亞熱帶不同緯度植物群落物種多樣性分布規(guī)律

李 林,魏識廣,練琚愉,曹洪麟

1 桂林電子科技大學(xué),桂林 541004 2 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點實驗室,桂林 541006 3 廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室,桂林 541006 4 中國科學(xué)院華南植物園,廣州 510650

生物多樣性空間分布相關(guān)機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究的熱點問題[1]。研究森林群落物種多樣性在緯度梯度上的變化特征是揭示生物多樣性與生態(tài)因子兩者相互關(guān)系的重要方式[2]。有研究通過數(shù)據(jù)挖掘發(fā)現(xiàn)物種豐富度與緯度有明顯的負(fù)相關(guān)性,隨緯度升高而降低。Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)與緯度的關(guān)系同物種豐富度類似,均呈現(xiàn)出隨緯度升高而降低的趨勢；優(yōu)勢度與緯度之間呈現(xiàn)正相關(guān),即表現(xiàn)為隨緯度升高優(yōu)勢度增大的趨勢。也有前人的研究證實：在排除經(jīng)度干擾之后,植物群落的物種多樣性是隨著緯度的升高而降低的,而植物群落物種重要值隨著緯度的升高、物種多樣性的降低,其值是增大的,也就表明物種多樣性低的植物群落中其優(yōu)勢樹種很明顯,此優(yōu)勢樹種在該群落中也就起著主導(dǎo)決定性作用,是不可替代的。土壤含水率隨緯度的升高會降低,這就表明緯度低的地區(qū)森林植被的含水量比緯度高的地區(qū)要高[3],故間接導(dǎo)致緯度低的群落其植物物種類型更多樣化。

我國亞熱帶地區(qū)地域廣闊,亞熱帶地區(qū)森林的物種多樣性高于北美同緯度地區(qū),而暖溫帶地區(qū)森林群落的物種多樣性低于北美同緯度地區(qū)[2,4]。常綠闊葉林為我國亞熱帶森林的地帶性植被,屬于亞熱帶森林生物多樣性的主體。但由于緯度分布和海拔等因素的不同,各常綠闊葉林群落的物種組成、優(yōu)勢種的優(yōu)勢度、以及多樣性程度都存在差異?；诖?本研究選取兩廣地區(qū)的貓兒山,南嶺以及鼎湖山三個國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的四個常綠闊葉林群落進(jìn)行比較研究,探索不同緯度、海拔的群落多樣性分布規(guī)律。為亞熱帶,特別是南亞熱帶森林群落的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究地選取在兩廣地區(qū)的貓兒山,南嶺以及鼎湖山三個國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。貓兒山國家級自然保護(hù)區(qū)地處廣西壯族自治區(qū)桂林市興安縣境內(nèi),在東經(jīng)110°30′,北緯25°56′,屬中亞熱帶濕潤山地季風(fēng)氣候區(qū)[5],研究樣地位于保護(hù)區(qū)海拔1850—1950m的八角田中山盆地和海拔1450—1500m的紅軍亭附近,文中分別稱為八角田樣地和紅軍亭樣地。八角田樣地屬于常綠落葉針闊葉混交林,紅軍亭樣地林型為常綠落葉闊葉混交林。

南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)位于廣東省北部南嶺山脈的核心地帶。東經(jīng)112°41′—113°15′,北緯24°39′—28°08′。南嶺山地屬亞熱帶季風(fēng)氣候[6],樣地取址于在大頂山保護(hù)站桐橋的丘陵低山常綠闊葉林區(qū)域內(nèi),海拔479—579m。

鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)位于廣東肇慶市東北郊,地處北回歸線南側(cè),植被地帶性獨一無二,位于東經(jīng)112°30′39″—112°33′41″,北緯23°09′21″—23°11′30″,屬南亞熱帶季風(fēng)濕潤型氣候,樣地植被類型為南亞熱帶常綠季雨林,具有亞熱帶向熱帶林過渡的特征,海拔 600—700m[7]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在貓兒山自然保護(hù)區(qū)八角田、紅軍亭與南嶺自然保護(hù)區(qū)大頂山保護(hù)站和鼎湖山自然保護(hù)區(qū),用相鄰格子法順序取樣分別設(shè)置建立 100 m × 100 m 的方形樣地,面積為1 hm2,以 20 m × 20 m 為大樣方單元,共有 25個大樣方,用經(jīng)緯儀精確測量后設(shè)立樣方角樁,在每個樣方的角樁上標(biāo)明數(shù)字以辨別它在樣地上的位置。每個樣方內(nèi)再劃分成 16個 5 m × 5 m 的小樣方(小格),對小樣方同樣按順序進(jìn)行編號。之后對樣地內(nèi)的木本植物(DBH≥1 cm) 進(jìn)行每木檢尺,記錄其種名、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、生活型、環(huán)境因子,測定坐標(biāo)并編號掛永久標(biāo)牌。

2.2 種-個體曲線統(tǒng)計方法

在上述四個樣地中,物種調(diào)查原始數(shù)據(jù)經(jīng)過核對檢驗后,按巢氏取樣法,首次隨機(jī)取樣200株,統(tǒng)計其內(nèi)的物種數(shù),而后每次增加200株,直至取樣1ha樣地全部植株而統(tǒng)計每次對應(yīng)的物種數(shù),把四個樣地統(tǒng)計的一系列數(shù)據(jù)對應(yīng)到XY坐標(biāo)圖繪制成種-個體曲線。

2.3 徑級統(tǒng)計

按5cm為基本單位進(jìn)行徑級劃分和數(shù)據(jù)統(tǒng)計,即從0—5cm為第一個徑級計算此區(qū)間的植株個體數(shù),5—10cm為第二個徑級,之后以此類推,統(tǒng)計后數(shù)據(jù)見圖2。

2.4 重要值計算

IV=RA+RD+RF

式中IV為喬木樹種的重要值,RA為相對多度,等于樣地中某種喬木的多度占樣地內(nèi)所有喬木株數(shù)之和的百分比,RA在一定程度上決定種群的能流、資源利用及生產(chǎn)力；RD為相對顯著度,是某喬木的顯著度占樣地所有喬木總顯著度的百分比,在某種程度上是植物利用及影響環(huán)境程度的指標(biāo)；RF為相對頻度,是群落中某喬木出現(xiàn)的頻度占群落喬木出現(xiàn)總頻度的百分比。

2.5 多樣性指數(shù)計算

本文選用3種α多樣性指數(shù)進(jìn)行衡量4個樣地的物種多樣性,依次為Shannon-Weiner 指數(shù)[8]、Simpson 指數(shù)[9]、Pielou指數(shù)[10]。Shannon-Weiner 指數(shù)的計算公式：

式中,p為物種i的相對多度,S為種研究樣地中的物種數(shù)。

任意兩個體其為不同物種的概率為p時,Simpson指數(shù)D[9]：

Simpson指數(shù)也常被稱為優(yōu)勢度指數(shù),因為它很大程度上受優(yōu)勢種的影響。Simpson指數(shù)值增大時候表示多樣性減小,因而又常把Simpson指數(shù)表述為1-D或者1/D(本文用1-D來表征樣性,值越大表明多樣性越高)。

Pielou的均勻度指數(shù)的計算公式[10]：

Jsw=(-SPilogPi)/logS

式中,P為物種i的相對多度,S為種研究樣地中的物種數(shù)。值越大表明多樣性越高。

除計算α多樣性指數(shù)外,本研究還計算了兩個β多樣性指數(shù)：Sorensen指數(shù),Jaccard指數(shù),兩者的計算公式：

Jaccard指數(shù)

Cj=j/(a+b-j)

Sorensen指數(shù)

Cs=2j/(a+b)

式中,j為兩個群落或樣地共有種數(shù),a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)[11]。

Sorensen指數(shù)和Jaccard指數(shù)表征四個群落兩兩之間的物種相似程度。當(dāng)兩個群落所含有的種完全相同時,其系數(shù)為最大值1；當(dāng)兩個群落所含有的種完全不同時,其系數(shù)為0；系數(shù)自0到最大值之間,表示兩個群落相似程度。

3 研究結(jié)果分析

3.1 種-個體分布

對樣地中的種-個體分布進(jìn)行統(tǒng)計,種-個體曲線顯示(圖1)：貓兒山的八角田樣地的種-個體數(shù)分布相對紅軍亭樣地比較平緩,物種數(shù)隨取樣個體數(shù)增加而增加的趨勢緩慢。紅軍亭樣地雖與八角田樣地同處貓兒山自然保護(hù)區(qū),但由于海拔低于八角田樣地,處于中海拔區(qū)域,且地形復(fù)雜,物種數(shù)隨著取樣面積增大,上升趨勢明顯高于八角田樣地。南嶺樣地和鼎湖山樣地海拔差異較小,但南嶺樣地物種數(shù)隨取樣個體數(shù)增大而增長的趨勢最為明顯,甚至明顯高于同在廣東省但緯度比它更低的鼎湖山樣地。

圖1 各樣地的種-個體分布曲線Fig.1 The speicies-individual curve of each plots

對各個樣地的單個體物種的統(tǒng)計見表1。緯度從低到高,樣地中的物種數(shù)呈現(xiàn)明顯的差異,單個體物種數(shù)所占比例呈現(xiàn)下降趨勢。鼎湖山樣地總個體數(shù)3608個,物種95個,其中單個體物種18個,占到總物種數(shù)的18.9%。南嶺樣地總個體數(shù)最大為3326個,分屬165個物種,其中單個體物種也最多達(dá)到28個,占到總物種數(shù)的17%。貓兒山的八角田樣地和紅軍亭樣地地處同一緯度,八角田樣地的總個體數(shù)2654個,物種81個,其中單個體物種11個,占到總物種數(shù)的13.6%；紅軍亭樣地總個體數(shù)2471個,共有物種89個,其中單個體物種12個,占到總物種數(shù)的13.5%。

以上結(jié)果驗證了海拔的差異對于種-個體的分布起到關(guān)鍵作用,個體數(shù)隨海拔變化更加明顯。而緯度從南到北的變化,也使得單個體種的出現(xiàn)頻率逐漸下降,而單個體種對群落物種多樣性的貢獻(xiàn)也在低海拔地區(qū)更為顯著。貓兒山兩塊樣地的統(tǒng)計結(jié)果說明,雖有海拔差異,但單個體種在樣地中所占的比例變化很小,海拔差異導(dǎo)致的多樣性變化主要來源于多個體物種的貢獻(xiàn)。

表1 各樣地單個體種統(tǒng)計特征

3.2 優(yōu)勢種徑級分布

各樣地的優(yōu)勢種按照重要值(IV)大小進(jìn)行統(tǒng)計,結(jié)果顯示雖然都是南亞熱帶森林樣地,但各樣地的物種多樣性差異大,最直觀的表現(xiàn)是優(yōu)勢種不同。樣地中重要值排名前十的優(yōu)勢種各不相同(表2),也從一個側(cè)面證明了南亞熱帶區(qū)域物種多樣性高。貓兒山的八角田樣地最大優(yōu)勢種是南方鐵杉(Tsugachinensisvar．tchekiangensis),以大樹維持優(yōu)勢,重要值達(dá)到40.7,但多度只有62；紅軍亭樣地的最大優(yōu)勢種是水青岡(Faguslongipetiolata),重要值達(dá)到50.3,多度為340。南嶺樣地的顯著優(yōu)勢種為仁昌厚殼桂(CryptocaryachingiiCheng),以多度維持優(yōu)勢,多度為691,重要值為35.3。鼎湖山樣地中的第一優(yōu)勢種為云南銀柴(Aporosayunnanensis),同樣以多度維持優(yōu)勢,多度高達(dá)897,重要值36.9。重要值前十的物種多度占到樣地總個體數(shù)的比例為鼎湖山樣地(67.1%)>八角田樣地(61.6%)>南嶺樣地(56%)>紅軍亭樣地(54.1%)。

圖2 各樣地重要值最大的優(yōu)勢種徑級分布圖Fig.2 The diameter at breast height (DBH) class distributions of most IV dominant species in each plots

對各樣地中的絕對優(yōu)勢種進(jìn)行徑級分布統(tǒng)計(圖2),結(jié)果顯示：八角田樣地中的南方鐵杉在樣地中沒有胸徑小于10cm的個體,雖然徑級分布類似正態(tài)分布,但大部分個體集中在15—35cm范圍,其在樣地中的優(yōu)勢主要是大樹在維持,個體更新是急需關(guān)注的問題。紅軍亭中的水青岡和南嶺樣地的仁昌厚殼桂徑級分布呈現(xiàn)明顯的反“J”型分布,表明目前種群處于一種良性發(fā)展趨勢,不存在明顯的更新困難。鼎湖山樣地的云南銀柴也呈現(xiàn)類似反“J”型分布,胸徑10cm以下個體數(shù)量占絕對優(yōu)勢。

表2 各樣地中重要值前十的優(yōu)勢種信息

優(yōu)勢種的多度和徑級分布情況從一個側(cè)面能體現(xiàn)出群落的發(fā)展和演替狀態(tài)。八角田樣地的最大優(yōu)勢種南方鐵山由于個體更新困難,隨著演替時間的延伸,很有可能被次優(yōu)勢種取代優(yōu)勢地位。而其他三個群落中的第一優(yōu)勢種,由于小個體居多,將在相當(dāng)長的演替過程中保持優(yōu)勢地位。

3.3 樣地間α多樣性比較

各樣地的物種多樣性程度通過物種豐富度S、Shannon-Weiner指、Simpson 指數(shù)和Pielou指數(shù)進(jìn)行表征。結(jié)果顯示(表3)：盡管南嶺緯度高于鼎湖山,但物種數(shù)卻遠(yuǎn)多于鼎湖山樣地,處于同一緯度的紅軍亭樣地的物種數(shù)略高于八角田樣地。Shannon-Weiner指數(shù)由于是物種數(shù)和相對多度綜合形成的指數(shù),因此也表現(xiàn)出南嶺樣地高于鼎湖山樣地；而在紅軍亭樣地地處中緯度也明顯高于海拔偏高的八角田樣地。受優(yōu)勢種影響較大的Simpson 指數(shù)(也被稱為優(yōu)勢度指數(shù)),同樣表現(xiàn)出南嶺樣地高于鼎湖山樣地,紅軍亭樣地高于八角田樣地。而表征物種個體數(shù)之間差異的物種均勻度Pielou指數(shù)也顯示出：南嶺樣地高于鼎湖山樣地,紅軍亭樣地高于八角田樣地。

由此可見,綜合比較幾種α多樣性指數(shù),他們表現(xiàn)出相同的趨勢。海拔接近的南嶺樣地和鼎湖山多樣性差異顯著：雖然南嶺樣地緯度更高,但多樣性明顯高于緯度更低的鼎湖山樣地。而同一緯度不同海拔的八角田樣地和紅軍亭樣地相比較,處于中緯度的紅軍亭樣地α多樣性高于海拔偏高的八角田樣地。

表3 四個樣地的α多樣性指數(shù)

I.八角田樣地 BJT plot；II.紅軍亭樣地HJT plot；III.南嶺樣地 NL plot；Ⅳ.鼎湖山樣地 DH plot

3.4 樣地間物種差異性比較

Sorensen指數(shù)和Jaccard指數(shù)用來表征四個群落之間的因環(huán)境梯度不同,不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率。統(tǒng)計結(jié)果一致表明(表4)：四個樣地兩兩之間均存在明顯的物種組成差異性。同緯度的八角田和紅軍亭樣地的Sorensen指數(shù)和Jaccard指數(shù)最大,說明它們之間的物種組成差異相比其他樣地之間是最小的,且差異主要是海拔和生境的不同造成的。貓兒山的兩塊樣地與鼎湖山樣地之間的Sorensen指數(shù)和Jaccard指數(shù)最小,說明它們之間的物種組成差異相較于其他樣地間是最大的,這種差異不僅源于緯度相隔最遠(yuǎn),也源自于自于海拔相差1000m以上。海拔相近的南嶺樣地和鼎湖山樣地之間Sorensen指數(shù)和Jaccard指數(shù)介于以上兩者之間,它們之間的物種組成差異相主要源于緯度和樣地小生境的差異。

表4 四個樣地之間的β多樣性指數(shù)

β多樣性又稱生境間的多樣性。四個群落之間由于生境的差異,物種組成明顯不同。Sorensen指數(shù)和Jaccard指數(shù)檢測出：緯度和海拔對群落β多樣性都有影響。群落間緯度相差越大,物種差異性越大。相同緯度的樣地之間海拔對其β多樣性的影響也是顯著的。海拔相近的群落,緯度不同也會造成物種組成差異性顯著。

4 討論與結(jié)論

4.1 海拔對亞熱帶植物群落物種多樣性的影響

種-個體數(shù)的分布規(guī)律在同一緯度上,海拔不同分布規(guī)律不同。海拔的差異對于種-個體的分布起到關(guān)鍵作用,個體數(shù)隨海拔變化更加明顯。在中亞熱帶,海拔對山地植物群落形成起決定性作用[12]。有研究報道：植物葉片習(xí)性和溫度氣候調(diào)節(jié)的光合氮利用效率變化能夠調(diào)節(jié)貓兒山常綠樹種沿海拔形成雙峰分布的機(jī)制[13]。這些也從另一個層面驗證了群落組成和物種多樣性隨海拔變化的原因。文中貓兒山同一緯度不同海拔的八角田樣地和紅軍亭樣地相比較,處于中緯度的紅軍亭樣地α多樣性高于海拔偏高的八角田樣地。相同緯度的樣地之間海拔對其β多樣性的影響也是顯著的。兩個群落由于海拔差異,物種豐富度和物種組成差異明顯。單個體種在兩個樣地中所占的比例變化很小,海拔差異導(dǎo)致的多樣性變化主要來源于多個體物種的貢獻(xiàn)。這些差異的來源基于兩個群落生境差異性,海拔通過水熱狀況影響植被類型及其分布[14],以及海拔差異導(dǎo)致的植被帶土壤微生物群落功能多樣性差異顯著[15]。

4.2 緯度對亞熱帶植物群落物種多樣性的影響

物種豐富度的緯度梯度分布格局, 即物種豐富度隨緯度增加而減少, 是生態(tài)學(xué)以及生物地理學(xué)中最基本和最為廣泛討論的科學(xué)問題之一[16,17]。文中群落在不同緯度的分布也具有隨緯度降低,物種數(shù)增加趨勢越強的特點。而緯度從南到北的變化,也使得單個體種的出現(xiàn)頻率逐漸下降,而單個體種對群落物種多樣性的貢獻(xiàn)也在低海拔地區(qū)更為顯著。

兩個低緯度群落(南嶺和鼎湖山)的物種豐富度顯著高于貓兒山兩個群落。南嶺樣地和鼎湖山樣地的海拔接近,物種多樣性差異仍然顯著。并且南嶺樣地緯度更高,但物種多樣性反而明顯高于緯度更低的鼎湖山樣地。有悖于物種多樣性隨緯度變化的規(guī)律。前人的研究也發(fā)現(xiàn)位于南嶺大頂山的常綠闊葉林群落較鼎湖山的季風(fēng)常綠闊葉林具有更高的物種豐富度[18]。經(jīng)過十多年的演替,南嶺大頂山常綠闊葉林群落依然保持較高的物種多樣性水平,常綠闊葉林比較年輕,發(fā)育過程中結(jié)構(gòu)和物種組成尚不穩(wěn)定[19]。鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林林齡較長,在物種組成、結(jié)構(gòu)方面比較均一。另外,鼎湖山群落樣地由于長期承擔(dān)多項監(jiān)測任務(wù),人為干擾較大,因此統(tǒng)計數(shù)據(jù)結(jié)果低于其他幾個群落。

β多樣性是指不同群落間物種組成的差異[20],Jaccard和Sorensen指數(shù)廣泛用來測定群落物種組成在時間或空間維度上的變化。同種森林群落類型內(nèi)部及不同森林群落間的譜系β多樣性存在顯著差異, 反映了不同森林類型各自具有獨特的物種和譜系組成。本研究發(fā)現(xiàn)四個群落之間β多樣性的差異同樣明顯。四個群落間的物種組成差異,隨它們緯度之間的差異變化,緯度對群落β多樣性也有影響。群落間緯度相差越大,物種差異性越大。海拔相近的群落,緯度不同也會造成物種組成差異性顯著。最近不少基于緯度梯度的研究都發(fā)現(xiàn)歷史氣候因素是決定β多樣性分布格局的主要因子[20-22],緯度變化往往通過物候條件反映出來,從而影響一個區(qū)域的群落中的物種組成。

4.3 結(jié)論

我國亞熱帶氣候區(qū)植被資源豐富,對其典型植物群落物種多樣性分布規(guī)律探索是一項非常有意義的研究工作。文中通過一系列比較和分析,發(fā)現(xiàn)四個均處于亞熱帶氣候區(qū)的植物群落,它們的物種多樣性隨海拔和緯度變化趨勢明顯。具體表現(xiàn)為：(1)海拔的差異對于種-個體的分布起到關(guān)鍵作用,個體數(shù)隨海拔變化更加明顯。緯度從南到北單個體種的出現(xiàn)頻率逐漸下降,而單個體種對群落物種多樣性的貢獻(xiàn)也在低海拔地區(qū)更為顯著。(2)海拔接近的南嶺樣地和鼎湖山樣地α多樣性差異顯著：由于所處演替階段不同,以及鼎湖山樣地受到人為干擾大,物種多樣性反而低于緯度較高的南嶺樣地。同一緯度不同海拔的貓兒山兩塊樣地相比較,處于中緯度的紅軍亭樣地α多樣性高于海拔偏高的八角田樣地。(3)四個群落之間由于生境的差異,物種組成明顯不同。緯度和海拔對群落β多樣性都有影響。群落間緯度相差越大,物種差異性越大。相同緯度的樣地之間海拔對其β多樣性的影響也是顯著的。海拔相近的群落,緯度不同也會造成物種組成差異性顯著。另外,八角田樣地的最大優(yōu)勢種南方鐵山個體更新困難,群落中現(xiàn)存都是大徑級個體,要引起關(guān)注。