川西高寒山地灌叢草甸不同海拔土壤有機碳礦化的季節(jié)動態(tài)

康成芳,宮淵波,*,車明軒,許蔓菁,呂 宸,劉 韓

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 溫江 611130 2 四川省甘孜州林業(yè)科學(xué)研究所, 康定 626001

土壤有機碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫,在全球碳循環(huán)中起重要作用[1]。土壤有機碳礦化作為重要的土壤生物化學(xué)過程,不僅關(guān)系土壤中溫室氣體的產(chǎn)生,也影響土壤養(yǎng)分元素的釋放與供應(yīng)、土壤質(zhì)量的保持等[2],反映土壤有機碳的周轉(zhuǎn)速度和土壤的穩(wěn)定性[3]。土壤有機碳的礦化過程是在微生物的參與下進行的,直接受土壤有機碳質(zhì)量及土壤微生物生物量的影響,間接受溫度條件、水分狀況、土壤理化性質(zhì)等諸多因素的影響[4]。目前我國對于土壤有機碳礦化的研究已有不少,但主要集中于森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中添加外源物質(zhì)[5- 7]、溫濕度變化[8,9]、土地利用管理方式[10,11]、土地類型[12]等對其的影響,且這些研究都是基于某一季節(jié)采樣進行的,而對于高寒灌叢草甸土壤碳礦化的季節(jié)變化動態(tài)研究尚少。因此,探究高寒山地土壤有機碳礦化規(guī)律對于養(yǎng)分的科學(xué)管理及全球變暖的有效控制等都有十分重要的實踐意義。

折多山位于我國青藏高原東緣,是我國一、二級階地的結(jié)合部,是重要的地理分界線,也是土壤環(huán)境變化最劇烈的區(qū)域,屬于典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)及溫度變化敏感區(qū)。而高山灌叢草甸作為高山生態(tài)系統(tǒng)中的第一道防線,是高寒地區(qū)主要的夏季牧場,也是高山生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分。因此,對于高寒山地灌叢草甸土壤碳礦化季節(jié)變化規(guī)律的研究具有重要意義。本研究以高寒山地灌叢草甸為研究對象,在川西折多山不同季節(jié)采集3800 m、4000 m、4200 m三個海拔梯度土樣,在測定土壤累積礦化量、碳礦化速率基礎(chǔ)上,對土壤可礦化碳量、潛在可礦化量等進行參數(shù)擬合,并分析土壤碳礦化量與理化性質(zhì)間的關(guān)系,探討折多山土壤碳礦化的季節(jié)性變化規(guī)律和影響因素,以期為高寒山地灌叢草甸土壤碳季節(jié)性周轉(zhuǎn)及固定提供參考和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省甘孜州折多山西部(N30°00′—30°08′,E101°44′—101°51′),最高海拔4962 m,埡口海拔4298 m。氣候為亞寒帶季風(fēng)氣候與高原大陸性氣候的交揉區(qū),氣候溫和偏寒,緩坡為草,低谷為林,年日照2000—2500 h以上,年平均降水量1600 mm,年平均氣溫8℃以下,冷季漫長,無明顯夏季。主要土壤類型為山地棕色針葉林土、山地灰化土和高山草甸土。

1.2 樣地設(shè)置

研究區(qū)因地形、地貌多樣,在充分考慮海拔、植被、坡向等的前提下,選擇4200 m(4240—4290 m)、4000 m(3970—4010 m)、3800 m(3800—3850 m)三個海拔設(shè)置研究樣地,具體各樣地基本情況見表1。

1.3 樣品采集

樣品于2017年7月(夏季)、2017年10月(秋季)、2018年5月(春季)在折多山3個海拔設(shè)置3個大樣地,在每塊樣地內(nèi)均設(shè)置3塊20 m × 20 m標準樣地,在每塊標準樣方內(nèi)采用S形取樣法根據(jù)土壤發(fā)生學(xué)層次挖2個土壤剖面,分淋溶層(0—20 cm)、淀積層(20—40 cm)2個土層取土,各層樣品重復(fù)3次取樣,并將相同土層混勻。將新鮮土樣手工挑除根系和雜質(zhì)后分為兩份,一份過2 mm 篩,放入4℃保溫箱進行鮮樣保存,用于測定土壤碳礦化、微生物量碳、可溶性有機碳和土壤自然含水率；另一份風(fēng)干后,分別過2 mm和0.149 mm土壤篩后備用,過2 mm篩的土壤樣品用于測定土壤pH值,過0.149 mm篩的土壤樣品用于測定土壤有機碳、易氧化有機碳、全氮。

草原杜鵑(Rhododendrontelmateium)、隱蕊杜鵑(Rhododendronintricatum)、委陵菜(Potentillachinensis)、綿毛水蘇(Stachyslanata)、紫菀(Astertataricus)、海桐(Pittosporumtobira)、金露梅(Potentillafruticosa)、小檗(Berberisthunbergii)、卷耳(Cerastiumarvense)、茅莓(Rubusparvifolius)、長梗蓼(Polygonumcalostachyum)、高山柏(Sabinasquamata)、云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)、高山薔薇(Rosatransmorrisonensis)

1.4 分析方法

1.4.1土壤有機碳累積礦化量和礦化速率

土壤有機碳累積礦化量和礦化速率采用室內(nèi)恒溫培養(yǎng)-堿液吸收法[13]測定。稱取過2 mm土壤篩的新鮮土壤樣品50 g鮮土三份,放入500 mL廣口瓶中,內(nèi)置裝有10 mL 0.2 mol/L NaOH溶液的小瓶,用以吸收有機碳礦化釋放的CO2,用實驗室專用封口膜密封后置于20℃的恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)42 d。同時在培養(yǎng)箱中設(shè)置2個不含土樣的培養(yǎng)瓶作為對照。在第1、7、14、21、28、35、42 d將吸收液取出并換上新的吸收瓶,再按上述方法繼續(xù)培養(yǎng)。取出的NaOH吸收液,加入過量的1 mol/L BaCl2溶液以及2滴酚酞指示劑,用0.1 mol/L HCl溶液進行滴定至紅色消失,記錄滴定所用HCl量。試驗結(jié)果按HCl量計算土壤CO2釋放量,土壤有機碳礦化速率用干土1 kg/d釋放的CO2-C mg來表征,公式為：

Cmin= [(V0-V) ×CHCl)/2] × 44 × 12/44 × 1/m(1 -w) × 1000/t

式中,Cmin為培養(yǎng)期間土壤碳礦化速率(mg kg-1d-1),V0為空白標定時消耗的標準鹽酸的體積(mL),V為樣品滴定時消耗的標準鹽酸的體積(mL),CHCl為標準鹽酸濃度(mol/L),m為每個玻璃瓶中的鮮土質(zhì)量(g),w為土壤水分質(zhì)量分數(shù)(%),t為培養(yǎng)時間(d)。

1.4.2土壤基本理化性質(zhì)測定

土壤有機碳：采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[14]；土壤微生物量碳：采用氯仿熏蒸K2SO4浸提方法[15]；易氧化有機碳：采用高錳酸鉀比色法[16]；土壤可溶性碳：采用K2SO4浸提總有機碳分析儀[17]；土壤全氮：采用凱氏定氮法；土壤 pH：pH 計；土壤自然含水率：采用105℃烘干法。樣地土壤基本理化性質(zhì)見表2。

表2 土壤基本理化性質(zhì)

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用一級動力學(xué)方程[18]對每個土壤樣品有機碳的礦化過程進行獨立擬合,一級動力學(xué)方程如下：

Cm=C0(1-e-kt) +C1

式中,Cm為t時刻的有機碳累計礦化量；C0為潛在可礦化有機碳含量；C1為易礦化有機碳含量；k為有機碳礦化速率常數(shù)。

運用Excel 2007統(tǒng)計各項指標平均值、標準差。利用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)的LSD法檢驗各項指標的差異顯著性(P<0.05),Pearson相關(guān)性分析方法分析各因素之間的相關(guān)性；用SigmaPlot12.5軟件進行有機碳礦化方程的擬合和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤有機碳累積礦化量與碳礦化速率

圖1 土壤累積礦化量和碳礦化速率Fig.1 Cumulative amount of soil carbon mineralization and soil carbon mineralization rate

如圖1所示,各海拔土壤累積礦化量均呈現(xiàn)出夏季最高的季節(jié)變化趨勢,可能由于夏季溫濕度較高,植物進入生長旺季,植物光合、代謝速率加快,根系分泌物多,使得土壤微生物和活性碳含量較大導(dǎo)致[19]。且0—20 cm土層土壤累積礦化量顯著高于20—40 cm土層(P<0.05)。除3800 m春季,0—20 cm土層土壤累積礦化量大體為隨著海拔的降低而升高,且各海拔間差異顯著(P<0.05),而20—40 cm土層隨著海拔的降低呈先降低后升高的趨勢,表明不同海拔土壤累積礦化量因季節(jié)和土壤層次而異。夏秋季3800 m灰化土累積礦化量顯著高于其他海拔(P<0.05)。

不同海拔不同季節(jié)土壤碳礦化速率隨著時間的推移呈現(xiàn)出基本一致的變化規(guī)律,即培養(yǎng)前期快速下降、后期趨于平穩(wěn)。在培養(yǎng)第1 d時,礦化速率最高。3800 m海拔0—20 cm、20—40 cm土層礦化速率分別為12.46—45.48 mg/kg/d、6.25—15.06 mg/kg/d,4000 m分別為23.34—43.3 mg/kg/d、4.39—11.36 mg/kg/d,4200 m分別為20.46—35.29 mg/kg/d、6.32—13.87 mg/kg/d；從第1 d到第7 d,礦化速率迅速下降,之后礦化速率緩慢下降并逐漸趨于穩(wěn)定。整體來看前21 d土壤礦化速率降低幅度顯著高于后21 d。

同一季節(jié)0—20 cm土層土壤碳礦化速率大體為3800 m>4000 m>4200 m,而20—40 cm土層均表現(xiàn)出3800 m>4200 m>4000 m。且3個季節(jié)0—20 cm土壤碳礦化速率均顯著高于20—40 cm土層(P<0.05)。

2.2 土壤有機碳礦化模型擬合

由表3可知,一級動力學(xué)方程能夠很好的擬合有機碳礦化動態(tài)且擬合度均達0.99以上。各海拔C0季節(jié)變化與累積礦化量季節(jié)動態(tài)基本一致。0—20 cm土層C0大體為夏季最高,春季次之,秋季最低,且差異顯著(P<0.05)；而20—40 cm土層沒有一致的季節(jié)變化趨勢,表明季節(jié)變化對表層土壤碳礦化影響較大。不同海拔C0差異顯著(P<0.05)且在3800 m灰化土達到最高,表明灰化土土壤碳礦化作用最強。

表3 不同海拔土壤有機碳礦化的一級動力學(xué)參數(shù)

不同大寫字母表示同一海拔同一土層不同季節(jié)之間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一季節(jié)同一土層不同海拔之間差異顯著(P<0.05)

C0/SOC值能反映土壤有機碳的固存能力,該值越高,土壤有機碳礦化能力越強,有機碳固存能力越小。C0/SOC值在0—20 cm土層為0.75—3.32,20—40 cm土層為0.26—0.83,表明上部土層顯著高于下部土層。同一土層不同海拔間表現(xiàn)出3800 m最大,且不同季節(jié)間大體表現(xiàn)出夏季最大,春季次之,秋季最小。

各海拔C1沒有一致的季節(jié)變化規(guī)律,但在海拔和土層間大體呈現(xiàn)出3800 m>4200 m>4000 m且0—20 cm土層C1顯著高于20—40 cm土層(P<0.05)。各海拔土壤礦化速率常數(shù)(k)在 0—20 cm土層范圍為0.012—0.042, 20—40 cm土層范圍為0.023—0.055,說明土壤碳礦化速率常數(shù)變化范圍較窄,且隨著季節(jié)的推移沒有一致的變化規(guī)律。

2.3 不同海拔土壤活性碳季節(jié)變化

土壤有機碳礦化受諸多因子交互影響的復(fù)雜過程,不同活性碳組分分解速率不同,而有機碳礦過程中土壤微生物優(yōu)先分解活性較高的簡單組分,再緩慢分解相對較難分解的復(fù)雜組分[20]。且活性有機碳組分對環(huán)境變化高度敏感,具有明顯的季節(jié)變化[21]。因此,土壤活性碳季節(jié)變化間接影響土壤有機碳礦化的季節(jié)變化。由圖2可知,各海拔土壤微生物量碳呈現(xiàn)出夏季最高,且季節(jié)差異顯著。在0—20 cm土層土壤微生物量碳含量為157.63—538.52 mg/kg,而20—40 cm土層土壤微生物量碳含量為52.84—247.92 mg/kg,表明上部土層土壤微生物量碳顯著高于下部土層。0—20 cm土層各季節(jié)土壤微生物量碳隨著海拔的降低而降低；而20—40 cm土層隨著海拔的降低先降低后升高且均在3800 m達最高。

圖2 不同海拔土壤微生物量碳、可溶性碳、易氧化有機碳季節(jié)變化Fig.2 Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon, dissolvable organic carbon and readily oxidizable carbon for different elevations

土壤可溶性有機碳季節(jié)、海拔差異均不顯著。不同季節(jié)土壤可溶性有機碳含量大體為夏春大于秋。0—20 cm土層各季節(jié)土壤可溶性有機碳均隨著海拔的降低而降低,而20—40 cm土層隨著海拔的降低先降低后升高,與土壤微生物量碳變化一致。

0—20 cm和20—40 cm土層各海拔土壤易氧化有機碳在夏、秋、春分別為14.56—17.23 g/kg、12.1—14.78 g/kg、5.5—8.48 g/kg和9.77—18.16 g/kg、6.97—11.9 g/kg、2.98—7.98 g/kg,均表現(xiàn)出夏季最高,秋季次之,春季最低。各季節(jié)0—20 cm土層土壤易氧化有機碳沒有一致的海拔變化,而20—40 cm土層隨著海拔降低呈先降低后升高的趨勢,且均在3800 m達最大。土壤活性碳受諸多外在因素的相互作用,各海拔均表現(xiàn)出夏季最高,這可能由于季節(jié)變化引起的溫濕度變化使得土壤微生物活性增強,從而對土壤活性有機碳含量產(chǎn)生影響[22]。

2.4 土壤碳礦化與土壤理化性質(zhì)關(guān)系

土壤碳礦化受土壤物理、化學(xué)等性質(zhì)的重要影響。從表4可以看出,土壤累積礦化碳與土壤微生物量碳極顯著相關(guān)(P<0.01),與土壤含水率、全氮、有機碳、可溶性碳、易氧化碳含量顯著相關(guān)(P<0.05)。土壤全氮、有機碳、微生物量碳、易氧化碳、可溶性碳之間存在顯著相關(guān)性(P<0.05),其中全氮與土壤有機碳、可溶性有機碳極顯著相關(guān),表明土壤有機質(zhì)中的氮素占全氮的主要部分。土壤pH、含水率與土壤可溶性碳存在顯著相關(guān)性(P<0.05),表明土壤可溶性碳受土壤酸堿度、含水量的重要影響。土壤有機碳礦化的季節(jié)性變化受各種物質(zhì)和環(huán)境因子的綜合影響,同時在這些因子的驅(qū)動下土壤有機碳組分也發(fā)生著復(fù)雜的變化。

表4 土壤碳礦化與各理化指標間相關(guān)性分

*P<0.05,**P<0.01

3 討論

土壤有機碳礦化季節(jié)變化是受諸多因子交互影響的復(fù)雜過程,不同海拔因植被類型、凋落物數(shù)量及質(zhì)量的季節(jié)變化、土壤溫濕度等的不同均會導(dǎo)致各海拔間土壤碳礦化季節(jié)變化差異[23]。在恒定溫度下進行室內(nèi)土壤碳礦化培養(yǎng),能夠很好的反映土壤有機碳的有效性及土壤環(huán)境因素的差異[24]。本研究中,各海拔土壤累積礦化量整體呈現(xiàn)出0—20 cm土層顯著高于20—40 cm土層,且均表現(xiàn)出夏季最高的季節(jié)變化及3800 m灰化土達最大的海拔變化,表明夏季高寒地區(qū)土壤碳礦化量較大,且灰化土土壤累積礦化量較高寒草甸土高。研究還發(fā)現(xiàn),不同季節(jié)土壤碳礦化速率隨著培養(yǎng)時間的推移逐漸降低且最后趨于相對穩(wěn)定,這與許多研究結(jié)果[25-27]基本一致。培養(yǎng)初期礦化速率最高,這可能由于初期土壤活性碳較高,給微生物提供充足的養(yǎng)分,微生物活性增強,使得土壤碳礦化速率高且出現(xiàn)最大值。而隨著培養(yǎng)的進行,土壤易氧化有機碳降低,土壤微生物活性慢慢降低,使得土壤碳礦化速率減小并逐漸趨于相對穩(wěn)定。本研究中土壤有機碳礦化速率在培養(yǎng)前21 d 顯著高于后21 d,且21天后土壤碳礦化速率開始逐漸趨于相對穩(wěn)定。說明21 d可能是土壤活性碳慢慢向緩效碳轉(zhuǎn)變的轉(zhuǎn)折點。土壤有機碳礦化與土壤全氮、含水率、有機碳及活性碳組分顯著相關(guān),且微生物量碳相關(guān)性最高,表明活性碳組分中微生物量碳含量更能直接影響碳礦化。因土壤有機碳、微生物量碳、易氧化碳存在一定的海拔季節(jié)差異,從而使得土壤有機碳礦化產(chǎn)生一定海拔季節(jié)差異。

在短期室內(nèi)碳礦化培養(yǎng)實驗中,一級動態(tài)方程更好對其擬合[28],因為培養(yǎng)初期土壤中活性較高的部分最先被消耗,而緩效和惰性部分在土壤中較難分解[29]。本研究中,一級動態(tài)方程能夠很好的擬合碳礦化過程,各海拔C0和C0/SOC值均表現(xiàn)出0—20 cm土層顯著高于20—40 cm土層,且夏季最高。因此高海拔地區(qū)夏季土壤固碳能力最弱,且0—20 cm土層土壤固碳能力低于20—40 cm土層?？赡苡捎谙募靖吆０瓮寥罍囟?、微生物量碳及易氧化有機碳較春秋季高,使得土壤微生物活性及活性碳含量在夏季最大[30]。同一季節(jié)不同海拔C0/SOC均表現(xiàn)出3800 m最大,表明灰化土固碳能力更弱,這可能與其特殊的土壤類型有關(guān)。

土壤活性有機碳是土壤中具有易溶解、易氧化、易礦化、易分解、不穩(wěn)定對植物和微生物活性較高的有機碳[31]。占土壤有機碳比例極小,卻直接參與土壤物質(zhì)循環(huán)、能量轉(zhuǎn)化等生態(tài)功能過程,影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)各種養(yǎng)分的循環(huán)過程[32]。土壤活性碳受氣候、土壤、植被等諸多因素影響,因此由于諸多因素的主導(dǎo)主用不同,使得土壤活性碳并沒有一致的季節(jié)變化趨勢。土壤微生物量碳在不同地區(qū)有夏高冬低[31,33]、夏低冬高[34]、干濕季節(jié)交替[35]等；土壤易氧化有機碳在不同地區(qū)有夏高冬低[31,36]、季節(jié)變化不明顯[37]；土壤可溶性碳有不同地區(qū)有夏高冬低[34]、冬高夏低[38]、季節(jié)變化不明顯[37]。本研究中,土壤微生物量碳和易氧化有機碳均表現(xiàn)出夏季較高,而可溶性有機碳季節(jié)變化不明顯,并且上部土層土壤活性碳顯著高于下部土層。這可能由于夏季土壤溫度較高,微生物活性大,植物和微生物都進入生長旺季,從而促進活性碳的轉(zhuǎn)化和積累,且表層凋落物為土壤提供主要的有機碳來源,使表層具有較高的養(yǎng)分和水分條件,凋落物和根系分泌物經(jīng)微生物分解是土壤活性有機碳的主要來源[39,40]。不同測量方法所得的土壤活性碳之間顯著相關(guān),表明各活性碳組分之間關(guān)系密切,它們雖然表述與測定方法不同,但都在一定程度上表征了土壤中活性較高的部分碳含量。

4 結(jié)論

(1)各海拔土壤累積礦化量與碳礦化速率均呈現(xiàn)出夏季最高的季節(jié)變化及灰化土最大的海拔變化。土壤碳礦化速率隨著培養(yǎng)時間段推移逐漸降低并趨于穩(wěn)定,且前21 d降幅顯著高于后21 d且慢慢趨于平緩。

(2)各海拔夏季土壤固碳能力最低,且灰化土土壤固碳能力低于高山草甸土。土壤碳礦化與土壤全氮、含水率、有機碳及活性碳組分顯著相關(guān),且微生物量碳對其影響更直接。

(3)高寒灌叢草甸土壤碳礦化季節(jié)性變化受各種物質(zhì)和環(huán)境因子綜合影響,這些因子共同作用使得土壤有機碳庫各組分發(fā)生復(fù)雜變化。對于高寒灌叢草甸地區(qū)植被多樣性的保護及夏季牧場的合理利用至關(guān)重要。