扁稈荊三棱種群密度對棉花營養(yǎng)物質(zhì)吸收和積累的影響

蔡曉虎，林萍，史亞輝，韓睿，張玉棟，吳娜，王俊剛

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 綠洲農(nóng)業(yè)病蟲害治理與植保資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子832003）

扁稈荊三棱 （Bolboschoenus planiculmis（F.Schmidt） T.V.Egorova）， 異名為扁稈藨草（Scirpus planiculmis），屬多年生草本植物，繁殖能力及適應(yīng)性強(qiáng)[1]。它主要靠種子和球莖隨水、土壤有機(jī)肥和農(nóng)事操作傳播[2]。 扁稈荊三棱由于根系發(fā)達(dá)繁殖速度快，所以常成片生長，生長密度大。 它主要危害水稻和棉花等作物，對棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)具有很大的影響。 隨著棉花種植模式的改變，扁稈荊三棱已成為棉田主要雜草之一[3-4]。

國內(nèi)外關(guān)于扁稈荊三棱對棉花危害機(jī)理報(bào)道很少，而關(guān)于其他雜草對作物的危害有不少研究。 養(yǎng)分是限制作物產(chǎn)量的主要因素之一，會對作物產(chǎn)量造成很大影響[5]。 雜草與作物的競爭主要表現(xiàn)為對水、光、熱、養(yǎng)分、礦物質(zhì)元素等的爭奪，其中以對養(yǎng)分的競爭為主。吳云艷[6]研究發(fā)現(xiàn)雜草稻競爭降低了栽培稻的氮素積累量和產(chǎn)量，栽培稻氮素積累量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。 而棉花是一種對雜草競爭十分敏感的作物[7]，不同研究揭示了不同規(guī)律。 有研究認(rèn)為棉花營養(yǎng)生長對雜草競爭的敏感度要明顯低于生殖生長，而棉花營養(yǎng)生長對某些雜草競爭反應(yīng)較弱；但有些則報(bào)道了雜草競爭對棉花株高和莖直徑的抑制作用[8]；彭俊等[9]研究發(fā)現(xiàn)扁稈荊三棱離棉花越近對棉花影響越大；李淑英等[10]研究發(fā)現(xiàn)隨著反枝莧密度增加，單位面積反枝莧生物量增加，其對棉花生長和產(chǎn)量的抑制作用明顯增強(qiáng)。

近年來， 新疆棉田扁稈荊三棱危害越發(fā)嚴(yán)重，且沒有好的藥物對其進(jìn)行防除。 為了明確扁稈荊三棱對棉花營養(yǎng)競爭機(jī)理，為其防除提供理論依據(jù)，在新疆開展了其種群密度對棉花營養(yǎng)物質(zhì)吸收和積累的影響研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)田概況

試驗(yàn)于2019 年在石河子大學(xué)教學(xué)試驗(yàn)場進(jìn)行。選用棉花品種為新陸早60 號[11]。 試驗(yàn)田塊為多年連作棉田，扁桿荊三棱種群密度大，土質(zhì)為壤土，肥力中上。 于4 月19 日播種，且種植模式為（66＋10）cm 寬窄行配置，株距 9.0 cm，棉田實(shí)際棉花株數(shù)約為每公頃15 萬株。 播種后覆蓋地膜，并采用滴灌法施水。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和測定指標(biāo)

將試驗(yàn)田劃分為大小為2.3 m×1 m 的小區(qū)，并于5 月22 日將扁稈荊三棱定植為6 個(gè)密度，分別是 0、20、40、60、80、100 株·m－2，扁稈荊三棱數(shù)量多則進(jìn)行拔除，少則進(jìn)行移栽。 除雜草外的其他管理措施均按當(dāng)?shù)卮筇镎＿M(jìn)行。 每個(gè)處理設(shè)3 個(gè)重復(fù)。

在棉花苗期（6 月 18 日）、蕾期（7 月 2 日）、花鈴期（8 月8 日）每小區(qū)采集3 株棉花主莖倒4以下功能葉3 片，用自封袋取回，供營養(yǎng)物質(zhì)含量的測定。 采用考馬斯亮藍(lán)法[12]測定可溶性蛋白含量；采用蒽酮比色法[12]測定可溶性糖含量；采用火焰光度法[13]測定鉀含量；采用磷釩鉬黃比色法[14]測定磷含量；采用水楊酸法[12]測定硝態(tài)氮含量。并于每小區(qū)采回3 株棉花用萬分之一天平稱量整株新鮮棉花質(zhì)量。

采收期將小區(qū)內(nèi)所有棉花采回進(jìn)行測產(chǎn)（籽棉產(chǎn)量）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

SPSS 19.0 軟件進(jìn)行方差分析、Duncan's 法顯著性比較，用MS Excel 軟件進(jìn)行處理及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉葉磷含量的影響

由圖1 可知，不同種群密度扁稈荊三棱對苗期棉葉磷含量影響不顯著 （P＞0.05）。 在棉花蕾期，扁稈荊三棱不同種群密度下，棉葉磷含量均顯著高于對照（P≤0.05），但彼此無顯著差異（P＞0.05）。 在棉花花鈴期， 當(dāng)種群密度為 20 株·m－2和 40 株·m－2時(shí)對棉葉磷含量影響不顯著 （P＞0.05），扁稈荊三棱種群密度為 60 株·m－2、80 株·m－2和 100 株·m－2時(shí)棉葉磷含量顯著高于對照（P≤0.05）。 其中扁稈荊三棱種群密度為 100 株·m－2時(shí)，棉葉磷含量最高，為 1.056 mg·g－1。

2.2 扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉葉鉀含量的影響

圖1 扁稈荊三棱不同種群密度下各生育時(shí)期棉葉磷含量的比較Fig.1 Comparison of phosphorus contents in cotton leaves in each growth period under different population densities of Bolboschoenus planiculmis

由圖2 可知，在棉花苗期，棉葉鉀在扁稈荊三棱種群密度為20 株·m－2時(shí)最低， 且顯著低于對照（P≤0.05），為 6.162 mg·g－1；在 80 株·m－2時(shí)最高，為 13.822 mg·g－1；其他處理高于對照，但無顯著差異（P＞0.05）。 在棉花蕾期時(shí)，棉葉鉀含量均較高， 且隨扁桿藨草種群密度增加呈先增后減，其中在 60 株·m－2時(shí)最大，為 27.537 mg·g－1。在花鈴期，棉葉鉀含量隨著扁稈荊三棱種群密度增加而減?。≒≤0.05），且均低于對照，其中密度為 100 株·m－2時(shí)棉葉鉀含量最低， 為 12.920 mg·g－1。

2.3 扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉葉硝態(tài)氮含量的影響

由圖3 可知，在棉花苗期，棉葉硝態(tài)氮含量僅在扁稈荊三棱種群密度為20 株·m－2時(shí)最?。?.215 mg·g－1），且低于對照；其他密度下均高于對照， 其中在 60 株·m－2時(shí)增加最多， 為 0.340 mg·g－1。 在棉花蕾期， 當(dāng)扁稈荊三棱密度為 20株·m－2、40 株·m－2、60 株·m－2時(shí)， 棉葉硝態(tài)氮含量高于對照，而在 80 株·m－2和 100 株·m－2時(shí)則低于對照，但各密度下均與對照差異不顯著。 在棉花花鈴期，扁稈荊三棱種群密度為20 株·m－2、40 株·m－2、60 株·m－2時(shí)，棉葉硝態(tài)氮含量與對照無顯著差異 （P＞0.05）， 而在 80 株·m－2和 100株·m－2時(shí)，棉葉硝態(tài)氮含量顯著增加，其中100株·m－2時(shí)最高，為 0.555 mg·g－1。

圖2 扁稈荊三棱不同種群密度下各生育時(shí)期棉葉鉀含量的比較Fig.2 Comparison of potassium contents in cotton leaves in each growth period under different population densities of Bolboschoenus planiculmis

2.4 扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉葉可溶性蛋白含量的影響

由圖4 可知，不同扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉葉可溶性蛋白含量有影響。 在棉花苗期，僅在扁稈荊三棱密度為20 株·m－2時(shí)，棉葉可溶性蛋白含量較對照顯著增加 （P≤0.05），為4.611 mg·g－1；而在扁稈荊三棱其他密度下，棉葉可溶性蛋白含量均降低。 在棉花蕾期，棉葉可溶性蛋白含量僅在扁稈荊三棱種群密度為60 株·m－2時(shí)較對照顯著減少（P≤0.05）。 而在棉花花鈴期，扁稈荊三棱各密度下棉葉可溶性蛋白含量均顯著增加（P≤0.05），但密度間無顯著差異（P＞0.05）?？梢?，在棉花苗期，扁稈荊三棱對棉葉可溶性蛋白含量的影響遠(yuǎn)大于蕾期和鈴期，表明苗期棉花競爭力弱于扁稈荊三棱，而棉花在蕾期和花鈴期競爭力增強(qiáng)。

圖3 扁稈荊三棱不同種群密度下各生育時(shí)期棉葉硝態(tài)氮含量的比較Fig.3 Comparison of nitrate nitrogen contents in cotton leaves in each growth period under different population densities of Bolboschoenus planiculmis

2.5 扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉葉可溶性糖含量的影響

由圖5 可知，不同種群密度扁稈荊三棱均引起苗期棉葉可溶性糖含量升高（P≤0.05），其中扁稈荊三棱種群密度為80 株·m－2時(shí)棉葉可溶性糖含量最高，為 10.676 mg·g－1。在棉花蕾期，僅在扁稈荊三棱種群密度為100 株·m－2時(shí)，棉葉可溶性糖含量顯著增加（P≤0.05），為 17.386 mg·g－1。 但在棉花花鈴期時(shí)，扁稈荊三棱引起棉葉可溶性糖含量顯著減少（P≤0.05），其中 60 株·m－2時(shí)含量最低，為 3.626 mg·g－1。

2.6 扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉花鮮物質(zhì)質(zhì)量的影響

由圖6 可知，棉花苗期、蕾期、花鈴期棉株鮮物質(zhì)質(zhì)量受扁稈荊三棱種群密度影響明顯，均隨扁稈荊三棱種群密度增加而降低。 其中扁稈荊三棱種群密度為 100 株·m－2時(shí)，3 個(gè)時(shí)期棉花單株鮮物質(zhì)質(zhì)量最小值分別為17.90 g、37.20 g、85.74 g。

圖4 扁稈荊三棱不同種群密度下各生育時(shí)期棉葉可溶性蛋白含量的比較Fig.4 Comparison of soluble protein contents in cotton leaves in each growth period under different population densities of Bolboschoenus planiculmis

2.7 扁稈荊三棱種群密度對棉花產(chǎn)量的影響

由圖7 可知，棉花產(chǎn)量受扁稈荊三棱種群密度影響明顯（P≤0.05），隨扁稈荊三棱種群密度增加而降低。 其中，僅在 20 株·m－2時(shí)，扁稈荊三棱對棉花產(chǎn)量影響不顯著（P＞0.05），籽棉產(chǎn)量為6 501.62 kg·hm－2。

3 討論

營養(yǎng)競爭是雜草對棉花危害的主要表現(xiàn)之一，其中氮、磷和鉀是植物不可缺少的三大主要營養(yǎng)元素。 雜草通過營養(yǎng)物質(zhì)吸收與積累競爭，來影響農(nóng)作物生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)。 通過農(nóng)作物體內(nèi)可溶性蛋白、 可溶性糖含量等物質(zhì)測定，分析雜草存在條件下農(nóng)作物營養(yǎng)物質(zhì)吸收、 轉(zhuǎn)化、積累及其代謝過程，才可明確雜草對農(nóng)作物的競爭程度。

圖5 扁稈荊三棱不同種群密度下各生育時(shí)期棉葉可溶性糖含量的比較Fig.5 Comparison of soluble sugar contents in cotton leaves in each growth period under different population densities of Bolboschoenus planiculmis

圖6 扁稈荊三棱不同種群密度下各生育時(shí)期棉花鮮物質(zhì)質(zhì)量的比較Fig.6 Comparison of fresh cotton plant weight in each growth period under different population densities of Bolboschoenus planiculmis

圖7 扁稈荊三棱不同種群密度下棉花產(chǎn)量的比較Fig.7 Comparison of cotton yield under different population densities of Bolboschoenus planiculmis

3.1 扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉葉磷含量的影響

為了明確植物對土壤磷元素的吸收與競爭，不少研究涉及了作物吸收土壤磷素的種間相互作用。 增施磷肥有利于小麥葉片對磷素的吸收轉(zhuǎn)化，增加籽粒中磷素的積累[15]。 不同種植方式×磷素水平的互作對水稻和陸稻花后磷素積累、磷素籽粒生產(chǎn)效率和磷素物質(zhì)生產(chǎn)效率有顯著和極顯著影響[16]。 玉米在玉米/ 大豆套作模式中的競爭能力強(qiáng)于玉米/ 甘薯模式，2 種模式均促進(jìn)了玉米磷素積累和產(chǎn)量的提高[17]。 本研究結(jié)果表明，扁稈荊三棱在棉花蕾期和花鈴期對棉花磷素積累存在顯著促進(jìn)作用，而在棉花苗期無顯著影響，且在棉花花鈴期扁稈荊三棱僅在高密度下促進(jìn)作用顯著。 或許因?yàn)椋好藁缙谕寥懒追瘦^為豐富，均能滿足棉花和扁稈荊三棱需磷量；而在蕾期后隨著生長發(fā)育， 棉花需磷量越來越大，扁稈荊三棱對磷素的競爭誘導(dǎo)棉花對磷素的吸收與積累。

3.2 扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉葉鉀含量的影響

鉀元素是植物不可缺少的三大元素之一，能夠活化植物體內(nèi)各種生理生化反應(yīng)的酶類、增強(qiáng)光合作用、調(diào)節(jié)植物水分平衡、促進(jìn)蛋白代謝等作用[18]。 有研究表明，棉花根、莖和葉各器官鉀含量均隨著棉花種植密度的增加而減少[19]。 而本研究發(fā)現(xiàn)，扁稈荊三棱種群密度為20 株·m－2時(shí)，棉花苗期棉葉鉀含量低于對照，而在其他密度下棉葉鉀含量均高于對照；在棉花蕾期，扁稈荊三棱在各種群密度下均增加棉葉鉀含量；在棉花花鈴期，扁稈荊三棱在各種群密度下均可減少棉葉鉀含量。

3.3 扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉葉硝態(tài)氮和可溶性蛋白含量的影響

植物各組織中氮含量均隨生育期而變化，同時(shí)受到肥力、氮素形態(tài)、光照、水分、種間競爭等外界條件的影響[20]。 增加棉花密度可降低葉片平均硝酸還原酶活性[21]。 水稻氮素利用效率與成熟期莖稈、葉片的氮含量顯著負(fù)相關(guān)，成熟期葉片、莖鞘中較低的氮含量是氮素利用效率高的特征之一[22]。本研究結(jié)果表明，扁稈荊三棱種群密度對棉花氮利用率存在顯著抑制作用。 其中：棉花苗期扁稈荊三棱密度為20 株·m－2、 蕾期扁稈荊三棱種群密度為 80 株·m－2、100 株·m－2時(shí)提高了棉花對氮素的利用率；在其他扁稈荊三棱種群密度下，棉花氮素利用率均受抑制，且隨扁稈荊三棱種群密度增加而降低。 同時(shí)，棉花氮素代謝會影響其可溶性蛋白含量。 本研究結(jié)果表明，棉花苗期扁稈荊三棱只有在種群密度為20 株·m－2時(shí)才促進(jìn)棉花可溶性蛋白的合成和積累，而在其他密度下均減少棉葉可溶性蛋白含量，且降幅隨扁稈荊三棱種群密度的增加而增大， 這與棉花苗期氮素利用率隨扁稈荊三棱種群密度的變化相吻合。

3.4 扁稈荊三棱種群密度對棉葉可溶性糖含量的影響

可溶性糖可提高細(xì)胞的滲透勢，促進(jìn)根系吸收水分，從而減輕因干旱脅迫而造成危害[23]，且植物代謝緩慢會造成可溶性糖的積累。 油菜可溶性糖含量隨油菜密度的增加而下降[24]。 本研究結(jié)果表明，在棉花苗期棉葉可溶性糖含量在扁稈荊三棱各種群密度下均增加。 推測其原因是，在棉花苗期時(shí)，棉花競爭能力弱，通過增加可溶性糖含量從而增加細(xì)胞滲透勢，促進(jìn)根系吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)。

3.5 扁稈荊三棱種群密度對不同時(shí)期棉株鮮物質(zhì)質(zhì)量的影響

李淑英等[10]研究發(fā)現(xiàn)，隨著反枝莧密度增加，單位面積反枝莧生物量增加，對棉花生長和產(chǎn)量的抑制作用明顯增強(qiáng)。 本研究結(jié)果表明，扁稈荊三棱對棉株鮮物質(zhì)質(zhì)量存在顯著抑制作用。 其中： 花鈴期扁稈荊三棱種群密度為20 株·m－2時(shí)棉株鮮物質(zhì)質(zhì)量反而高于對照， 但差異不顯著，且其影響程度依次是花鈴期＞蕾期＞苗期。 推測其原因是扁稈荊三棱影響了棉花對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與積累。

3.6 扁稈荊三棱種群密度對棉花產(chǎn)量的影響

彭軍等[25]研究發(fā)現(xiàn)棉花產(chǎn)量與黃頂菊密度呈負(fù)相關(guān)，同樣反枝莧[10]和野香瓜[26]也會降低棉花產(chǎn)量。 本研究結(jié)果表明，棉花產(chǎn)量隨扁稈荊三棱種群密度的增加而減少，其中扁稈荊三棱種群密度為20 株·m－2時(shí)對棉花產(chǎn)量影響不顯著。 推測扁稈荊三棱對棉花營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與積累的影響是降低棉花產(chǎn)量的重要因素之一。 然而扁稈荊三棱與棉花的化感作用等對棉花的影響尚有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

在棉花苗期時(shí)，扁稈荊三棱可提高棉花葉片鉀、硝態(tài)氮和可溶性糖含量，但降低棉花葉片可溶性蛋白含量；在棉花蕾期時(shí)，扁稈荊三棱可增加棉花葉片磷和鉀含量；在棉花花鈴期，扁稈荊三棱可提高棉花葉片磷、硝態(tài)氮和可溶性蛋白含量，但降低棉葉鉀和可溶性糖含量。 扁稈荊三棱對棉花產(chǎn)量的不利影響隨其種群密度的增加而增大， 其中在20 株·m－2時(shí)對棉花產(chǎn)量影響不顯著； 因此， 應(yīng)將棉田扁稈荊三棱密度控制在20株·m－2以下。這些研究結(jié)果可為遭受扁稈荊三棱危害的棉田的合理施肥和雜草防除提供參考。 然而本研究僅分析了扁稈荊三棱對棉葉營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響，至于其對棉花根部、莖稈和棉鈴等部位營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響尚有待研究。