(tài)位特征,影響到物種多樣性水平[4- 5]。隨著全國(guó)各地城鎮(zhèn)化的迅速發(fā)展,人為干擾已成為影響農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)及其功能的重要因素,而傳粉昆蟲是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其授粉活動(dòng)具有時(shí)空生態(tài)位補(bǔ)償性[6]。因此,準(zhǔn)確評(píng)估人為干擾對(duì)傳粉昆蟲物種多樣性的影響已成為廣泛關(guān)注的問(wèn)題[7- 8]。

Lucas等[7]研究表明,傳粉昆蟲的豐富度和授粉服務(wù)的穩(wěn)定性隨著非自然景觀在自然景觀中的減少而減少,即半自然區(qū)比自然區(qū)景觀更利于授粉服務(wù)的穩(wěn)定性；王美娜等[8]研究發(fā)現(xiàn),人類干擾與傳粉昆蟲多樣性有著密切聯(lián)系,且在中等干擾下產(chǎn)生積極響應(yīng)。目前,國(guó)內(nèi)外研究普遍認(rèn)為適當(dāng)?shù)母蓴_強(qiáng)度對(duì)傳粉昆蟲物多樣性產(chǎn)生有利影響,有利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[6- 9]；張晶等[10]通過(guò)對(duì)張掖國(guó)家濕地公園優(yōu)勢(shì)鳥類種群生態(tài)位的研究,得出群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位隨著棲息地環(huán)境變化而呈現(xiàn)較大差異,鳥類群落可能因棲息地變化產(chǎn)生生態(tài)位差異實(shí)現(xiàn)共存,生態(tài)位互補(bǔ)和重疊與生存條件和生活條件共同作用相關(guān)。而關(guān)于人為干擾對(duì)傳粉昆蟲優(yōu)勢(shì)群生態(tài)位的影響研究較少。因此,本文通過(guò)研究人為干擾對(duì)傳粉昆蟲優(yōu)勢(shì)群落生態(tài)位的影響,分析傳粉昆蟲物種多樣性以及優(yōu)勢(shì)類群生態(tài)位對(duì)不同干擾強(qiáng)度的響應(yīng),為保護(hù)傳粉昆蟲物種多樣性和促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供一定的理論支撐。

鞏義市是黃河中下游重要的糧食產(chǎn)地,以農(nóng)業(yè)景觀為主,擁有由河谷平原、丘陵、山地組成的獨(dú)特地貌。這一地貌組成使人類活動(dòng)對(duì)自然景觀的干擾強(qiáng)度呈多樣化,也對(duì)傳粉昆蟲的群落組成和生存條件產(chǎn)生多方面影響。因此,選擇鞏義市為本研究的研究區(qū),分析傳粉昆蟲群落物種多樣性及其優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位,準(zhǔn)確評(píng)估不同人為干擾程度對(duì)優(yōu)勢(shì)類群生態(tài)位特征及多樣性水平產(chǎn)生的影響,對(duì)生物資源的保護(hù)以及社會(huì)經(jīng)濟(jì)功能、生態(tài)功能的發(fā)揮有著現(xiàn)實(shí)而深遠(yuǎn)的意義[6]。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為河南省鞏義市(34°31′—34°52′N,112°49′—113°17′E),位于嵩山北麓和黃河與伊洛河之間,東西約43 km,南北約39.5 km,總面積約為1052 km2；夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥,季節(jié)顯著,年平均氣溫為14.5°C,年平均降水量為583 mm；地勢(shì)呈東南高西北低的走向,自然植被類型屬于溫帶落葉闊葉林。

該區(qū)耕作歷史悠久,主要的土地利用方式是農(nóng)業(yè)用地,其中以水澆地和旱地為主,主要分布在丘陵和平原地區(qū)；大規(guī)模、高強(qiáng)度的農(nóng)業(yè)開發(fā)和土地利用活動(dòng),導(dǎo)致景觀結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化。鞏義市第二大景觀類型是建設(shè)用地,包括城鎮(zhèn)建設(shè)用地、工礦用地和交通用地等。另外還有一些荒草地景觀類型。鞏義市在注重經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí),也進(jìn)行了植樹造林、凈化空氣等環(huán)境保護(hù)的措施,該市全年成片造林的面積達(dá)到2390.6 hm2,林撫育的面積約為6598 hm2,幼林撫育的作業(yè)面積達(dá)8592 hm2/次,主要分布在低山地區(qū)；這在改造鞏義市小環(huán)境的同時(shí),也為黃河中下游地區(qū)環(huán)境的優(yōu)化做出了積極的貢獻(xiàn)[11]。

圖1 研究區(qū)景觀概況和采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Landscape classification map and the schematic diagram of sampling point

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與取樣

2017年5月,在不同干擾程度的自然與半自然生境中進(jìn)行采樣,樣地類型為農(nóng)田、灌叢、林地。然后利用誘捕盤法獲取傳粉昆蟲,具體方法如下：

在每個(gè)樣地三種生境中設(shè)置三組重復(fù),每一組重復(fù)中包含黃、藍(lán)、白三色的誘捕陷阱,每個(gè)樣地共54個(gè)誘捕陷阱。在灌叢、林地境內(nèi)誘捕陷阱間距5 m呈等邊三角型布設(shè),農(nóng)田生境內(nèi)誘捕陷阱沿農(nóng)田的不同方向呈直線布設(shè)。誘捕陷阱為黃、藍(lán)、白三種熒光漆染勻的塑料小碗(直徑11.4 cm,高度5.7 cm),并在碗中分別倒入約200 mL清水與1滴洗滌劑的混合液體,用鐵圈和竹竿將小碗固定在距離地面1.2 m處。放置48 h后,把所獲取的樣品放入裝有75%酒精的離心管內(nèi)保存,利用雙目體視顯微鏡(Nikon smz1000)及相關(guān)文獻(xiàn)資料對(duì)捕捉到的傳粉昆蟲進(jìn)行分類鑒定[12],一般鑒定到科級(jí)水平。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 人為干擾程度分類

根據(jù)前人的研究結(jié)果,結(jié)合研究區(qū)的景觀類型與實(shí)際情況[13- 14],對(duì)研究區(qū)的景觀類型進(jìn)行分類。進(jìn)行人為干擾指數(shù)賦值(表1)。

干擾指數(shù)的計(jì)算公式如下：

式中,M為干擾指數(shù),n為干擾等級(jí)共3級(jí)(其中輕度干擾≤3,3<中度干擾≤5,5<強(qiáng)度干擾≤7),h為干擾度,fn為干擾等級(jí)為h的用地類型面積比值。將得出的計(jì)算結(jié)果,在ArcGIS中進(jìn)行處理,得到鞏義市人類活動(dòng)干擾時(shí)空分布圖(圖2)。根據(jù)其受干擾程度的大小,將樣地分為輕度干擾：2、3、14、15、16、19、20、21號(hào)樣地,中度干擾：1、4、5、6、11、17、13、24號(hào)樣地,強(qiáng)度干擾：7、8、9、10、12、18、22、23號(hào)樣地。

表1 干擾強(qiáng)度等級(jí)說(shuō)明[13- 14]

圖2 研究區(qū)干擾強(qiáng)度和采樣點(diǎn)示意圖Fig.2 The hemeroby and the schematic diagram of sampling point

2.2.2多樣性分析

(1)物種豐富度指數(shù):

D=S

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H′=-∑PilogPi

式中,Pi為第i類群個(gè)體數(shù)占總個(gè)體的百分比,i=1,2,3,……,S,S為物種數(shù)。

2.2.3優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位分析

(1)生態(tài)位寬度：

式中,Bi為物種i的生態(tài)位寬度,Qik為物種i和物種k在資源j的生態(tài)位重疊。Pij=nij/Nij,代表種i在第j個(gè)資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)占所有個(gè)體的比例,nij表示種i對(duì)第j個(gè)資源狀態(tài)下的利用量,r為資源狀態(tài)數(shù)(j=1,2,3,…,r),Nij為低i個(gè)種所有個(gè)體數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本文采用ArcGIS、Excel軟件制圖,R軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 干擾強(qiáng)度對(duì)群落多樣性的影響

本研究共捕獲傳粉昆蟲18576頭,分屬14目,147科,分屬于雙翅目類、膜翅目類、鞘翅目類、鱗翅目類、半翅目類與纓翅目類共六種傳粉類別,其中雙翅目類(6471頭)、膜翅目類(6098頭)、鞘翅目類(1141頭)為主要傳粉昆蟲,分別占總數(shù)的34.83%、32.82%、6.14%(表2)。在總的捕獲樣本中,優(yōu)勢(shì)類群為胡蜂科(Vespidae)、蠓科(Ceratopogonidae)；常見(jiàn)類群有食蚜蠅科(Syrphidae)、麗蠅科(Calliphoridae)、蕈蚊科(Mycetophilidae)、蚤蠅科(Phoridae)、麻蠅科(Sarcophagidae)、胡蜂科(Vespidae)、蜜蜂科(Apidae)、繭蜂科(Braconidae)、金龜子科(Scarabaeidae)。

在三種干擾強(qiáng)度類型中,傳粉昆蟲物種多樣性水平存在顯著差異(圖3)。雙翅目物種多樣性水平在不同人為干擾強(qiáng)度下表現(xiàn)為：輕度干擾>強(qiáng)度干擾>中度干擾。膜翅目中,群落豐富度指數(shù)表現(xiàn)為輕度干擾>中度干擾>強(qiáng)度干擾,均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為中度干擾>強(qiáng)度干擾>輕度干擾,鞘翅目多樣性指數(shù)表現(xiàn)為隨著干擾強(qiáng)度的不斷加深呈明顯降低趨勢(shì)。

表2 不同干擾強(qiáng)度中傳粉昆蟲類群特征

+++：優(yōu)勢(shì)類群Dominant group(>10%)；++:常見(jiàn)類群Common group(1%—10%)

圖3 不同干擾強(qiáng)度下主要傳粉昆蟲物種多樣性指數(shù)Fig.3 Species diversity of the main pollinator groups under different level of disturbance不同小寫字母代表干擾強(qiáng)度的差異顯著性,不同大寫字母代表雙翅目、膜翅目、鞘翅目的差異顯著性

3.2 不同干擾強(qiáng)度對(duì)優(yōu)勢(shì)類群生態(tài)位的寬度的影響

3.2.1對(duì)雙翅目的影響

不同干擾強(qiáng)度對(duì)雙翅目群落的種群生態(tài)位寬度存在一定的影響(圖4)。在中度干擾與強(qiáng)度干擾下蠓科的生態(tài)位寬度均為0.95,在輕度干擾下生態(tài)位寬度為0.61。說(shuō)明隨著干擾強(qiáng)度的遞增其對(duì)資源的利用能力及環(huán)境適應(yīng)能力有所提高；蚤蠅科與食蚜蠅科的生態(tài)位寬度隨干擾強(qiáng)度的加大表現(xiàn)為先增高后降低的趨勢(shì),在中度干擾下,其生態(tài)位最高,分別為0.82、0.70。但強(qiáng)度干擾下,它們的生態(tài)位寬度分別降低為0.35、0.43,說(shuō)明強(qiáng)度干擾會(huì)嚴(yán)重影響到蚤蠅科與食蚜蠅科原有的生境,導(dǎo)致它們對(duì)環(huán)境資源的利用能力大幅度降低,生態(tài)適應(yīng)范圍驟減；在強(qiáng)度干擾下,麗蠅科占據(jù)較低的生態(tài)位寬度,適應(yīng)范圍變窄,蕈蚊科占據(jù)較高的生態(tài)位寬度,適用范圍變寬；麻蠅科的生態(tài)位寬度一直處于下層水平,說(shuō)明在群落中利用資源的能力處于劣勢(shì)。這可能是由于雙翅目長(zhǎng)角亞目常見(jiàn)類群之一的蠓科,雖身體小而弱,但其生存能力強(qiáng),分布廣泛,活動(dòng)以成群為主,食性較為復(fù)雜,以啃食植物根部、多汁樹葉和吸血為食[12]。在人為干擾強(qiáng)的地方,由于人類聚居,不注意環(huán)境衛(wèi)生,容易產(chǎn)生富有有機(jī)物的排泄物,給蠓科孳生提供了良好的條件。因此,在強(qiáng)度與中度干擾條件下蠓科呈現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)度,生態(tài)位寬度也寬。

3.3.2對(duì)膜翅目的影響

不同干擾強(qiáng)度對(duì)膜翅目群落的生態(tài)位寬度存在一定的影響(圖4)。在輕度及強(qiáng)度干擾下,以胡蜂科的生態(tài)位寬度最大,分別為1.01、0.99,但在中度干擾強(qiáng)度下,生境環(huán)境的變化使其生態(tài)位寬度有所降低并居于第二位,生態(tài)位寬度值均較為靠前,說(shuō)明胡蜂科在各強(qiáng)度干擾群落中利用資源的能力強(qiáng),地位作用大；胡蜂科屬于膜翅目細(xì)腰亞目常見(jiàn)類之一,是一種分布廣泛、種類繁多、飛翔速度高的昆蟲。多為群居捕食性類群,食性不固定,從食腐到捕食都可以,視食物供應(yīng)情況而定。巢穴建造在土地中、樹林、灌叢里,巢狀多成吊鐘狀[12]。本實(shí)驗(yàn)取樣在春季,該季節(jié)為胡蜂的筑巢期,胡蜂活動(dòng)頻繁；因此,胡蜂科在強(qiáng)度干擾和輕度干擾中顯現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)度。蜜蜂科的生態(tài)位寬度隨著干擾強(qiáng)度增強(qiáng)不斷增大,繭蜂科的生態(tài)位寬度隨著干擾強(qiáng)度的增高而不斷變小?？傮w來(lái)看膜翅目?jī)?yōu)勢(shì)類群在不同干擾強(qiáng)度中生態(tài)位寬度都保持著較高值,說(shuō)明不同干擾強(qiáng)度環(huán)境對(duì)膜翅目?jī)?yōu)勢(shì)類群的影響存在但不大。繭蜂屬于膜翅目細(xì)腰亞目常見(jiàn)類之一,體型較小,繭蜂種類為寄生性,主要寄生于鞘翅目、雙翅目、鱗翅目昆蟲,而輕度干擾中鞘翅目物種多樣性變多,這一現(xiàn)象可能是繭蜂生態(tài)位寬度增加的主要原因之一。

3.2.3對(duì)鞘翅目的影響

鞘翅目(圖4)中的金龜子科生態(tài)位寬度總體水平最低,在輕度、中度及強(qiáng)度干擾下依次為0.29、0.33、0.28。其變化水平并不明顯,說(shuō)明金龜子科受環(huán)境變化的影響小。再采樣樣本中,金龜子成為鞘翅目?jī)?yōu)勢(shì)類群的唯一代表。鞘翅目世界上種類最多,分布最廣的第一大目[14],但在本地區(qū)其優(yōu)勢(shì)度并未顯示出來(lái),這可能是因?yàn)榍食崮康氖承噪m復(fù)雜多樣,但多為食植性害蟲,大多鞘翅目被農(nóng)藥抑制,無(wú)法更好的繁殖與生存[15]。

圖4 不同干擾強(qiáng)度下傳粉昆蟲優(yōu)勢(shì)類群生態(tài)位寬度Fig.4 Niche breadth for dominant species in the main pollinator groups under different levels of disturbance

3.3 不同干擾強(qiáng)度對(duì)優(yōu)勢(shì)類群生態(tài)位重疊的影響

3.3.1對(duì)雙翅目的影響

在在雙翅目群落中(圖5),蠓科、食蚜蠅科、蚤蠅科的生態(tài)位重疊的均值隨著干擾強(qiáng)度的加大,呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),且蠓科、食蚜蠅科、蚤蠅科在中度干擾下分別達(dá)到最大重疊值0.94、0.95、0.93。麻蠅科與蕈蚊科隨著干擾強(qiáng)度的加深,生態(tài)位重疊分別從0.90、0.87下降到0.71、0.77,說(shuō)明隨著干擾強(qiáng)度的增大,植物資源的變化使得傳粉昆蟲的生態(tài)位得到一定的分化,類群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也得到了一定的緩和,而麗蠅科在強(qiáng)度干擾下,生態(tài)位重疊增大為0.90,種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。從整體來(lái)看,雙翅目中各種生態(tài)位重疊的均值大小表現(xiàn)為中度干擾> 強(qiáng)度干擾>輕度干擾。

3.3.2對(duì)膜翅目的影響

在膜翅目群落中(圖5),胡蜂科、繭蜂生態(tài)位重疊的均值表現(xiàn)為在中度干擾強(qiáng)度下最大,可見(jiàn)在中度干擾下胡蜂科、繭蜂之間的競(jìng)爭(zhēng)最是非常激烈；分別為0.95,0.92。蜜蜂科主要是食源為花粉和花蜜,隨著干擾強(qiáng)度加大,農(nóng)作物減少,蟲媒植物增多,更加適應(yīng)蜜蜂的生存,競(jìng)爭(zhēng)不斷增加,因此生態(tài)位重疊值不斷增加,最終為0.91,成為在強(qiáng)度干擾下最高的生態(tài)位重疊值。變?yōu)槟こ崮砍Ｒ?jiàn)種中生態(tài)位重疊值最大類群。

3.3.3對(duì)鞘翅目的影響

金龜子為最難抑制的農(nóng)業(yè)土棲性害蟲,在昆蟲樣本中的鞘翅目常見(jiàn)種中只有金龜子,它顯示出相對(duì)優(yōu)勢(shì),其在輕度干擾、中度干擾、強(qiáng)度干擾生態(tài)位重疊值分別為0.83、0.89、0.84,并沒(méi)有出現(xiàn)明顯變化(圖5),說(shuō)明金龜子科在不同干擾條件下競(jìng)爭(zhēng)激烈程度變化不大,這也許是因?yàn)榻瘕斪邮承詮?fù)雜,生活地點(diǎn)隱蔽,適應(yīng)環(huán)境的能力強(qiáng),適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境,再加上其生活史長(zhǎng)短不一致等原因所導(dǎo)致。

圖5 不同干擾強(qiáng)度下傳粉昆蟲優(yōu)勢(shì)類群生態(tài)位重疊均值Fig.5 Oevrlap value of niche for dominant species in the main pollinator groups under different levels of disturbance

4 討論

4.1 物種多樣性與干擾強(qiáng)度關(guān)系

改革開放以來(lái),我國(guó)經(jīng)濟(jì)建設(shè)迅速發(fā)展,土地利用類型也變得多種多樣[16]。鞏義市為中原城市,本地多年前以能源產(chǎn)業(yè)為主。但近年來(lái),為響應(yīng)國(guó)家可持續(xù)發(fā)展,生態(tài)文明建設(shè)和兩山理論等號(hào)召,不斷改進(jìn)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu),進(jìn)行植樹造林,恢復(fù)生態(tài)環(huán)境,逐漸減少人類活動(dòng)對(duì)自然環(huán)境產(chǎn)生的不利影響。人類活動(dòng)對(duì)自然的影響可稱為人為干擾,人為干擾會(huì)對(duì)自然環(huán)境中原有的生態(tài)因子產(chǎn)生擾亂,會(huì)潛移默化的影響著生態(tài)系統(tǒng)中的物種群落[17]。通過(guò)多年的研究,學(xué)者們發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_會(huì)有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定,增加生物多樣性,不適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_則起到反作用力[18]。也有部分學(xué)者指出中度干擾假說(shuō)可能只是更加適用在自然干擾中,人為干擾中并不適用[19]。那么,究竟哪一種強(qiáng)度的人為干擾對(duì)傳粉群落來(lái)說(shuō)是最合適的呢?

本研究中,雙翅目物種多樣性在三種干擾強(qiáng)度下都達(dá)到一個(gè)高水平,其中在輕度干擾下最高；而膜翅目的物種多樣性在中度干擾強(qiáng)度下達(dá)到最高,鞘翅目類群物種多樣性在輕干擾強(qiáng)度下呈現(xiàn)稍高狀態(tài)但整體上差異不大且整體上水平較低。不同傳粉昆蟲目有著不同的多樣性,說(shuō)明各種類別的傳粉昆蟲物種多樣性對(duì)輕度、中度、強(qiáng)度干擾的響應(yīng)不同,這一現(xiàn)象有很大的可能是由各種類別的傳粉昆蟲的生物學(xué)特征所引起,如雙翅目的耐受性高、膜翅目喜歡蜜源、鞘翅目喜歡寄生以及各類群受干擾的作用范圍不一樣等。此外,雙翅目在不同干擾下都呈高水平的物種多樣性,可能是因?yàn)殡p翅目的飛行技術(shù)較其他傳粉昆蟲類群領(lǐng)先[20],雙翅目良好的飛行能力使該類群在不同海拔下都可以生存；劉志民認(rèn)為干擾對(duì)植物多樣性的影響有正向或負(fù)向趨勢(shì)[21],干擾與傳粉昆蟲物種多樣性同樣也呈現(xiàn)正向或負(fù)向趨勢(shì)。雙翅目在三種干擾強(qiáng)度下差異不明顯。而對(duì)于膜翅目,中度干擾可能是一個(gè)適度的干擾水平。當(dāng)膜翅目類群受到中度強(qiáng)度干擾后,類群群落生存環(huán)境中會(huì)出現(xiàn)新的斑塊如公路、農(nóng)田等,新的斑塊的出現(xiàn)會(huì)使原有的群落發(fā)生演替變化,能夠在一定程度上抑制之前傳粉昆蟲優(yōu)勢(shì)物類群的地位持續(xù)形成,會(huì)使更多的物種得到互利共存,有利于其他物種更新發(fā)展,并為它們自身的發(fā)展提供有力的生存生活條件。鞘翅目的物種多樣性是隨著干擾強(qiáng)度的加深明顯降低,在中等干擾強(qiáng)度下并沒(méi)有呈現(xiàn)物種多樣性最多的現(xiàn)象。這一現(xiàn)象與“中度假說(shuō)”并不一致,同時(shí)顯示隨著人為干擾強(qiáng)度增加,干擾會(huì)雖使某些物種數(shù)量不斷增加,但也會(huì)使某些物種如膜翅目的發(fā)展受到影響,還可能對(duì)群落物種多樣性產(chǎn)生負(fù)面作用。這說(shuō)明中度干擾的景觀狀態(tài)能夠更高程度的維持傳粉昆蟲物種多樣性,但要分類別,有條件,如在農(nóng)業(yè)景觀中周圍的自然和半自然(如林地)生境就是提高傳粉率的條件之一[22]。這是因?yàn)?生境破碎化的影響比棲息地的喪失對(duì)植物授粉作用的影響更復(fù)雜,生境破碎化可能以相反的方式影響昆蟲傳粉[23]。

4.2 優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位寬度與干擾關(guān)系

一般認(rèn)為生態(tài)位寬度值的大小,可以揭示物種資源利用和環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱,當(dāng)物種的生態(tài)位變大,就表明其資源利用能力變強(qiáng),生態(tài)適應(yīng)性變高和分布幅度變廣[24]。本研究中,作為群落優(yōu)勢(shì)種的蠓科、胡蜂科,生態(tài)位寬度均居于前例,這與胡知淵等[25]的研究結(jié)果一致,即優(yōu)勢(shì)物種反映物種在群落中的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)以及對(duì)棲息地的占有范圍,生態(tài)寬度反映了物種在群落中的分布狀態(tài)。數(shù)量較多,占據(jù)資源點(diǎn)位較多的優(yōu)勢(shì)物種類群,生態(tài)位寬度較大,生態(tài)適應(yīng)能力和資源利用能力也較強(qiáng)；在中度干擾下,蚤蠅科與食蚜蠅科的生態(tài)位寬度比輕度干擾和強(qiáng)度干擾的生態(tài)位寬度都要寬。在強(qiáng)度干擾下,蚤蠅的生態(tài)位寬度發(fā)生特化,生態(tài)位寬度變小,在群落中的地位變低,這可能是由于蚤蠅受人類活動(dòng)影響較大,沒(méi)有較好的適應(yīng)能力；此外,在強(qiáng)度干擾下的麗蠅科占據(jù)較窄的生態(tài)位寬度,適應(yīng)范圍變窄,蕈蚊科占據(jù)較高的生態(tài)位寬度,適用范圍變寬。這些物種間生態(tài)位寬度值變化不斷反映了它們?nèi)郝溲萏娴囊?guī)律[26]；在不同干擾程度下,蜜蜂科的生態(tài)位寬度隨著干擾強(qiáng)度的降低而不斷降低,繭蜂科的生態(tài)位寬度隨著干擾強(qiáng)度的降低而不斷增寬,通常群落在受到低強(qiáng)度的人為干擾后,會(huì)通過(guò)自身的調(diào)節(jié)慢慢恢復(fù)到之前沒(méi)有被干擾的較好的穩(wěn)定狀態(tài),但繭蜂科卻隨著干擾強(qiáng)度的不斷加深,利用其它傳粉昆蟲競(jìng)爭(zhēng)能力被削弱的時(shí)機(jī)下,為自己創(chuàng)造出入侵機(jī)會(huì),使得原有的穩(wěn)定群落變得持續(xù)不穩(wěn)定,并使這一入侵情況不斷進(jìn)一步壯大,最終發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)類群[27]；麻蠅科與金龜子科的生態(tài)位寬度一直處于下層水平,物種生態(tài)位寬度總體均值水平最低。

4.3 優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位重疊與干擾關(guān)系

種間關(guān)系是否和諧是維持生物多樣性的重要條件之一[28]。生態(tài)位重疊可以揭示不同物種間的種間關(guān)系[29]。本研究中,三種不同程度的干擾強(qiáng)度有著不同的生境類型,強(qiáng)度干擾景觀類型以農(nóng)田為主,中度干擾和輕度干擾多為混合景觀。不同的景觀類型,有著不同的植被覆蓋,影響著傳粉昆蟲生存取食選擇,從而導(dǎo)致傳粉昆蟲資源利用的狀態(tài)不同。中度干擾強(qiáng)度下,優(yōu)勢(shì)類群蠓科、胡蜂科生態(tài)位重疊的均值表現(xiàn)為最大。這說(shuō)明對(duì)于蠓科和胡蜂科都能夠在干擾從強(qiáng)度變?yōu)橹卸?農(nóng)田景觀逐漸減少,景觀類型發(fā)生改變時(shí),利用新的環(huán)境變化會(huì)逐漸適應(yīng)并形成有利于生存和利用生存資源的新方式,形成資源位的新擴(kuò)展,這種新資源位的擴(kuò)展可能會(huì)使多個(gè)物種對(duì)環(huán)境的需求變?yōu)橄嗨苹蚧パa(bǔ)的狀態(tài),從而其生態(tài)位重疊值的發(fā)生增高。在強(qiáng)度干擾下,景觀生境遭到嚴(yán)重破壞,人為干擾使景觀破碎化,導(dǎo)致傳粉昆蟲食源減少,生存條件變差,農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生改變。長(zhǎng)此以來(lái),不利于傳粉昆蟲在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的生存,也不利于生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。這樣一來(lái)與鞏義市可持續(xù)發(fā)展道路是背道而馳的,因此,在實(shí)際經(jīng)營(yíng)管理中應(yīng)適當(dāng)?shù)倪M(jìn)行人為干擾,減少過(guò)度干擾。

此外,許多研究認(rèn)為生態(tài)寬度值大,生態(tài)重疊值也會(huì)較大[30]。而本研究中,既有生態(tài)寬度值大,生態(tài)重疊值也較大,也有生態(tài)寬度值大,生態(tài)重疊值也會(huì)較小的情況,生態(tài)寬度值與生態(tài)重疊值之間沒(méi)有明顯的正反比例關(guān)系。主要原因可能是不同傳粉昆蟲有著不同的生存習(xí)性與資源利用途徑。而對(duì)于生態(tài)寬度值小,生態(tài)重疊值卻較大的這些物種,可能是因?yàn)槠鋵?duì)環(huán)境資源的需求相似或者是具有較高的集聚度[23]等產(chǎn)生的結(jié)果。

5 結(jié)論

(1)傳粉昆蟲多樣性在各干擾強(qiáng)度下存在一定差異,傳粉昆蟲的豐富度、均勻度及優(yōu)勢(shì)度等都呈現(xiàn)不同狀態(tài)。雙翅目在中干擾強(qiáng)度下物種多樣性更低,在輕度與強(qiáng)度干擾下更高；膜翅目物種多樣性在中度干擾下最高,在輕度干擾下最低；鞘翅目的物種多樣性隨著干擾強(qiáng)度的不斷加深呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)。

(2)各種類別的傳粉昆蟲生態(tài)位寬度對(duì)干擾的響應(yīng)不同。在雙翅目群落中,隨著人為干擾強(qiáng)度的增加,麗蠅科占據(jù)較低的生態(tài)位寬度,適應(yīng)范圍變窄,而蠓科、蕈蚊科生態(tài)位寬度變寬；在膜翅目中不同干擾強(qiáng)度下,胡蜂科的生態(tài)寬度均居于前例,地位作用大；鞘翅目中的金龜子科的生態(tài)位寬度一直處于下層水平。

(3)各種類別的傳粉昆蟲生態(tài)位重疊對(duì)干擾的響應(yīng)也不同,且在傳粉昆蟲類群中生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間沒(méi)有明顯的相關(guān)關(guān)系。在中等強(qiáng)度干擾下,蠓科、食蚜蠅科、蚤蠅科、胡蜂科、繭蜂的生態(tài)位重疊最大,但生態(tài)位寬度值的變化趨勢(shì)與生態(tài)位重疊值變化趨勢(shì)沒(méi)有明顯的正反比例關(guān)系。

6.規(guī)劃建議

人類生活活動(dòng)和生物多樣性息息相關(guān),傳粉昆蟲的物種多樣性是生物多樣性重要的組成部分,創(chuàng)造有利于傳粉昆蟲傳粉的生態(tài)環(huán)境,保護(hù)傳粉昆蟲資源,對(duì)未來(lái)農(nóng)業(yè)的發(fā)展,資源的可持續(xù)利用產(chǎn)生重要作用。

依據(jù)已有的研究結(jié)果,我們對(duì)鞏義市農(nóng)業(yè)發(fā)展中,常見(jiàn)的傳粉昆蟲類群管理方法與保護(hù)方案提出合理化的建議,建議如下：(1)農(nóng)田中開花植物的比例應(yīng)當(dāng)適當(dāng)?shù)脑黾樱?2)保留半自然生境如田埂,溝渠等；(3)避免植物大面積單一性的種植,以提高傳粉昆蟲的物種多樣性,維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定,保證莊家作物的穩(wěn)定增長(zhǎng)。同時(shí),在農(nóng)業(yè)發(fā)展規(guī)劃時(shí),應(yīng)該多種植喬灌木,使其物種多樣化,并保護(hù)自然生境,盡可能的為傳粉昆蟲的生存生活,提供可靠、安全的棲息場(chǎng)所。盡量避免設(shè)置大規(guī)模的人類活動(dòng)場(chǎng)地。把傳粉昆蟲對(duì)人為干擾的耐受性作為城鎮(zhèn)建設(shè)過(guò)程中的參考指標(biāo)。在此基礎(chǔ)上,有針對(duì)性的劃分傳粉昆蟲的保護(hù)范圍,盡可能的減少人類過(guò)度活動(dòng)給其帶來(lái)的不利影響。不斷加大傳粉昆蟲保護(hù)策略的宣傳力度,對(duì)不同傳粉昆蟲的生物學(xué)特征有真對(duì)性的分析,并作為制定傳粉昆蟲保護(hù)策略的依據(jù),以上做法對(duì)促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中野生傳粉昆蟲的管理、保護(hù)具有更加實(shí)際的意義。