從誘情公豬看信息素的作用

陳國(guó)保，郭承建

（意大利亞士可化工大藥廠，上海 201199）

信息素（外激素、費(fèi)洛蒙）是一類通過(guò)嗅覺(jué)器官（如副嗅球、犁鼻器）察覺(jué)，使接受者表現(xiàn)出某種行為、情緒、心理或生理機(jī)制改變的化學(xué)物質(zhì)。在動(dòng)物中普遍存在，根據(jù)信息素產(chǎn)生的作用效應(yīng)，信息素可分為釋放信息素（releasing pheromone），即一種或多種導(dǎo)致行為迅速啟動(dòng)的分子，包括性行為。還有一類是引物信息素（primer pheromone），接受信息素的個(gè)體內(nèi)分泌系統(tǒng)首先受影響，繼之產(chǎn)生一系列的生理性變化，結(jié)果招致形態(tài)和行為等的變化（E.O.Wilson和W.H.Bossert, 1963）。公豬除了產(chǎn)生精液外，通過(guò)與母豬多種互動(dòng)方式對(duì)母豬的繁殖行為產(chǎn)生作用，包括誘導(dǎo)母豬發(fā)情，發(fā)情鑒定（發(fā)情的檢測(cè)和預(yù)測(cè)排卵期）和確定授精期（優(yōu)化授精）等。研究證明，公豬可以通過(guò)唾液腺中分泌的信息素來(lái)誘導(dǎo)母豬發(fā)情，釋放母豬的性行為，如母豬的靜立反應(yīng)，這證明唾液類似物具有引物和釋放的作用。成熟公豬的頜下唾液腺可能是參與誘導(dǎo)后備豬初期的引物信息素的來(lái)源（Kirkwood and Hughes, 1980,1981）。

首先，多年以來(lái)已知公豬睪丸產(chǎn)生信號(hào)信息素（不飽和的C19類固醇），并儲(chǔ)存在上頜唾液腺中（Patterson, 1968; Gower, 1972;Booth,1975）。最近又有證據(jù)表明它們?cè)谇髳?ài)行為時(shí)被釋放在公豬產(chǎn)生的泡沫唾液中（Booth, 1980）。有證據(jù)表明，除了16-雄甾烯類固醇對(duì)母豬性行為的釋放影響外，這些類固醇還可能在后備母豬中具有引物信息素的活性（Kirkwood 等，1983）。這些唾液信息素可能具有引物作用的進(jìn)一步證據(jù)來(lái)自以下觀察結(jié)果：公豬刺激后備母豬青春期的能力取決于公豬的年齡。公豬必須至少有10個(gè)月大，才能刺激青年母豬。大約在這個(gè)年齡，公豬的上頜下唾液腺中首次發(fā)現(xiàn)了16-雄甾烯類固醇（Booth, 1975）。因此，有人提出，小于10個(gè)月大的公豬不能刺激后備母豬的初情期是由于未成熟公豬的上頜下唾液腺中的16-雄甾烯類固醇釋放不足（Kirkwood and Hughes , 1981）。

1 使用不同類型的公豬對(duì)青年母豬進(jìn)行誘情的影響

使用不同類型的公豬對(duì)青年母豬進(jìn)行誘情，會(huì)產(chǎn)生不同的效果，而使用不同性欲的公豬對(duì)后備豬初情期也有影響。P.E.Hughes在一項(xiàng)試驗(yàn)中，通過(guò)對(duì)81頭青年長(zhǎng)白雜交母豬為試驗(yàn)材料，分3個(gè)重復(fù)試驗(yàn)。從160日齡開(kāi)始，母豬被分配到3個(gè)組中進(jìn)行誘情，1）對(duì)照：不接觸公豬；2）每天暴露于低性欲公豬；3）每天暴露于高性欲公豬。連續(xù)試驗(yàn)60 d，記錄各組母豬初情期的日齡和數(shù)量。綜合數(shù)據(jù)顯示，兩組接觸公豬的處理組初情期日齡比沒(méi)有接觸公豬組的母豬更低（P ＜0.05）。而與接觸低性欲的公豬相比，高性欲的公豬組有明顯更早的初情期日齡。（179.6 d對(duì)194.1 d，P＜0.05）。認(rèn)為是因?yàn)檠芯恐惺褂玫牡托杂i一定在信息素輸出和/或觸覺(jué)刺激方面有缺陷導(dǎo)致的。

公豬年齡對(duì)其在后備母豬中促進(jìn)初情期的影響。Kirkwood和PE Hughes（1981）利用24只大白青年母豬，分成4個(gè)重復(fù)組，分別使用3個(gè)年齡段的公豬同沒(méi)有使用公豬的對(duì)照組比較。試驗(yàn)的結(jié)果表明，非常年輕的公豬對(duì)提高小母豬的初情期誘導(dǎo)沒(méi)有作用。他們總結(jié)認(rèn)為，在與成熟相關(guān)的腺體的快速形態(tài)學(xué)和生化發(fā)展在公豬6個(gè)月大之前就沒(méi)有開(kāi)始（Booth, Hay和Dott, 1973），年輕公豬的頜下腺不能夠（在很大程度上）產(chǎn)生出足夠的C19類固醇，因此信息素的產(chǎn)生和播散會(huì)很低，年輕公豬將處于劣勢(shì)。

2 公豬的唾液類似物對(duì)青年母豬的影響

公豬的唾液中的類固醇類似物的濃度同公豬的年齡的相關(guān)性。以頜下腺中的雄烯醇和雄烯酮為例（圖1），在公豬36周（8月左右）時(shí)類似物的濃度開(kāi)始迅速上升，到2歲時(shí)濃度最高（W.D.BOOTHA.1974）。這同實(shí)踐生產(chǎn)中，成熟公豬的標(biāo)準(zhǔn)成熟年齡相符。

公豬不同處理方式對(duì)青年母豬的初情期的作用。12 窩的48 頭大長(zhǎng)（大白×長(zhǎng)白）后備母豬按重量隨機(jī)分成4個(gè)組，對(duì)公豬唾液腺采取四種處理方式，對(duì)青年母豬進(jìn)行初情期誘導(dǎo)，發(fā)現(xiàn)母豬暴露于未手術(shù)的公豬比接觸唾液腺手術(shù)后的公豬的初情期要早得多（227.0、203.5、202.0 和179.0 d，4 個(gè)組別）（P＜0.05）（表1）。從產(chǎn)生的唾液的色譜分析表明，唾液腺手術(shù)公豬從未產(chǎn)生泡沫唾液，唾液中雄激素信息素水平非常低，而未手術(shù)公豬唾液中的水平正常（WD BOOTH.1988）。

3 公豬唾液中的引物效應(yīng)和釋放效應(yīng)并不是依靠單一的雄烯酮成分

圖1 公豬頜下腺中C19 類固醇的年齡變化

表1 不同處理公豬接觸后備母豬后對(duì)初情期的影響

P.Langendijk（2002）證明單一的雄烯酮在配合觸覺(jué)（BAT）對(duì)母豬進(jìn)行靜立反應(yīng)測(cè)試中，只引起約50%的受試母豬的靜立反應(yīng)，而公豬直接接觸的測(cè)試中8頭母豬則有7頭母豬出現(xiàn)靜立。在自然狀態(tài)下有47.1%的母豬會(huì)因?yàn)轶w內(nèi)雌激素的增加而出現(xiàn)靜立反應(yīng)（圖2）。這同John j mcglone,2018的研究一致，單一或者兩種成分的信息素不足以誘導(dǎo)母豬完全的性行為（圖3）。公豬的引物效應(yīng)已被廣泛研究。在20世紀(jì)60年代，公豬的唾液腺分泌的兩種類固醇（雄烯醇）和雄烯酮，被認(rèn)為是公豬的信息素。與唾液腺分泌的公豬接觸的后備母豬，初情期也顯著提高 。但單獨(dú)使用信息素時(shí)，它們卻不如公豬有效。與公豬相比，而單一成分的雄烯酮對(duì)母豬體內(nèi)的雌激素水平的影響有限。試驗(yàn)表明公豬的存在與觸覺(jué)刺激相結(jié)合，導(dǎo)致所有母豬中的OT（催產(chǎn)素）水平很快出現(xiàn)變化（圖4）。而單純的觸覺(jué)刺激（BPT）和觸覺(jué)刺激與單一雄烯酮噴霧劑（BPT +噴霧劑）結(jié)合，對(duì)OT（催產(chǎn)素）水平?jīng)]有任何影響（EG Bouwman2002）。催產(chǎn)素可以促進(jìn)輸精過(guò)程中子宮的收縮，對(duì)提高受精率有很大幫助，因此單純的雄烯酮在這方面的作用可能很小。雄烯酮不能誘導(dǎo)母豬體內(nèi)的激素水平變化，也不具有引物信息素的作用， 公豬的效應(yīng)可能是通過(guò)唾液中的多種成分控制的（Sylvie Pierman2006），并提示豬的犁鼻器（VNO）的輸入可能刺激下丘腦GnRH神經(jīng)元，從而影響母豬性行為表現(xiàn)。

圖2 母豬靜立、豎耳和發(fā)出叫聲的百分比得出的性行為評(píng)分匯總表

圖3 三種不同刺激方式下母豬血液中催產(chǎn)素水平的平均值

圖4 公豬唾液中的相關(guān)信息素分子的相對(duì)豐度

要想取得同優(yōu)秀公豬類似的誘情效果，除了雄烯醇和雄烯酮，還需要與其他組分一起來(lái)發(fā)揮作用。最近，人們發(fā)現(xiàn)喹啉是另一種公豬特有的唾液分子。與雄烯酮和雄烯醇兩者的混合物相比，雄烯酮，雄烯醇和喹啉三者的混合物在斷奶母豬中會(huì)引起更多的性行為。這一發(fā)現(xiàn)可能解釋了為什么單獨(dú)接觸雄烯酮和雄烯醇時(shí)，母豬和情期后備母豬性反應(yīng)不那么理想。（John J.McGlone2019）并由此提出，公豬唾液中的信息素應(yīng)該是多種成分的混合物。于2016年發(fā)現(xiàn)公豬唾液中含有三種揮發(fā)性分子Androstenone雄烯酮Androstenol 雄烯醇以及Quinoline 喹啉（圖4）。發(fā)現(xiàn)這3種成分組合的唾液類似物可以最大限度地釋放母豬發(fā)情期的性行為，并提高母豬的繁殖成績(jī)。并據(jù)此合成天然分子的類似物BoarBetter（費(fèi)爾蒙）并申請(qǐng)專利。

4 公豬的唾液類似物對(duì)母豬性行為的影響

公豬的唾液類似物具有釋放信息素作用可以促進(jìn)母豬釋放它的性行為（如發(fā)情靜立反應(yīng)）也可以改變母豬體內(nèi)的內(nèi)分泌的水平（引物效應(yīng)）。比如調(diào)節(jié)母豬的體內(nèi)LH（促黃體素）脈沖，促進(jìn)母豬集中排卵，通過(guò)調(diào)節(jié)子宮內(nèi)催產(chǎn)素的分泌，促進(jìn)子宮蠕動(dòng)（優(yōu)化精液進(jìn)程），提高母豬的繁殖成績(jī)。研究發(fā)現(xiàn)，只有與公豬充分接觸，以使后備母豬充分感知所需的加速青春期的線索時(shí)，才可以使后備母豬最大程度地發(fā)育。公豬在母豬斷奶后每天僅暴露幾分鐘，對(duì)改善母豬卵泡發(fā)育、排卵誘導(dǎo)和提前人工授精時(shí)間上有明顯的效果，尤其是在第1胎母豬中（Ulguim RR，2018）。發(fā)現(xiàn)在公豬對(duì)母豬暴露后，LH脈動(dòng)立即增加（Kingsbury和Rawlings）。而排卵依賴于LH的脈動(dòng)，排卵數(shù)的增加意味著產(chǎn)仔數(shù)增多的可能性（圖5）。將費(fèi)爾蒙（含3種分子的公豬信息素混合物）BB用于位于美國(guó)不同州的12個(gè)豬場(chǎng)里面的近4 000頭母豬，發(fā)現(xiàn)使用費(fèi)爾蒙BB增加了分娩率，并且提高了窩產(chǎn)仔數(shù)和窩健仔數(shù)。綜合計(jì)算，每生產(chǎn)批次可以出生更多的仔豬，增幅可以達(dá)到可觀的8%以上（John J.McGlone,et al.Animals,2019）。試驗(yàn)表明，費(fèi)爾蒙對(duì)低胎次（1胎、2胎和3胎）母豬的作用要大于高胎次的老母豬。請(qǐng)留意，雖然計(jì)算費(fèi)爾蒙實(shí)現(xiàn)了0.40頭仔豬/窩的提升，但是在1～3胎時(shí)，費(fèi)爾蒙BB實(shí)際提升是0.88頭仔豬/窩（圖6）。這是市場(chǎng)上其他動(dòng)物保健產(chǎn)品都無(wú)法實(shí)現(xiàn)生產(chǎn)成績(jī)的提升。這也證明了三種分子信息素混合產(chǎn)品費(fèi)爾蒙BB具有引物和釋放功能。

圖5 母豬斷奶后公豬接觸對(duì)每種處理中每天發(fā)生排卵母豬數(shù)量的影響

圖6 BB 組與對(duì)照組（公豬接觸）1 ～6 胎窩產(chǎn)仔數(shù)對(duì)比

綜上所述，公豬對(duì)于母豬具有引物和釋放信息素的作用，主要是由公豬的唾液中的信息素混合物所誘導(dǎo)的。不同的公豬的誘情效果不一致，可能是由于各自唾液中含有的信息素混合物的含量和濃度不同導(dǎo)致的。母豬與公豬的接觸方式不同，產(chǎn)生的誘情效果不同，隔圍欄刺激母豬比直接公豬接觸效果差（RN Kirkwood，2006），原因可能是因?yàn)槟肛i的信息素感受器官M(fèi)OB（嗅球）和VNO（犁鼻器）需要更直接地刺激，尤其是VNO，VNO內(nèi)腔是親水環(huán)境，對(duì)揮發(fā)性分子的感受性較差，需要更為主動(dòng)的擴(kuò)散方式來(lái)刺激。據(jù)目前所知，唾液中的信息素混合物會(huì)受到公豬的體況、環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)、應(yīng)激等因素影響，不利因素還包括目前使用查情公豬存在的疫病傳播風(fēng)險(xiǎn)，因此，使用定量的，含有更穩(wěn)定的有效成分以及更直接的方式代替公豬查情和誘情，是十分必要的。

（參考文獻(xiàn)略，如有需要請(qǐng)與作者聯(lián)系）