玉米倒伏的影響因素及抗倒伏性研究進(jìn)展

楊德光 馬德志 于喬喬 孫玉珺 顧萬(wàn)榮 柴孟竹 張 倩

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030)

玉米是集糧經(jīng)飼為一體的多用途作物，隨著社會(huì)生產(chǎn)的快速發(fā)展，使得未來(lái)市場(chǎng)對(duì)玉米呈剛性需求。然而，倒伏一直是玉米生產(chǎn)面臨的主要問(wèn)題，也是科研工作者研究了近一個(gè)世紀(jì)的難題。在美國(guó)和日本，玉米倒伏導(dǎo)致的減產(chǎn)分別可達(dá)5%～25%和15%～28%[1-2]，在中國(guó)因極端天氣而導(dǎo)致的玉米倒伏會(huì)引起10%～24%的減產(chǎn)[3]。

倒伏是指直立生長(zhǎng)的植株偏離垂直方向且永久移位的狀態(tài)[4]。根據(jù)發(fā)生部位，可將玉米倒伏分為莖折和根倒。其中，莖稈在基部以上某個(gè)節(jié)位折斷稱為莖折，折斷的部位多是抗折能力弱的節(jié)間[5-6]；莖稈不發(fā)生折斷，而是植株從地面連接處與垂直線產(chǎn)生>45°的夾角，稱為根倒[7-8]。倒伏發(fā)生的時(shí)期、程度和類型均對(duì)玉米生產(chǎn)造成不同影響，通常莖折對(duì)玉米危害大于根倒[9-11]。玉米莖折阻斷了植株輸導(dǎo)組織，導(dǎo)致水分和養(yǎng)分供應(yīng)不足，出現(xiàn)早衰[12-14]；另外，折斷的傷口處也易造成病蟲(chóng)的侵染和寄宿，使得病蟲(chóng)害程度加重[15]。群體性倒伏的發(fā)生破壞了冠層結(jié)構(gòu)，使得光合同化產(chǎn)物減少[16]，籽粒灌漿不足，果穗禿尖或干癟粒增多，最終導(dǎo)致產(chǎn)量減少，品質(zhì)變差[17-18]。當(dāng)前我國(guó)農(nóng)業(yè)正處于從傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)向現(xiàn)代農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型的重要階段，全程機(jī)械化生產(chǎn)已成為必然選擇[19]，但玉米倒伏造成機(jī)收損失嚴(yán)重，增加收儲(chǔ)成本，直接制約了機(jī)械化收獲進(jìn)程[20-21]。

隨著對(duì)玉米倒伏問(wèn)題的深入研究，玉米抗倒伏的評(píng)價(jià)方法及其管理技術(shù)措施方面的研究鮮有報(bào)道。因此，本研究通過(guò)分析影響玉米倒伏的因素及其調(diào)控措施的研究現(xiàn)狀，總結(jié)玉米抗倒伏評(píng)價(jià)方法，提出以良田、良種和良法為基礎(chǔ)的綜合管理技術(shù)措施，旨在降低玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn)，以期為抗倒伏玉米品種的選育和栽培技術(shù)體系的建立提供參考。

1 影響玉米倒伏的因素及調(diào)控措施

1.1 內(nèi)在因素

1.1.1遺傳特性

不同玉米品種間因遺傳因素的差異，表現(xiàn)出不同強(qiáng)弱的抗倒伏性[22]。賈永貴等[23]以13個(gè)市售玉米品種為材料進(jìn)行耐密抗倒性分析，篩選出‘豫單606’、‘迪卡517’和‘鄭單2265’3份高度抗倒性品種。吳瓊等[24]通過(guò)對(duì)15份玉米品種的抗倒伏綜合能力評(píng)價(jià)值聚類分析后，篩選出的優(yōu)質(zhì)抗倒品種分別為‘先正達(dá)408’、‘利民33’和‘登海618’。篩選玉米抗倒伏種質(zhì)資源及挖掘抗倒伏相關(guān)性狀，為分子標(biāo)記輔助育種提供參考。改善品種本身的抗倒性最直接的方法就是進(jìn)行遺傳改良，借助于分子育種手段從基因角度對(duì)抗倒伏相關(guān)性狀進(jìn)行量化研究[25]。影響玉米倒伏性狀大多是數(shù)量性狀，受多基因調(diào)控，多基因遺傳率較高，達(dá)到96.12%，且變異呈連續(xù)性，易受環(huán)境因素的影響，因此利用分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建相關(guān)性狀的遺傳圖譜至關(guān)重要[26]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用與植株、莖稈和根系有關(guān)的重要性狀進(jìn)行基因或QTL定位分析。張君等[27]通過(guò)構(gòu)建SSR標(biāo)記連鎖圖譜，共檢測(cè)出與節(jié)長(zhǎng)有關(guān)的14個(gè)QTL，分別位于1、2、3、4、7和9號(hào)染色體。Farkhari等[28]在玉米4個(gè)F2群體中鑒定出9個(gè)與根倒伏相關(guān)的QTL，分別位于2、4、5、7、8和10號(hào)染色體，其中1個(gè)QTL在2個(gè)群體之間共享。目前許多抗倒伏性狀的大量QTL已被定位到連鎖圖甚至染色體上，但還要繼續(xù)完善解析抗倒伏遺傳結(jié)構(gòu)，對(duì)發(fā)掘的基因或QTL進(jìn)行優(yōu)化組合和定向改良，從而設(shè)計(jì)出抗倒性強(qiáng)的玉米基因型。

1.1.2植株形態(tài)

從理論上來(lái)講，降低植株穗位高、減小莖稈長(zhǎng)粗比和提高節(jié)間充實(shí)度，可有效增強(qiáng)植株抗倒性[29-30]。由于玉米植株形態(tài)與抗倒伏性之間缺乏一致的相關(guān)性，前人對(duì)于植株形態(tài)與抗倒伏的關(guān)系有不同見(jiàn)解，所用衡量品種抗倒伏能力的重要指標(biāo)也存在差異[31-33]，育種工作者需要考慮性狀間的互作效應(yīng)，對(duì)玉米抗倒伏性的改良進(jìn)行全面綜合評(píng)價(jià)。

根系是支撐作物的重要器官，如果根系無(wú)法支撐地上部，那么植株將會(huì)發(fā)生根倒伏[34]。玉米的抗根倒伏能力與其根層數(shù)、根條數(shù)、根干重、根系平均直徑、根系入土角度及根體積等呈正相關(guān)關(guān)系[35-37]，根固定土壤的能力越強(qiáng)，植株越不易發(fā)生根倒伏。農(nóng)諺講“旱長(zhǎng)根”，就是指天旱時(shí)植物為了獲取足夠的水分，根系在土壤中不斷伸展下扎，使其愈加發(fā)達(dá)，所以適當(dāng)?shù)母珊涤兄诟纳聘蛋l(fā)育。另外深松中耕可打破犁底層，促進(jìn)根系生長(zhǎng)[38]；化控技術(shù)的促下控上作用也能有效防止倒伏[39]。

1.1.3莖稈特性

從莖稈解剖結(jié)構(gòu)角度分析，橫切面上具有較大面積的木質(zhì)部、韌皮部和較厚的維管束鞘等特點(diǎn)的玉米植株抗倒性強(qiáng)，并且這些性狀與莖稈力學(xué)指標(biāo)呈高度正相關(guān)[40-41]。玉米莖稈單位面積維管束數(shù)目多，維管束鞘厚度大、機(jī)械組織發(fā)達(dá)，利于抗倒性提高[42-43]。

從莖稈化學(xué)物質(zhì)組成來(lái)看，纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量與玉米莖稈倒伏密切相關(guān)，抗倒伏能力強(qiáng)的品種三者含量均較高[44-45]，其中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、酪氨酸解氨酶(TAL)和肉桂醇脫氫酶(CAD)等木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶活性與莖稈抗折力密切相關(guān)[46]；此外，莖稈倒伏率與微量元素和可溶性糖含量密切相關(guān)[47]。已有研究表明，抗倒伏能力較強(qiáng)的品種莖稈內(nèi)可溶性糖、K、Si和Mg等元素含量顯著高于抗倒伏能力弱的品種[48-49]。

莖稈壓碎強(qiáng)度、穿刺強(qiáng)度和折斷強(qiáng)度等力學(xué)特性是莖稈解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分最直觀的體現(xiàn)[50]。莖稈力學(xué)特性與抗倒伏能力具有顯著正相關(guān)，力學(xué)特性強(qiáng)表明莖稈強(qiáng)度高，植株抗倒伏性能好[51-52]。近年來(lái)莖稈力學(xué)指標(biāo)多用來(lái)評(píng)價(jià)玉米品種的抗倒伏能力[53-54]。

1.2 外界因素

1.2.1自然條件

外界環(huán)境的風(fēng)和雨對(duì)玉米倒伏的影響較大[55]。多雨使多余的水分積于土壤上層，削弱了根系的固定力，使倒伏極易發(fā)生；淹水脅迫也會(huì)改變土壤結(jié)構(gòu)，使土壤透氣性變差，加之風(fēng)力作用，進(jìn)一步誘導(dǎo)作物倒伏。有研究表明在平均風(fēng)速為8 m/s，土壤呈飽和含水量時(shí)，當(dāng)陣風(fēng)達(dá)到10 m/s，作物的根倒可在5 min內(nèi)發(fā)生[56]。土壤理化性質(zhì)與植株的固持能力密不可分，可直接影響植株抗倒性的強(qiáng)弱[57]。同時(shí)，土壤質(zhì)地、硬度、孔隙度和土壤養(yǎng)分等性狀直接影響植株根系發(fā)育，植株根系固著土壤的能力也隨之變化[58]。黃淮海平原典型的高溫、寡照和多風(fēng)雨的天氣，使作物光合作用紊亂和土壤理化性質(zhì)變劣，導(dǎo)致植株發(fā)育不良，土壤固持力減弱，使該地區(qū)成為倒伏多發(fā)區(qū)[59]。

1.2.2栽培措施

在玉米生產(chǎn)過(guò)程中，采取綜合系統(tǒng)和科學(xué)有效的栽培措施可有助于預(yù)防倒伏發(fā)生，多年來(lái)經(jīng)過(guò)農(nóng)業(yè)科研人員的實(shí)踐探究，已初步形成抗倒伏栽培理論措施。耕作措施上，深松和旋耕可以構(gòu)建合理的土壤耕層，促進(jìn)玉米根系在底土中的生長(zhǎng)，增加根系生物量、固著力和養(yǎng)分吸收[60]。Bian等[61]研究表明，采用旋耕處理可明顯降低玉米的株高、穗位高、重心高度和基部節(jié)間長(zhǎng)粗比，這些性狀可顯著增強(qiáng)植株抗拉力和基部節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度，增強(qiáng)植株抗倒能力。同時(shí)，播種時(shí)期和種植制度等因素也在一定程度上影響玉米的倒伏，劉勝群等[62]研究表明春玉米晚播條件下，植株穗高系數(shù)顯著增加，莖稈節(jié)間直徑顯著降低而長(zhǎng)度顯著升高，導(dǎo)致倒伏率顯著增加。馬俊峰等[63]研究表明易倒伏玉米品種和抗倒伏玉米品種間(混)作群體的倒伏程度低于易倒伏玉米品種單作。楊德光等[64]研究表明玉米和大豆輪作相對(duì)于玉米連作處理，能夠顯著增加土壤速效氮、速效鉀和有機(jī)質(zhì)的含量，顯著降低土壤容重10%左右，提高土壤孔隙度8%，對(duì)土壤物理結(jié)構(gòu)改善具有良好作用。因此適時(shí)播種、合理安排作物種植方式和順序，注意防范極端天氣，可有效降低倒伏率。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，增加單位面積有效穗數(shù)是當(dāng)下最有效的增產(chǎn)栽培措施，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院李少昆研究員帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)在新疆維吾爾自治區(qū)奇臺(tái)縣總場(chǎng)創(chuàng)造22 676.1 kg/hm2的玉米高產(chǎn)記錄時(shí)的收獲株數(shù)達(dá)130 500 株/hm2[65]。但隨著密度增加，田間群體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，平展型玉米耐密性差，高密度下莖稈變得細(xì)弱，極易發(fā)生倒伏[66-67]，因此確定合理種植密度至關(guān)重要。行距配置也是協(xié)調(diào)高密度條件下增產(chǎn)抗倒的重要因子。張曉麗等[68]研究發(fā)現(xiàn)窄行距處理下的玉米莖粗、莖稈硬度、抗拉力和折斷力等抗倒伏性狀和產(chǎn)量均高于其他處理。水肥優(yōu)化管理對(duì)改善玉米抗倒伏也十分有益。苗期輕度干旱脅迫結(jié)合拔節(jié)期復(fù)水處理[69-70]、滴灌配施鉀肥處理[71]和氯硅配施[72]處理等模式均使玉米表現(xiàn)出較強(qiáng)抗倒伏能力。

化控技術(shù)可以通過(guò)調(diào)節(jié)作物內(nèi)源激素系統(tǒng)改善其生理代謝功能及源庫(kù)關(guān)系，從而塑造良好的植株形態(tài)及冠層結(jié)構(gòu)，最終達(dá)到高產(chǎn)抗倒目的[73-75]。劉文彬等[76]研究表明噴施乙烯利和激動(dòng)素能顯著提升玉米基部莖稈折斷力，增加纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量，降低了收獲期的倒伏率。陶群等[77]研究表明冠菌素可降低玉米株高和穗位高，增加節(jié)間直徑和節(jié)間抗折力，明顯增強(qiáng)抗倒伏能力。Zhang等[78]研究表明膦酸鹽類化合物N，N-二乙基-2-己酰氧基-乙胺(2-氯乙基)(DHEAP)能夠顯著提高莖稈質(zhì)量和促進(jìn)根系發(fā)育。矮壯素和烯效唑等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑也有利于作物抗倒[79-80]。目前，中國(guó)農(nóng)資市場(chǎng)上需求量較大的化控產(chǎn)品主要有玉黃金、噸田寶、金得樂(lè)，多是以復(fù)配劑的形式存在，由于單一調(diào)節(jié)劑起到的作用有限，甚至還會(huì)帶來(lái)副作用，而復(fù)配劑則可以相互取長(zhǎng)補(bǔ)短，增強(qiáng)抗逆境能力的同時(shí)提高產(chǎn)量，更加充分發(fā)揮化學(xué)調(diào)控作用[81-82]。

2 玉米抗倒伏鑒定及評(píng)價(jià)方法

2.1 田間觀察法

傳統(tǒng)抗倒品種選育依賴于田間觀察法，即對(duì)田間倒伏植株數(shù)量的直接觀測(cè)[83]。該方法方便快捷并且直觀，可以在玉米發(fā)生倒伏的各個(gè)生育時(shí)期測(cè)定，并根據(jù)倒伏程度，按莖稈與地面夾角劃分不同的倒伏級(jí)別[84]。然而田間觀察法偶爾會(huì)被外界環(huán)境因素干擾，如難以估測(cè)的病蟲(chóng)害、降雨量和風(fēng)的級(jí)別與時(shí)長(zhǎng)。當(dāng)外界環(huán)境良好時(shí)玉米植株很少發(fā)生倒伏，反之卻倒伏嚴(yán)重，也就無(wú)法判斷品種抗倒伏性的強(qiáng)弱[85]。所以用田間倒伏率評(píng)價(jià)玉米抗倒伏能力偶然性大，并不十分準(zhǔn)確。

2.2 人工模擬法

在研究作物抗倒伏過(guò)程中可采用人工模擬倒伏來(lái)滿足試驗(yàn)需要，然后對(duì)抗倒性進(jìn)行評(píng)價(jià)。目前人工模擬的條件中主要是環(huán)境因子中風(fēng)力的模擬，分為人為推倒法和風(fēng)洞試驗(yàn)法。人為推倒法是模擬風(fēng)力作用將植物沿同一方向推倒，觀測(cè)其倒伏情況，該方法比較耗費(fèi)人力物力，且模擬因素較單一。Weibel等[86]使用金屬線輕輕地沿田間植株水平方向移動(dòng)來(lái)模擬風(fēng)力作用，評(píng)價(jià)倒伏對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。風(fēng)洞試驗(yàn)則是模擬自然條件下氣體流速對(duì)于作物的荷載作用，相比人為推倒法，風(fēng)力、風(fēng)速和風(fēng)脅迫時(shí)間皆可控。韓瑋等[87]使用便于攜帶組裝的風(fēng)洞試驗(yàn)箱來(lái)評(píng)價(jià)風(fēng)脅迫對(duì)不同種類葉菜造成的機(jī)械損傷，結(jié)果表明，3種葉菜的機(jī)械損傷主要出現(xiàn)在15和25 m/s風(fēng)速時(shí)，并且隨風(fēng)速和風(fēng)脅迫時(shí)間的增加而增加。牛立元等[88]發(fā)明了一種集風(fēng)洞洞體、風(fēng)速控制、風(fēng)速測(cè)定和圖像自動(dòng)采集功能于一體的數(shù)字化小麥抗倒伏試驗(yàn)風(fēng)洞，利用風(fēng)機(jī)加減速的時(shí)間來(lái)模擬陣風(fēng)風(fēng)速，風(fēng)速在0～16 m/s時(shí)連續(xù)可調(diào)，可滿足對(duì)小麥流體力學(xué)的研究需要。由于玉米屬于高稈作物，對(duì)試驗(yàn)中模擬裝置的要求高于小麥、水稻等矮稈作物，所以對(duì)于玉米風(fēng)洞試驗(yàn)相關(guān)研究較少。但可以借鑒矮稈作物的研究方法，對(duì)風(fēng)向和風(fēng)速等進(jìn)行改進(jìn)，使該方法可以用于所有農(nóng)作物的抗倒性鑒定。

2.3 力學(xué)判定法

堅(jiān)韌的莖稈和穩(wěn)固的根系是抗倒伏玉米品種的特性，通常與以下3個(gè)方面的力學(xué)測(cè)試密切相關(guān)。一是植株活體承受外力。薛軍等[89]研究發(fā)現(xiàn)，莖折率隨抗折力(SBR)降低而升高，抗折斷力降低至14.3 N時(shí)，莖折率超過(guò)5%。二是破壞玉米莖稈所需的力。勾玲等[90]研究表明，莖稈抗倒力學(xué)性狀隨群體密度呈指數(shù)曲線變化y=aebx，a表示群體密度趨近0時(shí)y的最大值，b表示密度每增加10 000 株/hm2時(shí)，y將減少的自然對(duì)數(shù)個(gè)單位。馬德志等[91]等研究發(fā)現(xiàn)，莖稈折斷壓力與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.948。三是根系的固著力。李偉等[92]研究表明最大垂直拔根阻力與根倒率之間存在著負(fù)相關(guān)性?？蒲泄ぷ髡邆?cè)絹?lái)越重視機(jī)械測(cè)力裝置的使用，不斷涌現(xiàn)出許多精密的數(shù)顯儀器，測(cè)定力學(xué)指標(biāo)的方法也推陳出新。但方法對(duì)操作要求比較嚴(yán)格，需要通過(guò)仔細(xì)研讀具體操作步驟并嚴(yán)格執(zhí)行，才可以得到精確的具體數(shù)值。

2.4 模型評(píng)價(jià)法

精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展使作物模擬研究經(jīng)歷了深刻的變革，很多學(xué)者相繼開(kāi)展了相關(guān)的倒伏模型研究。倒伏模型可以展示出植株形態(tài)未來(lái)發(fā)展的變化趨勢(shì)，也可以作為評(píng)價(jià)某些指標(biāo)優(yōu)劣程度的標(biāo)準(zhǔn)[93-95]。袁志華等[96]根據(jù)玉米莖稈的倒伏臨界平衡狀態(tài)建立倒伏力學(xué)模型，得出了空心稈比實(shí)心稈抗倒伏能力強(qiáng)的假設(shè)。Baker等[97]根據(jù)植株、土壤與外界環(huán)境的相互作用，構(gòu)建了根倒和莖折模型，可以明確倒伏與其影響因素之間的函數(shù)關(guān)系。李偉等[92]研究玉米根倒伏時(shí)的力學(xué)模型，設(shè)計(jì)出玉米植株抗根倒伏強(qiáng)度檢測(cè)儀。倒伏模型具有較大的發(fā)展?jié)摿?，可以幫助人們?duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律提供參考，并對(duì)產(chǎn)量品質(zhì)等性狀進(jìn)行預(yù)測(cè)。但模型的復(fù)雜化，增加了非專業(yè)人員的使用難度，并且在實(shí)際生產(chǎn)中并沒(méi)有得到充分驗(yàn)證，需要今后在理論基礎(chǔ)上結(jié)合實(shí)踐不斷改進(jìn)和完善。

2.5 智能遙感法

智能遙感法是農(nóng)業(yè)信息化和數(shù)字化的結(jié)晶，通過(guò)衛(wèi)星和無(wú)人機(jī)等遙感平臺(tái)，搭載遙感傳感器獲取倒伏區(qū)信息，是目前調(diào)查玉米倒伏狀況快捷有效的技術(shù)手段[98]。李宗南等[99-100]相繼利用無(wú)人機(jī)遙感獲取的紅、綠、藍(lán)彩色圖像和Worldview-2多光譜影像的反射率數(shù)據(jù)，進(jìn)行玉米倒伏面積的調(diào)查。Zhang等[101]利用ASD FieldSpec Pro光譜儀分別對(duì)正常植株和倒伏植株進(jìn)行高光譜測(cè)量，根據(jù)不同的光譜特征評(píng)估倒伏對(duì)玉米品質(zhì)的影響。王立志等[102]根據(jù)玉米倒伏發(fā)生前后長(zhǎng)勢(shì)差異，運(yùn)用多時(shí)相HJ-1B衛(wèi)星CCD多光譜影像分析植被指數(shù)的變化，實(shí)現(xiàn)對(duì)倒伏的監(jiān)測(cè)和評(píng)估。就現(xiàn)階段的遙感平臺(tái)系統(tǒng)而言，大多數(shù)都把倒伏面積作為評(píng)估玉米倒伏程度的重要指標(biāo)。智能遙感法對(duì)于玉米倒伏的發(fā)生范圍和受災(zāi)程度能夠進(jìn)行宏觀評(píng)估，為抗逆減災(zāi)做技術(shù)支撐，對(duì)于農(nóng)業(yè)保險(xiǎn)以及國(guó)家統(tǒng)計(jì)都提供了可靠的信息，但是目前遙感法還無(wú)法對(duì)劃分作物倒伏等級(jí)等微觀倒伏評(píng)估做出具體評(píng)價(jià)。

3 展 望

3.1 選擇抗倒伏良田

優(yōu)良的土壤條件能持續(xù)協(xié)調(diào)地提供農(nóng)作物生長(zhǎng)所需的水分及營(yíng)養(yǎng)條件，保持農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量的穩(wěn)定與提高?？沟狗衩咨a(chǎn)對(duì)土壤質(zhì)地要求嚴(yán)格，興建和運(yùn)用農(nóng)田水利工程措施，對(duì)于調(diào)節(jié)農(nóng)田水分狀況，提高抵御天災(zāi)能力，促進(jìn)生態(tài)環(huán)境良性循環(huán)至關(guān)重要[103]。同時(shí)玉米種植應(yīng)因地制宜，全方位多角度綜合考量，以預(yù)防倒伏的發(fā)生。要分析以往研究記錄，結(jié)合各地近年的氣候變化與病蟲(chóng)害發(fā)生情況，劃分出全國(guó)的玉米抗倒伏種植適宜區(qū)與非適宜區(qū)，在種植適宜區(qū)適當(dāng)增加玉米種植面積，反之則減。充分利用生態(tài)條件，趨利避害，綜合量化環(huán)境條件、種植密度和抗倒伏性狀之間的關(guān)系，減少倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。

3.2 繁育抗倒伏良種

耐密緊湊型抗倒伏品種是當(dāng)前玉米主產(chǎn)區(qū)的優(yōu)勢(shì)品種。在21世紀(jì)初，我國(guó)育種家相繼開(kāi)展了分子模塊設(shè)計(jì)及種質(zhì)創(chuàng)制等重大研究專項(xiàng)，實(shí)現(xiàn)了在玉米育種上的新突破。目前玉米抗倒伏研究正致力于發(fā)掘和解析分子模塊，對(duì)控制倒伏復(fù)雜性狀的重要基因或QTL進(jìn)行功能探索，但由于發(fā)掘的QTL數(shù)量過(guò)多和缺少能夠穩(wěn)定表達(dá)的主效QTL，導(dǎo)致研發(fā)進(jìn)展緩慢，未能實(shí)際應(yīng)用于大面積生產(chǎn)。今后的研究應(yīng)對(duì)發(fā)掘的模塊進(jìn)行有機(jī)耦合，并進(jìn)行理論模擬和功能預(yù)測(cè)，在全基因組水平上進(jìn)行多模塊優(yōu)化組裝，提出最佳選配策略，并應(yīng)用于育種實(shí)踐，對(duì)抗倒伏玉米品種的種質(zhì)創(chuàng)制具有重要意義[104-105]。

3.3 實(shí)施抗倒伏措施

抗倒伏的優(yōu)良品種只有根據(jù)特定區(qū)域的資源特點(diǎn)，運(yùn)用配套的抗倒伏栽培措施，包括優(yōu)化土壤耕層、確定合理密度和行距、采取有效間混套作及輪作種植方式、適期播種與收獲、精準(zhǔn)水肥運(yùn)籌、適時(shí)化學(xué)調(diào)控、科學(xué)防治病蟲(chóng)害和推進(jìn)機(jī)械自動(dòng)化作業(yè)等多方面相結(jié)合，才能使優(yōu)良品種的抗倒伏遺傳特性得以充分表達(dá)，從而達(dá)到抗倒高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效的目的。

綜上，未來(lái)的玉米抗倒伏研究將圍繞玉米倒伏上急需解決的關(guān)鍵問(wèn)題開(kāi)展基礎(chǔ)理論及應(yīng)用技術(shù)研究。旨在挖掘抗倒伏基因，開(kāi)展分子育種工作；解析玉米生理特性，進(jìn)行激素及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方面的研究。同時(shí)研發(fā)高效的抗倒增產(chǎn)化學(xué)調(diào)節(jié)劑、建立輕簡(jiǎn)的栽培技術(shù)體系、開(kāi)發(fā)數(shù)字化預(yù)報(bào)預(yù)警系統(tǒng)。從而，科學(xué)決策，優(yōu)化管理，實(shí)現(xiàn)良種與良法的有效結(jié)合，力爭(zhēng)最大限度地降低玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn)。