5年生南方紅豆杉生長(zhǎng)和分枝性狀家系變異與選擇

羅芊芊，楚秀麗，李峰卿，余 明，徐紅兵，鄧宗付，周志春＊

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311400；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 分宜 336600；3. 福建明溪紅豆杉產(chǎn)業(yè)研究所，福建 明溪 365200；4. 浙江省淳安縣富溪林場(chǎng)，浙江 淳安 311700)

南方紅豆杉（Taxus wallichiana var. mairei（Lemée H. Léveillé.）L. K. Fu et Nan Li） 為 紅豆杉科（Taxaceae）紅豆杉屬（Taxus L.）喜馬拉雅紅豆杉（T. wallichiana Zucc.）的變種[1]，是集材用、藥用和觀賞于一體的珍稀瀕危樹種[2-3]，也是我國(guó)南方重點(diǎn)推廣的珍貴用材造林樹種。南方紅豆杉在自然條件下生長(zhǎng)速度緩慢，再生能力差，很長(zhǎng)時(shí)間以來(lái)，較少有規(guī)模的人工栽培。人工栽培的南方紅豆杉也因其自然整枝力弱而導(dǎo)致其節(jié)子多、易形成多杈干等缺陷影響經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4]。因此，加強(qiáng)其優(yōu)良品種選育，改良其生長(zhǎng)和形質(zhì)指標(biāo)，可解決南方紅豆杉珍貴用材林生長(zhǎng)慢和干材品質(zhì)差等問(wèn)題[5]。

對(duì)于分布范圍廣泛的樹種而言，長(zhǎng)期的地理隔離等會(huì)導(dǎo)致天然居群間發(fā)生嚴(yán)重的遺傳分化，種內(nèi)不同種源間差異顯著[6]。焦月玲等[7]基于南方紅豆杉種源幼齡生長(zhǎng)測(cè)定，發(fā)現(xiàn)其樹高和地徑等生長(zhǎng)性狀均存在顯著種源差異，這為早期選擇提供了可能。王藝等[8]在浙江龍泉和浙江安吉兩地開展了南方紅豆杉種源試驗(yàn)，結(jié)果表明，兩測(cè)試點(diǎn)種源樹高、胸徑和最大側(cè)枝長(zhǎng)等性狀變異幅度均超過(guò)25%，且方差分析也顯示大多數(shù)性狀指標(biāo)在種源間呈現(xiàn)顯著或極顯著差異，說(shuō)明南方紅豆杉種源具有豐富的遺傳變異，遺傳改良潛力較大，最終從24個(gè)南方紅豆杉種源中選出 6個(gè)適宜于兩地的早期速生優(yōu)良種源。南方紅豆杉不僅在種源間存在豐富的遺傳變異，且種源內(nèi)不同個(gè)體間也存在顯著的遺傳差異，在優(yōu)良種源內(nèi)開展優(yōu)樹選擇能更有效利用種內(nèi)變異[5]。在優(yōu)良種源選擇的基礎(chǔ)上開展優(yōu)樹選擇，在利用種源效應(yīng)的同時(shí)，可選擇出生長(zhǎng)表現(xiàn)突出的優(yōu)良家系和個(gè)體，這也是多數(shù)樹種遺傳改良采用的策略。如辛娜娜等[9]對(duì)木荷（Schima superba Gardn et Champ.）、李榮麗等[10]對(duì)大葉櫟（Quercus griffithii Hook. f. et Thoms ex Miq）及張謙等[11]對(duì)樟樹（Cinnamomum bodinieri Levl.）等珍貴樹種進(jìn)行優(yōu)樹家系遺傳變異研究，結(jié)果表明，其家系生長(zhǎng)均存在顯著遺傳變異。因此，為了獲得更加優(yōu)良的珍貴樹種種質(zhì)資源，優(yōu)樹選擇及其子代測(cè)定必不可少[12]。本文利用設(shè)置在浙江淳安、江西分宜和福建明溪3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的5年生南方紅豆杉優(yōu)樹家系測(cè)定林進(jìn)行了全林調(diào)查，系統(tǒng)研究其幼林生長(zhǎng)和分枝性狀的家系遺傳變異規(guī)律及家系×地點(diǎn)的互作等，并初步篩選出一批速生優(yōu)質(zhì)家系，為南方紅豆杉育種策略制定和實(shí)生種子園的留優(yōu)去劣等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源與試驗(yàn)地概況

以來(lái)自浙江、江西和福建等3個(gè)省份、8個(gè)產(chǎn)地的南方紅豆杉家系為試驗(yàn)材料，2013年在浙江龍泉育苗[12]。2014年將培育的1年生家系容器苗在浙江淳安（29°37' N，119°01' E）、江西分宜（27°49' N，114°41' E）和福建明溪（26°21' N，117°12' E）3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)培育成2年生輕基質(zhì)容器大苗，于2015年2—3月在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)建立南方紅豆杉優(yōu)樹家系測(cè)定林。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，其中，浙江淳安年均氣溫17℃，年均降水量1 430 mm，全年無(wú)霜期263 d；江西分宜年均氣溫 17.2℃，年均降水量1 600 mm，全年無(wú)霜期270 d；福建明溪年均氣溫18℃，年均降水量1 800 mm，全年無(wú)霜期261 d。浙江淳安點(diǎn)和福建明溪點(diǎn)是栽植在馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）林冠下，江西分宜點(diǎn)栽植在冰雪災(zāi)后的濕地松（P. elliottii Englem.）和馬尾松林冠下，3個(gè)地點(diǎn)立地條件中等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定方法

浙江淳安點(diǎn)和江西分宜點(diǎn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，8株單列小區(qū)，福建明溪點(diǎn)為完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，單株小區(qū)，重復(fù)40次，栽植密度為2.0 m×2.5 m，每666.67 m2保留上層松樹20株左右，郁閉度0.3左右。浙江淳安、江西分宜和福建明溪 3個(gè)地點(diǎn)參試的家系數(shù)分別為55、39和32個(gè)，浙江淳安和江西分宜、浙江淳安和福建明溪及江西分宜和福建明溪的共有家系數(shù)分別為38、14和12個(gè)，3個(gè)測(cè)試點(diǎn)共有的家系數(shù)為11個(gè)。2018年底對(duì)3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的南方紅豆杉優(yōu)樹家系試驗(yàn)林進(jìn)行全林測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)包括樹高、地徑、冠幅、當(dāng)年抽梢長(zhǎng)、一級(jí)分枝數(shù)、最大分枝角、最大分枝長(zhǎng)和最大分枝粗等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在統(tǒng)計(jì)分析前，依據(jù)拉依達(dá)準(zhǔn)則[13]去除異常數(shù)據(jù)。以單株測(cè)定值為單元進(jìn)行性狀方差分析[13]，最大分枝角經(jīng)反正弦數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，一級(jí)分枝數(shù)經(jīng)（X+0.5）1/2數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。

浙江淳安點(diǎn)和江西分宜點(diǎn)性狀單點(diǎn)方差分析的統(tǒng)計(jì)模型為：

式中：Yijk代表單點(diǎn)試驗(yàn)第i區(qū)組第j家系第k單株的觀測(cè)值，u為群體平均效應(yīng)，Bi為第i區(qū)組效應(yīng)，F(xiàn)j為第j家系的效應(yīng)，BFij為第i家系和第j區(qū)組的互作效應(yīng)，eijk為機(jī)誤。

福建明溪點(diǎn)性狀方差分析的統(tǒng)計(jì)模型為：

式中：Yij代表單點(diǎn)試驗(yàn)第i家系第j單株的觀測(cè)值，u為群體平均效應(yīng)，F(xiàn)i為第i家系的效應(yīng)，eij為機(jī)誤。

浙江淳安點(diǎn)和江西分宜點(diǎn)家系遺傳力：

單株遺傳力為：

福建明溪點(diǎn)家系遺傳力：

單株遺傳力為：

采用 SAS8.0 軟件的GLM、VARCOMP過(guò)程進(jìn)行性狀方差分析，估算性狀各變異來(lái)源的方差分量、家系遺傳力和單株遺傳力、性狀間表型和遺傳相關(guān)系數(shù)及家系同一性狀在不同地點(diǎn)間的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方紅豆杉生長(zhǎng)和分枝性狀的家系遺傳變異

方差分析結(jié)果（表1）表明：各地點(diǎn)5年生南方紅豆杉樹高、地徑、冠幅以及分枝性狀都存在極顯著的家系變異。在地處較北的浙江淳安點(diǎn)，5年生家系樹高和地徑變幅分別為1.47～2.06 m和2.07～3.06 cm，平均樹高和地徑分別為1.73 m和2.57 cm，樹高最大家系（閩3）較最小家系（張村）高出40.1%，地徑最大家系（三元11）較最小家系（張村）高出47.8%；江西分宜點(diǎn)水熱資源更豐富[5]，平均樹高和地徑生長(zhǎng)量顯著大于浙江淳安點(diǎn)，分別為1.90 m和3.40 cm，家系樹高和地徑變幅分別為1.44～2.35 m和2.17～4.20 cm，最大家系分別較最小家系高出63.2%和93.5%；福建明溪點(diǎn)分布于南方紅豆杉的主產(chǎn)區(qū)，但因立地條件與浙江淳安類似，其平均樹高和地徑生長(zhǎng)量也較接近，家系樹高和地徑變幅分別在1.46～2.29 m和2.26～3.42 cm，最大家系分別較最小家系高出56.8%和51.3%。因南方紅豆杉自然整枝能力弱，分枝數(shù)少且細(xì)的家系選育更具意義。與生長(zhǎng)性狀一樣，南方紅豆杉當(dāng)年抽梢長(zhǎng)及一級(jí)分枝數(shù)、最大分枝角、最大分枝長(zhǎng)和最大分枝粗等在家系間的遺傳差異也均達(dá)到極顯著的水平，變異系數(shù)為14.9%～43.9%，如浙江淳安、江西分宜和福建明溪3個(gè)地點(diǎn)的家系最大分枝粗分別變幅分別為0.70～1.06、0.63～1.29、0.47～0.61 cm。這為早期速生和分枝習(xí)性優(yōu)良的南方紅豆杉家系選擇提供了很大潛力。

表 1 各試驗(yàn)點(diǎn)南方紅豆杉家系生長(zhǎng)和分枝性狀的方差分析Table 1 Analysis of variance of growth and branching traits of T. wallichiana var. mairei

2.2 南方紅豆杉生長(zhǎng)和分枝性狀的遺傳力估算

從表2可看出：5年生南方紅豆杉樹高、地徑、冠幅、最大分枝角、最大分枝長(zhǎng)和最大分枝粗在3個(gè)地點(diǎn)的家系遺傳力均較高（≥0.48），其變幅為0.48～0.88。南方紅豆杉生長(zhǎng)性狀的家系遺傳力估算值雖因各地點(diǎn)的測(cè)定材料及立地條件不同而有所變化，但總體估算值均較高，如3個(gè)地點(diǎn)樹高的家系遺傳力估算值分別為0.69、0.84和0.87，說(shuō)明南方紅豆杉家系幼林生長(zhǎng)受中等至偏強(qiáng)的家系遺傳控制。與家系遺傳力比較，3個(gè)地點(diǎn)南方紅豆杉生長(zhǎng)和分枝性狀的單株遺傳力估算值雖然稍低，但仍受中等至偏強(qiáng)的遺傳控制。

表 2 5年生南方紅豆杉生長(zhǎng)和分枝性狀的遺傳力估算值Table 2 Estimation of heritability of growth and branching traits of 5-year-old T. wallichiana var. mairei

2.3 南方紅豆杉生長(zhǎng)和分枝性狀的遺傳和表型相關(guān)性

表3表明：3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)南方紅豆杉家系性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)總體上大于表型相關(guān)系數(shù)。5年生家系樹高、地徑和冠幅間呈極顯著的正遺傳相關(guān)（rg=0.799～0.984），各生長(zhǎng)性狀與一級(jí)分枝數(shù)和最大分枝粗也呈極顯著的正遺傳相關(guān)（rg=0.495～0.994），這意味著南方紅豆杉優(yōu)樹家系樹高和地徑生長(zhǎng)量越大，其分枝越多越粗，冠幅也越大。在江西分宜和福建明溪點(diǎn)，最大分枝角與地徑、一級(jí)分枝數(shù)、最大分枝長(zhǎng)及最大分枝粗等性狀的遺傳相關(guān)程度較弱（rg=0.058～0.420），為選擇分枝角較大、分枝數(shù)少且細(xì)的品系提供了可能。

2.4 南方紅豆杉生長(zhǎng)和分枝性狀在地點(diǎn)間的相關(guān)性

從圖1和表4可以看出：5年生南方紅豆杉家系生長(zhǎng)和分枝性狀在兩兩地點(diǎn)間的相關(guān)性差異較大。在測(cè)定的南方紅豆杉家系生長(zhǎng)與分枝性狀中，最大分枝角在3個(gè)地點(diǎn)組合間均呈極顯著的正相關(guān)，表明其家系×地點(diǎn)互作效應(yīng)不明顯，各家系最大分枝角性狀穩(wěn)定，立地條件對(duì)其影響較小[14]。而樹高和一級(jí)分枝數(shù)這兩個(gè)性狀在3個(gè)地點(diǎn)組合間的相關(guān)性都不顯著，表明其家系×地點(diǎn)互作效應(yīng)明顯，隨著種植生境的改變，家系樹高和一級(jí)分枝數(shù)會(huì)發(fā)生較大的變化。此外，由表4還可看出：除樹高和一級(jí)分枝數(shù)外，其余生長(zhǎng)和分枝性狀在浙江淳安和江西分宜兩地點(diǎn)間的相關(guān)性極顯著，其家系與立地互作效應(yīng)不明顯，顯示除林冠下光照條件外，這兩個(gè)地點(diǎn)的立地條件較相似。

表 3 各試驗(yàn)點(diǎn)南方紅豆杉家系生長(zhǎng)和分枝性狀間的遺傳和表型相關(guān)系數(shù)Table 3 Genetic and phenotypic correlation coefficients between growth and branching traits of T. wallichiana var. mairei

圖 1 各試驗(yàn)點(diǎn)共有家系樹高和最大分枝角在地點(diǎn)間的差異Fig. 1 The differences of tree height and biggest branch angle among all test sites,the traits are from the communal family

表 4 南方紅豆杉家系生長(zhǎng)和分枝性狀在地點(diǎn)間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between growth and branching traits of T. wallichiana var. mairei

2.5 速生優(yōu)質(zhì)家系的初選

作為珍貴用材培育目標(biāo)，南方紅豆杉速生優(yōu)質(zhì)家系要求速生、節(jié)少、分枝細(xì)和分枝平展等。樹高以高于各地點(diǎn)家系均值為主要選擇標(biāo)準(zhǔn)[12]，家系最大分枝粗和一級(jí)分枝數(shù)以低于各地點(diǎn)家系均值為次要選擇標(biāo)準(zhǔn)，從浙江淳安、江西分宜和福建明溪3個(gè)地點(diǎn)初選出4、5和1個(gè)優(yōu)良家系（表5），其樹高均值變幅為1.730～2.100 m。在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，以SY7、HSX2和SY10 3個(gè)家系的綜合表現(xiàn)較好，其樹高、最大分枝粗和一級(jí)分枝數(shù)在參試家系中的綜合排秩較靠前。在福建明溪點(diǎn)，其入選家系SY10樹高1.823 m，高于均值2.53%，最大分枝粗（0.794 cm）及一級(jí)分枝數(shù)（11枝）分別低于均值1.78%和9.6%，且SY10在江西分宜點(diǎn)也被納入速生優(yōu)質(zhì)家系范圍內(nèi)，可見(jiàn)SY10家系在多個(gè)地點(diǎn)皆表現(xiàn)較好且穩(wěn)定。

表 5 各試驗(yàn)點(diǎn)的優(yōu)選南方紅豆杉家系5年生樹高和分枝數(shù)值Table 5 Tree height and branch values of preferred families

3 討論

本文在前期南方紅豆杉種源生長(zhǎng)和分枝性狀變異研究的基礎(chǔ)上[12]，報(bào)道了浙江淳安、江西分宜和福建明溪3個(gè)地點(diǎn)5年生南方紅豆杉優(yōu)樹家系區(qū)域試驗(yàn)測(cè)定結(jié)果。方差分析結(jié)果表明，其生長(zhǎng)和分枝性狀存在顯著的家系遺傳變異，且樹高和地徑的家系變異系數(shù)均高達(dá)20.0%以上，速生優(yōu)質(zhì)家系的選擇潛力巨大[15]。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中，江西分宜點(diǎn)南方紅豆杉家系的總體生長(zhǎng)表現(xiàn)要明顯優(yōu)于浙江淳安點(diǎn)和福建明溪點(diǎn)，究其原因，可能是由于江西分宜點(diǎn)上層濕地松和馬尾松較稀疏，林冠下光照較足，顯著促進(jìn)其分枝生長(zhǎng)、冠幅伸展和地徑增大。5年生南方紅豆杉各性狀的家系遺傳力普遍較高，受較強(qiáng)遺傳控制，類似于歐建德等[16]研究結(jié)果；而這3個(gè)地點(diǎn)各性狀單株遺傳力估算值雖然低于其家系遺傳力估算值，但仍受中等偏強(qiáng)的遺傳控制。同時(shí)，江西分宜點(diǎn)的家系遺傳力和單株遺傳力大體上高于另外兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，這與江西分宜點(diǎn)地處平地，重復(fù)間和重復(fù)內(nèi)立地環(huán)境相對(duì)一致而顯著降低了試驗(yàn)的環(huán)境效應(yīng)有關(guān)[17]。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，江西分宜點(diǎn)地徑的單株遺傳力估算值還出現(xiàn)接近1.00的現(xiàn)象，可能與試驗(yàn)材料不完全符合Stonecypher等[18]的假設(shè)，即南方紅豆杉自由授粉家系試驗(yàn)群體中包含部分自交或近交后代有關(guān)[19]。其實(shí)性狀遺傳力的估算值與所研究的材料、家系多少、年齡、試驗(yàn)地點(diǎn)環(huán)境以及試驗(yàn)設(shè)計(jì)等都有關(guān)，其估算值的大小也僅作為參考。

生物不同性狀間存在著不同程度的相關(guān)，分析性狀間的關(guān)系可為速生優(yōu)質(zhì)家系的選擇提供幫助，在選擇一個(gè)性狀的同時(shí)，可以間接地知道其它性狀的結(jié)果。與表型相關(guān)比較，遺傳相關(guān)是在剔除環(huán)境效應(yīng)的影響外，通過(guò)方差和協(xié)方差統(tǒng)計(jì)得到的結(jié)果，更能準(zhǔn)確地反映由于遺傳效應(yīng)引起的性狀間的相關(guān)變化[20]。本文性狀相關(guān)分析表明，江西分宜點(diǎn)和福建明溪點(diǎn)的5年生南方紅豆杉優(yōu)樹家系最大分枝角與最大分枝粗及一級(jí)分枝數(shù)等其它分枝性狀相關(guān)弱，在遺傳上較為相互獨(dú)立。辛娜娜等[7]在木荷家系研究中也發(fā)現(xiàn)其最大分枝角與最大分枝粗不相關(guān)或弱相關(guān)的規(guī)律，這有利于分枝細(xì)、分枝角也大即易自然整枝家系的選擇。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)家系樹高、地徑和冠幅三者之間均呈顯著的正相關(guān)，這些生長(zhǎng)性狀與一級(jí)分枝數(shù)和最大分枝粗等也呈極顯著的正相關(guān)，說(shuō)明樹高和地徑生長(zhǎng)突出的家系，分枝多且粗、枝葉茂密、冠幅寬[21]。在生產(chǎn)上，可選擇速生的家系，再通過(guò)合理密植來(lái)培育高等級(jí)的南方紅豆杉優(yōu)質(zhì)干材。樹高和一級(jí)分枝數(shù)是2個(gè)對(duì)立地條件較敏感的性狀，其家系×地點(diǎn)互作效應(yīng)極顯著，種植生境對(duì)其影響較大，須加強(qiáng)南方紅豆杉優(yōu)樹家系的多點(diǎn)測(cè)定，估算不同家系的遺傳穩(wěn)定性，才能為不同區(qū)域和立地篩選出速生優(yōu)質(zhì)和遺傳穩(wěn)定的家系。

在速生優(yōu)質(zhì)家系初選過(guò)程中，從3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)共初選出10個(gè)南方紅豆杉優(yōu)良家系，以SY7、HSX2和SY10 3個(gè)家系的綜合表現(xiàn)較好，且SY10家系在江西分宜點(diǎn)也被納入速生優(yōu)質(zhì)家系范圍內(nèi)，可見(jiàn)SY10家系在多個(gè)地點(diǎn)皆表現(xiàn)較好且穩(wěn)定。在不同地點(diǎn)推廣優(yōu)選家系時(shí)，優(yōu)先選用生長(zhǎng)好、穩(wěn)定性高的家系，可在多個(gè)地區(qū)造林；對(duì)于生長(zhǎng)良好而穩(wěn)定性不高的家系，建議在其生長(zhǎng)適宜區(qū)域造林；而對(duì)于生長(zhǎng)較差但穩(wěn)定性高的家系，其生長(zhǎng)適應(yīng)性較強(qiáng)，對(duì)不良環(huán)境抵御能力高[22]，可用作觀景目標(biāo)來(lái)考慮。限于林木生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，現(xiàn)階段試驗(yàn)林仍處于幼林階段，只能對(duì)其生長(zhǎng)和分枝性狀進(jìn)行初步分析，為后續(xù)速生優(yōu)質(zhì)品種的多區(qū)域推廣種植提供一定參考[23]。

4 結(jié)論

5年生南方紅豆杉生長(zhǎng)和分枝性狀在家系間的差異均達(dá)到極顯著水平，具有豐富的遺傳變異。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的南方紅豆杉家系遺傳力差異較大，且各性狀間的相關(guān)關(guān)系差異也較大，其最大分枝粗、一級(jí)分枝數(shù)與最大分枝角相關(guān)較弱，這有利于易自然整枝家系的選擇。種植生境的改變對(duì)南方紅豆杉家系樹高和一級(jí)分枝數(shù)的影響較大，但對(duì)其它生長(zhǎng)和分枝性狀的影響則較小。從3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)初選出的10個(gè)南方紅豆杉優(yōu)良家系中，SY10家系在多個(gè)地點(diǎn)皆表現(xiàn)較好且穩(wěn)定。

致謝：參加試驗(yàn)研究的還有中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所金國(guó)慶、張蕊，浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院馮建國(guó)、徐肇友、肖紀(jì)軍、陳煥偉，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心曾平生、姚甲寶，福建省明溪紅豆杉產(chǎn)業(yè)研究所余能健等，謹(jǐn)此謝忱.