植被恢復(fù)對庫布齊沙漠非生長季土壤CH4、N2O通量的影響

王 博,段玉璽,王偉峰,李曉晶,劉宗奇,劉 源

內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院, 呼和浩特 010010

CH4和N2O是大氣中重要的溫室氣體,具有很強(qiáng)的吸收紅外輻射并保存紅外熱能的能力,其增溫潛勢分別為CO2的28倍和265倍[1],對溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)率在所有溫室氣體中分占第2和4位[2]。自工業(yè)革命以來,隨著人類活動和土地利用變化,大氣中CH4和N2O濃度年均增長分別為0.8%和0.3%,是造成全球氣候變暖的主要原因之一[3]。因此,對陸地生態(tài)系統(tǒng)CH4和N2O排放規(guī)律和機(jī)制開展研究,是降低溫室效應(yīng)和減緩氣候變暖的重要基礎(chǔ)。

目前,全球荒漠化面積超過3600萬km2,占地球陸地面積的1/4,荒漠生態(tài)系統(tǒng)已成為地球圈層氣體型循環(huán)的重要組成部分。近年來,國內(nèi)外學(xué)者對荒漠生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體通量的研究逐步開展,如Castillo-Monroy等[4]研究發(fā)現(xiàn)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中生物結(jié)皮是土壤CO2排放的重要來源；Mosier等[5]研究了耕作和施肥等方式對干旱區(qū)土壤CH4和氮氧化物通量的影響；Zhang等[6]認(rèn)為沙漠化逆轉(zhuǎn)可以改變土壤CO2的排放速率；Zhao等[7]研究了降雨對溫帶荒漠土壤溫室氣體排放的影響。國內(nèi)學(xué)者如趙哈林等[8]對科爾沁沙地土壤呼吸特征進(jìn)行了研究；徐冰鑫等[9]利用模擬增溫試驗(yàn)分析了全球氣候變暖背景下荒漠土壤溫室氣體的排放特征；滕嘉玲等[10]認(rèn)為沙埋可顯著影響生物結(jié)皮覆蓋下土壤的溫室氣體通量。相關(guān)研究也表明,人工建植促進(jìn)植被恢復(fù)是荒漠生態(tài)修復(fù)和實(shí)現(xiàn)沙漠化逆轉(zhuǎn)的重要手段。在這一過程中,土壤-植被系統(tǒng)、環(huán)境水熱因子等已被證實(shí)能夠產(chǎn)生顯著變化,而有關(guān)植被恢復(fù)對荒漠土壤CH4和N2O通量的影響鮮有報道,胡宜剛等[11]認(rèn)為隨著荒漠生物結(jié)皮的發(fā)育和演替,土壤對CH4和N2O的吸收量逐漸減弱,但影響機(jī)制尚不明確。

在高緯度和高海拔地區(qū),非生長季土壤凍融循環(huán)和冰封是普遍存在的現(xiàn)象。土壤反復(fù)結(jié)凍和融凍,能夠直接影響土壤水熱平衡、有機(jī)質(zhì)的分解和微生物動態(tài),進(jìn)而間接改變土壤溫室氣體的排放規(guī)律[12]。目前,對非生長季土壤溫室氣體通量的研究主要集中于高緯度苔原、草地和北方森林[13- 14],但荒漠土壤CH4和N2O通量在結(jié)凍-融凍循環(huán)過程中的變化特征尚不明確。因此,開展對干旱荒漠區(qū)非生長季土壤CH4和N2O通量及其影響機(jī)制的研究非常必要,可以豐富和完善陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的理論體系。

本研究以庫布齊沙漠東部植被恢復(fù)程度不同的5種沙地類型為研究對象,采用靜態(tài)暗箱-氣相色譜法,測定非生長季荒漠土壤CH4、N2O通量的動態(tài)變化,探討植被恢復(fù)過程中環(huán)境因子對通量的影響,闡明荒漠土壤非生長季溫室氣體的“源/匯”屬性,為科學(xué)評價人工干擾措施對荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的影響提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市準(zhǔn)格爾旗境內(nèi)的布爾陶亥治沙站(110°48′29.28″E,40°03′—42.13″N),地處庫布齊沙漠東部,包含流動沙地、半固定沙地和固定沙地等沙漠地貌類型。該區(qū)為溫帶大陸性氣候,季節(jié)變化明顯,干旱多風(fēng),晝夜溫差大。水熱同期,年均氣溫6.1—7.1℃,年均降水量240—360 mm,年均蒸發(fā)量2560 mm,年均日照時數(shù)3138 h,無霜期130—140 d,年均風(fēng)速3.3 m/s。試驗(yàn)區(qū)海拔1100—1300 m,土壤以風(fēng)沙土為主,植被主要包括沙柳(Salixcheilophila)、檸條(Caraganakorshinskii)、油蒿(Artemisiaordosica)、豬毛菜(Salsolacollina)、沙竹(Psammochloavillosa)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)植被恢復(fù)程度及沙漠化逆轉(zhuǎn)階段將樣地劃分為以下類型：(1)流動沙地,植被蓋度極小的裸露沙丘,生長少量一年生草本植物,地表無結(jié)皮發(fā)育；(2)半固定沙地,當(dāng)先鋒灌木油蒿在沙地定植后,隨時間推移,群落逐漸穩(wěn)定,風(fēng)蝕逐漸減弱,地表有少量物理結(jié)皮分布；(3)藻結(jié)皮固定沙地,2012年在部分半固定沙地呈網(wǎng)格狀扦插沙柳提高植被蓋度,因冠層蔭蔽地表逐漸形成發(fā)育初期的藻結(jié)皮(葉綠素a含量為0.31 μg/g,偽枝藻素含量為0.28 μg/g,類胡蘿卜素含量為0.16 μg/g)；(4)地衣結(jié)皮固定沙地,2002年行帶式扦插造林后形成以沙柳為優(yōu)勢種的固定沙地,土壤及微氣象條件改變促進(jìn)地衣結(jié)皮發(fā)育(葉綠素a含量為0.95 μg/g,偽枝藻素含量為1.72 μg/g,類胡蘿卜素含量為0.31 μg/g)；(5)苔蘚結(jié)皮固定沙地,研究區(qū)內(nèi)植被恢復(fù)的最優(yōu)階段,植被蓋度最大,基本無風(fēng)蝕,有較厚的凋落物層,地表結(jié)皮已發(fā)育為演替后期的苔蘚結(jié)皮(葉綠素a含量為1.93 μg/g,偽枝藻素含量為7.62 μg/g,類胡蘿卜素含量為0.58 μg/g)。各樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本信息

Md：流動沙地,Mobile dune；Ss：半固定沙地,Semifixed sand；As：藻結(jié)皮固定沙地,Algal crust fixed sand；Ls：地衣結(jié)皮固定沙地,Lichen crust fixed sand；Ms：苔蘚結(jié)皮固定沙地,Moss crust fixed sand

2.2 氣體通量測定

使用靜態(tài)暗箱-氣相色譜法進(jìn)行土壤CH4和N2O的采集和通量測定。靜態(tài)暗箱由規(guī)格為320 mm×600 mm的圓筒形頂箱和基座組成,頂壁安裝有攪拌風(fēng)扇,使箱內(nèi)氣體混合均勻,基座預(yù)先嵌入樣點(diǎn)土體進(jìn)行穩(wěn)定,采樣時將頂箱扣入基座凹槽并向內(nèi)注水以密封。氣體樣品采集在2017年11月—2018年4月的非生長季進(jìn)行。根據(jù)研究區(qū)土壤凍結(jié)狀態(tài)將非生長季分為3個時期,2017年11月13日—12月22日為土壤結(jié)凍階段,2017年12月23日—2018年3月2日為土壤冰封階段、2018年3月3日—4月23日為土壤融凍階段。在5類樣地內(nèi),分別選擇生境相對一致的3個平坦地塊作為采樣點(diǎn)并進(jìn)行基座嵌入。土壤結(jié)凍和融凍期每10 d采樣一次,冰封期每月采樣1次,非生長季共采樣11次。每次采樣時間為9:00—12:00,罩箱時間為30 min,即在罩箱0、15、30 min各取氣體樣品3次,每次采集氣體3袋。采用100 mL醫(yī)用帶三通閥的注射器收集箱內(nèi)氣體,存儲于鋁箔氣袋中帶回實(shí)驗(yàn)室,采用氣相色譜儀(Agilent 4890D,USA) 測定樣品中CH4、N2O的濃度。

通過氣體濃度隨時間的變化,計(jì)算單位面積土壤氣體交換量,正值表示土壤排放CH4和N2O,為“源”,負(fù)值表示土壤吸收CH4和N2O,為“匯”。氣體通量計(jì)算公式如下：

式中：F為被測氣體通量(μg m-2h-1)；ρ為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下氣體密度(kg/m3)；h為靜態(tài)暗箱高度(m)；dC/dt為箱內(nèi)氣體濃度變化斜率；T為采樣時箱內(nèi)平均溫度(℃)。

2.3 環(huán)境因子測定

研究區(qū)氣象資料由小型自動氣象站記錄(HOBO,USA)。氣體采樣時同步監(jiān)測樣地土壤及空氣溫濕度。土壤溫濕度使用水分速測儀測定(TRIME PICO,Germany),按0—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm劃分為5個土層。地表(地上5 cm)及空氣(地上100 cm)溫濕度使用手持氣象跟蹤儀測定(Kestrel 4500,USA)。

樣地植物群落和土壤性狀調(diào)查于2017年夏末進(jìn)行。各樣地類型隨機(jī)布設(shè)3塊10 m×10 m的灌木樣地,每塊灌木樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)5塊1 m×1 m的草本和凋落物樣方,統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)灌木生長參數(shù)并計(jì)算平均值,依此選擇標(biāo)準(zhǔn)株3株,采用全挖法獲取灌木地上、地下生物量。采用收獲法獲得草本地上、地下及凋落物生物量。每塊樣地內(nèi)同樣分5層挖取3個土壤剖面,各層混合取樣帶回實(shí)驗(yàn)室陰干、粉碎、過篩,采用重鉻酸鉀-濃硫酸氧化外加熱法測定有機(jī)碳含量,采用凱式定氮法測定土壤全氮含量,采用環(huán)刀法測定土壤容重并計(jì)算孔隙度。

2.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理及作圖采用Excel 2007及SigmaPlot12.5軟件進(jìn)行,并采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn),選取最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行不同植被恢復(fù)階段溫室氣體通量差異性檢驗(yàn)(α=0.05)；使用Pearson檢驗(yàn)對氣體通量與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 非生長季荒漠土壤水熱因子時空變化特征

如圖1所示,5種類型荒漠土壤水熱因子在非生長季變化基本一致,表現(xiàn)出鮮明的水熱同期特征。自進(jìn)入結(jié)凍期,土壤溫度持續(xù)降低,在無降水補(bǔ)給的情況下,土壤含水量同樣不斷減小,此階段5類樣地土壤溫度變化范圍為-3.9—17.0℃,土壤含水量為1.8%—11.1%。冰封期內(nèi)發(fā)生數(shù)次降雪事件,地表出現(xiàn)雪被,土壤溫度和含水量處于穩(wěn)定的低水平狀態(tài),此階段5類樣地土壤溫度變化范圍為-1.3—-10.5℃,土壤含水量為1.2%—4.8%。自進(jìn)入融凍期,氣溫迅速回暖,土壤溫度逐漸升高,積雪消融和凍層融化為土壤補(bǔ)充大量水分,導(dǎo)致土壤含水量顯著增大,此階段5類樣地土壤溫度變化范圍為2.2—23.2℃,土壤含水量為3.8%—11.8%。

圖1 非生長季0—100 cm平均土壤溫度和含水量變化Fig.1 Changes in mean soil temperature and water rate between 0 to 100 cm depths during non-growing seasonT：土壤溫度,Soil temperature；W：土壤含水量,Soil water rate

3.2 非生長季荒漠土壤CH4、N2O通量時空變化特征

由圖2可知,5種類型荒漠土壤在非生長季均以吸收CH4為主,是CH4的匯。各樣地CH4通量隨時間的變化規(guī)律不同,流動沙地CH4吸收量最大值出現(xiàn)在12月4日(-42.0 μg m-2h-1),半固定沙地最大吸收量出現(xiàn)在4月24日(-46.4 μg m-2h-1),而在4月13日出現(xiàn)少量CH4排放(16.8 μg m-2h-1)。藻結(jié)皮固定沙地CH4最大吸收量出現(xiàn)在12月15日(-41.6 μg m-2h-1),其余時間吸收量無明顯波動。地衣結(jié)皮固定沙地CH4通量變化呈單峰曲線,排放峰值出現(xiàn)在2月25日(6.1 μg m-2h-1),此前吸收量逐漸減小,土壤由匯轉(zhuǎn)為源,此后吸收量逐漸增大,土壤由源轉(zhuǎn)為匯。苔蘚結(jié)皮固定沙地在試驗(yàn)期間均表現(xiàn)為吸收CH4,最大吸收量出現(xiàn)在4月13日(-112.2 μg m-2h-1)。

圖2 荒漠土壤CH4、N2O通量時空變化Fig.2 Spatial-temporal variation of desert soil fluxes of CH4，N2O

荒漠土壤N2O通量隨時間的波動較為劇烈,正負(fù)值變化無明顯規(guī)律?？傮w來講,5種類型荒漠土壤在非生長季對N2O的排放大于吸收,是N2O的源。流動沙地對N2O的最大排放量出現(xiàn)在4月中旬(21.4 μg m-2h-1),2月25日吸收量最大(-13.9 μg m-2h-1)。半固定沙地在冰封期及融凍初期均為吸收N2O,1月23日吸收量最大(-12.2 μg m-2h-1),其余時間均為排放,融凍末期排放最大(19.1 μg m-2h-1)。藻結(jié)皮固定沙地大部分時間為排放N2O,4月初排放最大 (20.2 μg m-2h-1),僅在12月初及3月初出現(xiàn)少量吸收。地衣結(jié)皮固定沙地分別在結(jié)凍初期、融凍初期和末期少量吸收N2O,其余時間均為排放,最大排放量出現(xiàn)在4月3日(32.5 μg m-2h-1)。苔蘚結(jié)皮固定沙地N2O通量變化規(guī)律同地衣結(jié)皮相似,最大吸收量為3月21日(-16.5 μg m-2h-1),最大排放量為4月13日(67.6 μg m-2h-1)。

3.3 非生長季荒漠土壤CH4、N2O通量差異分析

如表2所示,5種類型荒漠土壤在非生長季CH4、N2O平均通量差異顯著(P<0.05)。從流動沙地到苔蘚結(jié)皮固定沙地,土壤對CH4的吸收通量逐漸遞增,后者為前者的2.5倍,土壤對N2O的排放通量同樣逐漸增加,后者為前者的3.6倍。非生長季荒漠土壤CH4累積吸收量和N2O累積排放量分別為-0.074—-0.182 g/m2和0.007—0.065 g/m2,各樣地間均差異顯著(P<0.05)。根據(jù)環(huán)境溫度變化將非生長季分為結(jié)凍期、冰封期和融凍期,不同時期內(nèi)荒漠土壤CH4、N2O平均通量差異同樣顯著(P<0.05)。

不同凍結(jié)時期荒漠土壤溫室氣體排放量對非生長季累積排放占比越大,吸收或排放貢獻(xiàn)率越大。如表2所示,不同時期累積占比在樣地間的分異較大。對CH4而言,流動沙地、地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮固定沙地均在融凍期吸收貢獻(xiàn)率最大,而半固定沙地和藻結(jié)皮固定沙地則在冰封期吸收貢獻(xiàn)率最大。對N2O而言,流動和半固定沙地在結(jié)凍期排放貢獻(xiàn)率最大,而藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮固定沙地均為冰封期排放貢獻(xiàn)率最大。就研究區(qū)而言,荒漠土壤在融凍期CH4吸收貢獻(xiàn)率最大,在結(jié)凍期N2O排放貢獻(xiàn)率最大。

3.4 土壤水熱因子對CH4、N2O通量的影響

如表3所示,非生長季流動沙地與半固定沙地土壤CH4通量與土壤溫度和含水量關(guān)系不顯著(P>0.05),但隨著沙地被固定,土壤水熱因子開始不同程度影響CH4通量。藻結(jié)皮固定沙地CH4通量與深層土壤含水量(60—100 cm)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),地衣結(jié)皮固定沙地CH4通量與各土層溫度及深層土壤含水量(40—100 cm)均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),苔蘚結(jié)皮固定沙地CH4通量與0—100 cm土壤含水量及各土層溫度均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。土壤水熱因子對非生長季N2O通量的影響較小,除半固定沙地N2O通量與土壤溫度存在顯著正相關(guān)外(P<0.05),其他樣地N2O通量與土壤水熱因子關(guān)系均不顯著(P>0.05)。

3.5 植被恢復(fù)對CH4、N2O通量的影響

在人工建植促進(jìn)荒漠植被恢復(fù)過程中,植物生物量不斷積累,從流動沙地到苔蘚結(jié)皮固定沙地,根平均生物量由0.8 g/m2增至255.8 g/m2,地上生物量由2.1 g/m2增至568.2 g/m2,凋落物生物量由0增至69.9 g/m2,總生物量由2.9 g/m2增至893.7 g/m2；在土壤-植被協(xié)同作用下,荒漠土壤性狀也逐漸改善,從流動沙地到苔蘚結(jié)皮固定沙地,0—100 cm深度土壤平均有機(jī)碳含量由0.22 g/kg增至1.10 g/kg,全氮含量由0.02 g/kg增至0.07 g/kg,土壤容重由1.62 g/cm3降至1.43 g/cm3,土壤孔隙度由39.1%增至45.9%。

植物生物量和土壤性狀不斷積累和改善的過程能夠顯著影響荒漠土壤CH4和N2O通量的變化。如表4所示,荒漠土壤CH4通量與土壤有機(jī)碳含量和孔隙度呈顯著負(fù)相關(guān),與全氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān),與土壤容重呈顯著正相關(guān),與地上及凋落物生物量呈顯著負(fù)相關(guān),與根及總生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)?；哪寥繬2O通量與土壤有機(jī)碳和全氮含量呈顯著正相關(guān),與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān),與淺層土壤(0—40 cm)孔隙度呈顯著正相關(guān),與地上、根系及總生物量呈顯著正相關(guān),與凋落物生物量呈極顯著正相關(guān)。

4 討論

4.1 非生長季荒漠土壤CH4通量變化

CH4的產(chǎn)生和排放是一個復(fù)雜的生物化學(xué)過程,目前對非生長季土壤CH4“源/匯”的性質(zhì)仍不明確。本研究表明,非生長季荒漠土壤總體表現(xiàn)為CH4的吸收匯 (-39.0 μg m-2h-1),這與胡宜剛等[11]對騰格里沙漠的研究結(jié)果一致。這是因?yàn)榛哪寥缹儆诤醚醐h(huán)境,在有氧條件下,土壤中的甲烷氧化菌可氧化CH4并將其當(dāng)作唯一的碳源和能源。土壤中存在兩類甲烷氧化菌：一類生長于高濃度CH4(>40 mL/m3) 環(huán)境中,屬低CH4親和力；第二類生長于接近大氣CH4濃度的環(huán)境中,屬高CH4親和力[15]。不飽和的荒漠土壤以第二類甲烷氧化菌為主,其氧化CH4的臨界濃度通常小于大氣CH4濃度,因而這些甲烷氧化菌的生存依賴于對大氣CH4的消耗[16]。一些學(xué)者對其他類型生態(tài)系統(tǒng)如青藏高原高寒草甸[17]、高緯度落葉松林[13]、溫帶刺槐林[18]以及農(nóng)牧交錯區(qū)草地土壤[19]的研究也認(rèn)為非生長季土壤以吸收CH4為主,但Groffman等[20]研究發(fā)現(xiàn)非生長季的硬闊林土壤會出現(xiàn)少量CH4排放；呂金嶺等[21]認(rèn)為凍融期綠洲灰漠土CH4排放比重占全年排放量的6%—14%;孫向陽等[22]發(fā)現(xiàn)冬季北京低山區(qū)森林土壤CH4的吸收量幾乎為0;陳哲等[23]發(fā)現(xiàn)在非生長季水稻田以排放CH4為主,而玉米田則以吸收CH4為主。這種生態(tài)系統(tǒng)間的差異可能與土壤CH4通量是產(chǎn)甲烷菌及甲烷氧化菌共同作用和傳輸?shù)木C合過程有關(guān),不同氣候帶中植物群落和土壤類型有較大分異,導(dǎo)致兩種菌群類別、數(shù)量和活性產(chǎn)生變化,從而改變了非生長季CH4通量格局。

表4 植被恢復(fù)過程中荒漠土壤CH4、N2O通量與土壤-植被因子相關(guān)系數(shù)

Table 4 Correlation coefficients between desert soil fluxes of CH4,N2O and soil-vegetation factors in the process of vegetation reconstruction

氣體Gas土壤因子Soil factors土層Soil layer/cm0—2020—40 40—60 60—80 80—100 0—100 植物因子Plant factorsCH4有機(jī)碳-0.975**-0.753-0.832-0.786-0.824-0.941*地上生物量 -0.949*全氮 -0.985**-0.903*-0.930*-0.999**-0.994**-0.987**根生物量 -0.993**容重 0.916*0.907*0.901*0.8020.900*0.930*凋落物生物量-0.933*孔隙度-0.909*-0.923*-0.851-0.812-0.846-0.912*總生物量 -0.964**N2O有機(jī)碳0.923*0.7970.951*0.8380.959**0.932*地上生物量0.948*全氮 0.905*0.897*0.997**0.929*0.907*0.934*根生物量 0.951*容重 -0.904*-0.871-0.906*-0.595-0.774-0.884*凋落物生物量0.967**孔隙度0.924*0.904*0.8000.6530.6470.835總生物量 0.955*

*P<0.05;**P<0.01

土壤水分是影響CH4吸收速率的一個重要因素,但在不同的土地利用方式或土壤含水量范圍內(nèi),CH4吸收速率與土壤含水量的關(guān)系存在很大差異。在本試驗(yàn)中,附著生物結(jié)皮的固定沙地土壤含水量與CH4通量呈顯著負(fù)相關(guān)性,這與Striegl等[24]研究結(jié)果一致。森林土壤CH4吸收率通常與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)性,這是因?yàn)榧淄檠趸腃H4的能力主要取決于土壤中氣體擴(kuò)散的速率,森林土壤含水量較高導(dǎo)致氣體擴(kuò)散受阻,甲烷氧化菌活性下降,CH4吸收率會隨土壤含水量的增加而降低[25]。而荒漠土壤含水量較低且具有良好的氣體交換通道,利于氧化菌對CH4的氧化,但過低的水分含量也會影響微生物活性,干旱脅迫明顯限制了土壤對CH4的吸收。當(dāng)沙地逐漸被固定,植被對沙質(zhì)土壤能夠起到一定的水源涵養(yǎng)作用,土壤含水量保持在一定范圍后,甲烷氧化菌重新恢復(fù)活性,CH4吸收率隨土壤含水量的上升而增大[26]。

土壤溫度也是影響CH4吸收速率的另一個重要因素。試驗(yàn)結(jié)果顯示,在溫度較低的非生長季,地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮固定沙地CH4通量與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)性,這是因?yàn)橥寥罍囟韧ㄟ^改變產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌群落結(jié)構(gòu)而間接影響CH4通量。產(chǎn)甲烷菌對外界溫度變化十分敏感,其最適生存溫度為30—40℃,在非生長季溫度降低會顯著削弱產(chǎn)生CH4的能力[27]。而甲烷氧化菌對溫度的敏感性弱于產(chǎn)甲烷菌,Sitaula等[28]發(fā)現(xiàn)在平均溫度低于1℃的高緯度森林土壤中仍有大量甲烷氧化菌存在,而且荒漠土壤中的甲烷氧化菌為高CH4親和力菌群,氧化CH4時所需活化能較低,所以低溫時仍能大量吸收CH4。李俊等[16]發(fā)現(xiàn)土壤溫度在-5—10℃時對甲烷氧化菌的影響較為明顯,而在10—20℃時則無法左右其活性。本研究中非生長季荒漠土壤平均溫度為4.7℃,因此甲烷氧化菌正處于受土壤溫度顯著影響的范圍。

不同植被覆蓋與土地利用方式變化對土壤CH4吸收速率有較大影響。本研究中,通過人工建植促進(jìn)荒漠植被恢復(fù),使流動沙地逐漸演變?yōu)楣潭ㄉ车?在此過程中,CH4通量發(fā)生顯著變化。從流動沙地到苔蘚結(jié)皮固定沙地,非生長季CH4平均吸收量由18.7增至47.6 μg m-2h-1。植被恢復(fù)對CH4通量的影響主要表現(xiàn)為三個方面：首先,甲烷氧化菌在團(tuán)粒結(jié)構(gòu)較好的壤土中可保護(hù)自己免受干擾,而在保水保肥性差的沙土中則易失去其高活力的生態(tài)位,導(dǎo)致CH4吸收率下降[29]。植被恢復(fù)是加速沙地土壤演變和細(xì)粒化的過程,固定沙地土壤容重減小,孔隙度和黏粒含量的增加可為甲烷氧化菌提供良好的生存環(huán)境,促進(jìn)CH4吸收。其次,植被恢復(fù)是土壤養(yǎng)分富集的過程,植被-土壤系統(tǒng)的協(xié)同和反饋?zhàn)饔媚軌蝻@著增加荒漠土壤底物濃度,活性有機(jī)碳是土壤微生物生長的速效基質(zhì),可有效促進(jìn)微生物種群擴(kuò)大和活性提高[30]。最后,植物發(fā)達(dá)的通氣組織對土壤-大氣之間的氣體交換起著重要的傳導(dǎo)作用,根系氣孔氧氣的下行滲漏促進(jìn)CH4在根際土壤發(fā)生氧化,同時根系在大量吸收養(yǎng)分的同時可將甲烷氧化菌等土壤微生物從有害底物中釋放,提高其氧化CH4的能力[31]。因此,在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,植被恢復(fù)可顯著增加土壤對CH4的吸收能力。

4.2 非生長季荒漠土壤N2O通量變化

非生長季不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤N2O的“源/匯”屬性同樣存在高度的不確定性。本研究中荒漠土壤為N2O的排放源 (7.9 μg m-2h-1),而胡宜剛[11]等認(rèn)為騰格里沙漠在非生長季為N2O的弱匯 (-0.9 μg m-2h-1)；其他生態(tài)系統(tǒng)如高寒草甸[17]和硬闊林[13]在非生長季排放N2O,北方農(nóng)牧交錯區(qū)草地凍融季N2O排放可占全年排放的70%[19],而溫帶半干旱草原則表現(xiàn)為吸收N2O[32],東北典型農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)在覆雪期會出現(xiàn)N2O弱吸收[23]。土壤N2O是在土壤微生物的參與下,通過硝化作用(自養(yǎng)硝化和異養(yǎng)硝化)、反硝化作用(生物反硝化和化學(xué)反硝化)、硝態(tài)氮異化還原等作用下產(chǎn)生的[33],不同生態(tài)系統(tǒng)中硝化或反硝化菌群的變化可能是導(dǎo)致“源/匯”分異的重要原因。

本研究表明,雖然土壤水熱因子不是影響N2O通量的主控因素,但N2O仍表現(xiàn)出較強(qiáng)的季節(jié)性變化。很多研究認(rèn)為冬季土壤N2O的排放量增大,本研究也證明了以上結(jié)論。這種冷季高排放現(xiàn)象出現(xiàn)的原因可能表現(xiàn)為以下四個方面：第一,非生長季凍融交替對參與N2O產(chǎn)生的硝化和反硝化細(xì)菌數(shù)量影響較小,土壤反硝化酶在低溫狀態(tài)下仍能保持較高活性,所以在非生長季土壤依然可以大量排放N2O[34]；第二,非生長季地表自然覆蓋物主要為凋落物和積雪,較厚的覆蓋層能夠隔離表層土壤與冷空氣的直接接觸,降低土壤凍結(jié)強(qiáng)度及凍結(jié)深度,形成溫暖和厭氧的土壤環(huán)境有利于反硝化過程中N2O的產(chǎn)生[20]；第三,凍融循環(huán)可以改變土壤養(yǎng)分格局,破壞團(tuán)聚體穩(wěn)定性,使部分細(xì)根或微生物細(xì)胞分解,增強(qiáng)土壤碳、氮礦化能力,有效氮含量升高會提升反硝化菌群活性,促進(jìn)反硝化作用產(chǎn)生N2O[35]；第四,禁錮-釋放理論。有研究表明,當(dāng)?shù)乇肀环e雪覆蓋或土壤凍結(jié)時,土壤-大氣之間的氣體交換十分微弱,反硝化作用產(chǎn)生的N2O將被暫時封存于土壤孔隙中,當(dāng)溫度升高土壤開始融凍后,被禁錮的N2O將呈脈沖式排放[36]。Teepe和Ludwig[37]也認(rèn)為凍融循環(huán)后沙質(zhì)土壤中N2O氣體排放沒有增加,而壤土中N2O排放量明顯增加。由此可知,不同質(zhì)地土壤在凍融循環(huán)作用下具有不同的N2O排放特征,禁錮-釋放機(jī)理并不適用于荒漠生態(tài)系統(tǒng)。

5 結(jié)論

非生長季荒漠土壤是CH4的吸收匯,是N2O的排放源。在植被恢復(fù)促進(jìn)沙漠化逆轉(zhuǎn)過程中,CH4和N2O通量變化明顯,從流動沙地到苔蘚結(jié)皮固定沙地,荒漠土壤對N2O的排放和CH4的吸收量逐漸增大。根據(jù)環(huán)境溫度變化將非生長季分為結(jié)凍期、冰封期和融凍期,不同時期荒漠土壤CH4、N2O通量差異顯著,研究區(qū)土壤在融凍期CH4吸收貢獻(xiàn)率最大,在結(jié)凍期N2O排放貢獻(xiàn)率最大。環(huán)境因子對CH4、N2O通量的影響有所不同,土壤含水量能夠顯著影響3類固定沙地土壤對CH4的吸收,土壤溫度是地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮固定沙地CH4通量的重要影響因子。除半固定沙地土壤溫度與N2O通量存在顯著正相關(guān)關(guān)系外,其他樣地中土壤水熱因子不是影響N2O通量的主控因素。植物生物量的積累和土壤理化性質(zhì)的改善能夠顯著影響荒漠土壤CH4、N2O通量,表明人工建植促進(jìn)植被恢復(fù)會顯著改變荒漠生態(tài)系統(tǒng)的溫室氣體排放格局。