毛竹擴張對瀕危植物桫欏根系形態(tài)可塑性的影響

瞿歡歡,鄧洪平,*,梁 盛,劉邦友,程蒞登

1 西南大學生命科學學院,植物資源與種質(zhì)創(chuàng)新重慶市重點實驗室,重慶 400715 2 西南大學生命科學學院,三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶 400715 3 赤水桫欏國家級自然保護區(qū)管理局,赤水 564700

根系作為植物三大營養(yǎng)器官之一,是吸收、傳導礦質(zhì)養(yǎng)分及水分的第一部位,是植物生長發(fā)育的源泉,對植物起著固定和支持作用[1],是植物地上與地下各部分物質(zhì)及信息交換的重要系統(tǒng)[2]。從競爭干擾的角度來看,植物地下部分的競爭比地上部分更為激烈[3]。根競爭會引起根系形態(tài)可塑性發(fā)生變化,高根系可塑性的植物在長期競爭過程中會占據(jù)優(yōu)勢[4]。植物根系會根據(jù)自身所處的環(huán)境來做出相應的變化,從而提高養(yǎng)分吸收效率[5]。如在大豆(Glycinemax)和紫穗槐(Amorphafruticosa)的間作探究中發(fā)現(xiàn),大豆的根系形態(tài)和空間分布改變致其氮素吸收量增加,從而抑制了紫穗槐的生長[6]。桫欏(Alsophilaspinulosa)隸屬桫欏科桫欏屬,為古老孑遺植物,對研究植物起源、進化和地理區(qū)系等方面有重要價值[7]。桫欏現(xiàn)存數(shù)量很少,加上氣候的變化及生長環(huán)境被破壞,種群日漸縮小,目前已處于瀕危狀態(tài),被列為國家二級重點保護野生植物[8]。毛竹(Phyllostachysheterocycla),禾本科剛竹屬,其通過地下莖進行無性繁殖,向周邊林地快速擴張,給鄰近生態(tài)系統(tǒng)及生物資源構成了巨大的威脅[9]。特別是在自然保護區(qū)內(nèi),人為采伐的禁止使其能夠迅速擴張,導致區(qū)內(nèi)生物多樣性下降[10]。赤水桫欏國家級自然保護區(qū)中,早前種植的毛竹大肆入侵原始林,在低海拔的河岸、溝谷形成了成片的竹林,一定程度上破壞了適宜桫欏生長的原生境,成曉霞等依據(jù)毛竹入侵情況將各桫欏群落分為受毛竹輕度、中度以及重度干擾的樣地,受毛竹重度干擾下的桫欏群落主要表現(xiàn)為：桫欏的立木度降低；物種組成趨于簡單化；群落中耐蔭植物組成增加、郁閉度增加；桫欏幼株缺乏,種群衰退趨勢明顯[11]。其余相關研究表明,毛竹干擾會使桫欏群落空間分布格局上呈現(xiàn)聚集分布[12],在對生態(tài)位的研究中發(fā)現(xiàn),毛竹生態(tài)位寬且與桫欏生態(tài)位有較大重疊,二者存在著一定的資源競爭[13],但是對二者地下生態(tài)的研究甚少。

本文通過對比受毛竹不同程度干擾樣地的毛竹、桫欏根系生物量密度(RBD,g/m2)、細根比根長(SRL)、相鄰同級側根節(jié)點距(LRIL,mm)等參數(shù),探討桫欏根系的形態(tài)特征受毛竹干擾的變化規(guī)律,為抑制毛竹擴張及桫欏種群的保護提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

赤水桫欏國家級自然保護區(qū)位于貴州省赤水市中部,緊鄰赤水河畔,以桫欏及其生存環(huán)境為主要保護對象[11]。區(qū)內(nèi)溝溪較多,流經(jīng)自然保護區(qū)的主要有葫蘆溝、金沙溝和板橋溝。保護區(qū)植物群落的空間分布受海拔影響較大,毛竹和芭蕉位于溝谷兩側,形成南亞熱帶常綠闊葉灌草叢,物種組成和群落結構單一,穩(wěn)定性低,是桫欏的主要生長環(huán)境；山坡較高海拔區(qū)以山地常綠落葉闊葉混交林和典型闊葉林為主,物種組成豐富,植物多樣性較高,群落結構層次明顯,類型多樣,群落穩(wěn)定性較高。桫欏種群分布于溝谷區(qū)域,生境范圍相對狹窄,繁殖過程對環(huán)境要求高,受毛竹入侵影響較大。據(jù)科考調(diào)查報告顯示，20世紀80年代保護區(qū)內(nèi)尚有桫欏純林的存在[14],但由于受毛竹干擾嚴重現(xiàn)已全部演變?yōu)槊?桫欏混交林。

2 研究方法

2.1 樣地設置與樣品采集

在保護區(qū)內(nèi)毛竹-桫欏混交林上按照毛竹的重要值分別設置受毛竹輕度、中度以及重度干擾的樣地(輕度干擾：毛竹重要值≤30%,中度干擾：30%<毛竹重要值<70%,重度干擾：毛竹重要值≥70%)[15],樣方大小為20 m×20 m,3次重復,共計9個樣方,樣地信息詳見表1,不同干擾程度的野外照片如圖1。樣地內(nèi)隨機選取5個采樣點,采用根鉆法(內(nèi)徑10 cm)由上至下分三層(0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm)鉆取土芯,同一土層5個數(shù)據(jù)的平均值為一個重復。另為根系的水平分布格局研究,在9個樣地內(nèi)各選取桫欏樣木、毛竹樣株5株,以標準木為中心,在其上下左右四個方向距離樹干20 cm,40 cm,60 cm處同樣分三層鉆取土芯,同一距離和土層4個方向數(shù)據(jù)的平均值為一個重復,共5個重復。

表1 調(diào)查樣地基本特征(平均值±標準誤差)

圖1 毛竹不同程度干擾下的桫欏群落野外照片F(xiàn)ig.1 Field photos of A. spinulosa community disturbed by P.heterocycla in different degrees

2.2 根系處理與測定

土芯樣品經(jīng)流水初步?jīng)_洗后帶回實驗室,將桫欏根系(黑褐色)和毛竹根系(棕黃色)分開,自來水洗凈,挑選出活根,用裝有測微尺的顯微鏡測定不同土層毛竹根系的一級、二級側根的節(jié)點距(根系末梢的根為一級根,一級根著生于二級根)。按照各層級根系的直徑分為≤2 mm、2—5 mm、>5 mm三個等級。利用游標卡尺、鑷子、放大鏡等工具測量每級根系的鮮重、總長度。后將樣品置于75℃烘箱中烘至恒重(48 h),天平稱量其干重。根生物量、比根長相關計算公式如下[16]：

B=W/[π×(0.1/2)2]

SRL=L/W

式中,B為根生物量(g/m2),W為根干質(zhì)量(g),0.1為跟鉆內(nèi)徑(m),SRL為比根長(m/g),L為根總長度。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)、多重比較分析(LSD)等數(shù)據(jù)分析方法對根系生物量、比根長(SRL)、相鄰同級側根節(jié)點距(LRIL)等數(shù)據(jù)進行分析。數(shù)據(jù)處理及制圖通過SPSS 17.0和Excel 2003軟件實現(xiàn)。

3 結果分析

3.1 根系分布格局

3.1.1根系垂直分布格局

由表2可知,隨干擾強度的增大,桫欏各徑級根系總生物量密度先增加后減少,毛竹各徑級總根系生物量密度均顯著增加。隨土層深度的增加,不同干擾程度的毛竹總根系生物量密度均逐漸減少,但在不同徑級中有些差別。毛竹細根(≤2 mm)生物量密度與總生物量密度的變化趨勢相同,2—5 mm徑級的根系中,除中度干擾呈現(xiàn)下降趨勢,輕度和重度干擾的樣地中均表現(xiàn)為在10—20 cm土層中根系生物量密度最大?？傮w來看,0—10 cm毛竹根系生物量密度最大,為951.95 g/m2,占總量的39.09%。直徑> 5 mm的毛竹根系僅分布在重度干擾的10—20 cm土層中。此外,隨土層深度的增加,除中度干擾的20—30 cm土層中≤2 mm的根系稍有減少外,桫欏各徑級的根系生物量密度均逐漸增加,即桫欏根系多集中分布于20—30 cm土層。

表2 不同干擾程度3個土壤層次毛竹、桫欏根系生物量密度的垂直分布(平均值±標準誤差)

Table 2 Vertical distribution of root biomass ofP.heterocyclaandA.spinulosaat 3 soil levels with different disturbance levels(mean ±SE)

干擾強度Intensities of disturbance土層Soil layer/cm毛竹各徑級根系生物量Biomass/(g/m2)桫欏各徑級根系生物量Biomass/(g/m2)≤2 mm2—5 mm>5 mm≤2 mm2—5 mm輕度0—1050.41±3.37 c30.87±7.30 c—8.33±1.56 c—Mild disturbance10—2049.85±9.72 c39.99±2.89 b—12.65±6.15 b—20—3029.14±13.03 c15.23±1.06 c—57.74±12.36 b—中度0—10251.06±14.86 b78.21±2.84 b—77.63±8.21 a—Moderate disturbance10—20236.61±28.97 b57.73±8.62 b—58.30±5.73 a46.77±9.6220—30147.42±12.24 b38.05±1.14 b—330.54±60.81 a97.62±11.86重度0—10366.14±12.13 a175.26±14.28 a—37.95±3.08 b—Severe disturbance10—20338.39±15.15 a236.28±19.64 a93.67±16.5857.78±6.59 a—20—30247.31±10.75 a47.63±1.94 a—88.32±7.73 b—

不同小寫字母表示同一土層不同干擾程度間毛竹、桫欏同一徑級根系生物量密度差異顯著(P<0.05)

3.1.2根系水平分布格局

不同干擾程度下毛竹周圍各徑級毛竹根系生物量遠高于桫欏(圖2)。毛竹細根隨著離竹距離的增加而逐漸減少,由離竹20 cm的8310.66 g/m2下降到4284.28 g/m2再到60 cm處的2193.65 g/m2。2—5 mm根系中除中度干擾的0—10 cm土層和重度干擾下的20—30 cm土層的生物量密度在離竹60 cm處有所上升之外,其余土層中的根系生物量密度變化趨勢同毛竹細根。各徑級桫欏根系生物量隨干擾程度的增加而逐漸減少,中度干擾較輕度下降了47.62%,重度較中度下降了37.53%,但其隨著離竹距離的增加而逐漸增多。

圖2 不同干擾程度下毛竹周圍不同徑級毛竹、桫欏根系生物量密度在3個土壤層次的水平分布變化Fig.2 Horizontal distribution change of root biomass density of P. heterocycla and A. spinulosa in different diameter levels around P. heterocycla with different disturbance degrees at three soil layers

各樣地桫欏周圍的毛竹和桫欏根系分布各有不同(圖3)。毛竹根系生物量在離桫欏60 cm處最多,3個土層中的總和為3843.53 g/m2,占毛竹根系生物量總量的39.7%。隨著干擾程度的增加毛竹總根系生物量也逐漸增多。桫欏根系生物量密度在3個土壤層次中均表現(xiàn)為離桫欏20 cm處最高,40 cm處次之,離桫欏較遠的60 cm處最低。≤2 mm的桫欏根系生物量在0—20 cm土層中隨干擾程度的增加,表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢,2—5 mm桫欏根系在輕度干擾的樣地分布較多。

圖3 不同干擾程度下桫欏周圍不同徑級毛竹、桫欏根系生物量密度在3個土壤層次的水平分布變化Fig.3 Horizontal distribution change of root biomass density of P. heterocycla and A. spinulosa in different diameter levels around A. spinulosa with different disturbance degrees at three soil layers

3.2 不同干擾程度毛竹、桫欏細根比根長

圖4 毛竹、桫欏細根在不同干擾程度下的比根長(平均值±標準誤差)Fig.4 The specific root length of fine roots of P. heterocycla and A. spinulosa under different disturbance degrees(mean ±SE)不同小寫字母表示同一土層中毛竹、桫欏細根比根長在不同干擾程度間存在顯著差異(P<0.05)

比根長(SRL)即根長與生物量的比值,其大小能夠反應出細根對環(huán)境的變化,比根長越大,根系吸收養(yǎng)分、水分的能力就越強。毛竹、桫欏細根比根長在不同干擾程度、不同土層中的變化有所不同(圖4)。毛竹細根比根長在3個土層中均隨著干擾程度的增加而逐漸升高,且重度干擾較輕度和中度干擾均有顯著性差異(P<0.05),平均增幅為66.9%。桫欏細根比根長在10—20 cm土層中先升高后降低,0—10 cm、20—30 cm土層中的桫欏細根比根長則隨著干擾程度的增加而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,總體上,重度干擾下桫欏細根的SRL總量較輕度干擾下降了28.71%。

3.3 毛竹根系LRIL

同級根系之間的節(jié)點距(LRIL)可表征根系的多少,節(jié)點距越小,表明根系數(shù)目越多。3個土層中二級側根節(jié)點距均大于一級側根,3個土層中的一、二級側根均在重度干擾下節(jié)點距最小(圖5)。3個土層中一級側根LRIL均隨著干擾程度的增加呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,且在0—10 cm土層中節(jié)點距最小。10—20 cm土層中的二級側根的變化趨勢同一級側根,0—10 cm、20—30 cm土層中二級側根LRIL隨干擾程度的增加先增加后減少,即重度干擾下二級側根LRIL最小,分別為1.48 mm、1.76 mm和1.56 mm。此外,0—10 cm土層中毛竹側根節(jié)點距最小,表明其側根數(shù)目最多。

圖5 不同干擾程度中3個土壤層次毛竹一、二級側根節(jié)點距(平均值±標準誤差)Fig.5 Distance between primary and secondary lateral root nodes of P. heterocycla in three soil layers with different disturbance degrees (mean ± SE)不同小寫字母表示同一土層中同級側根節(jié)點距在不同干擾程度的樣地上差異顯著(P<0.05)

3.4 各樣地毛竹、桫欏細根生物量密度spearman相關性分析

將不同干擾程度樣地的毛竹、桫欏細根生物量密度進行spearman相關性分析,詳見表3。呈正相關的對數(shù)只有兩對,其余7對均為負相關,占總對數(shù)的77.78%。其中輕度干擾的10—20 cm土層及重度干擾的0—10 cm土層中毛竹與桫欏細根生物量呈顯著負相關(P<0.05)。

*顯著相關,P<0.05

4 結論與討論

4.1 根系生物量及空間分布

生物量的大小體現(xiàn)出根系的廣布性[17]以及對土壤資源如水分和養(yǎng)分的競爭能力[18]。本研究中,在各干擾程度各徑級中毛竹根系生物量均高于桫欏,表明毛竹較桫欏根系具有更高的廣布性。毛竹依靠地下莖的克隆生長,擴散到其他林地,立竹度不斷增加[19],從而使毛竹根系生物量遠高于桫欏。毛竹較多的根系勢必會占據(jù)更大的土壤空間,以此來獲得更多的水分、養(yǎng)分等資源[20],這不僅擠占了桫欏的生存空間,也減少了桫欏可利用的資源,威脅到桫欏正常的生長發(fā)育,甚至使桫欏的立木度減少。此外,毛竹也可通過產(chǎn)生對周邊桫欏有消極影響的化學物質(zhì)來抑制桫欏根系的生長,即化感作用[21]。有研究表明毛竹根系浸提液有潛在的化感作用[22],其對周邊根系的影響可想而知,各樣地毛竹、桫欏細根生物量密度的spearman相關性分析也顯示二者為負相關。毛竹根系通過干擾性競爭及化感作用使得其較桫欏具有更高的生物量密度。

植物在長期進化過程中,為最大限度獲取土壤資源,產(chǎn)生了一系列的可塑性反應,其特征除了根系廣布性還包括覓食精確性。根系趨向于分布在營養(yǎng)豐富的土層稱為覓食精確性[23],其能夠體現(xiàn)出根系競爭力的大小[24]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著干擾程度的增加,毛竹根系逐漸趨向于分布在營養(yǎng)豐富的表層土壤,相應地桫欏根系被擠占到深層土壤中。由于磷常分布于淺層土壤,故毛竹根系對磷的吸收更具競爭力,盡管位于較深土層的桫欏根系吸收某些養(yǎng)分是有利的,但和毛竹根系相比會喪失更多的根生物量和養(yǎng)分吸收力[25]。一般來說,隨著距主干距離和土層深度的增加,根系生物量密度會相應地減少[26]。但在毛竹周圍根系的水平分布表現(xiàn)為隨距離的增加,毛竹根系并未顯著減少。這主要是由于毛竹克隆生長的特性及鞭根的雙向生長使其在不同距離處根系生物量密度差異不大[19]。竹類植物經(jīng)過鞭育筍、筍成竹、竹養(yǎng)鞭的不斷循環(huán)而快速繁殖,大量的根系占據(jù)了土壤中較為肥沃的斑塊[27-28],表明其覓食精確性遠高于桫欏。

4.2 形態(tài)可塑性與毛竹擴張

根系吸收養(yǎng)分和水分的能力由細根單位重量的根長即比根長決定,在衡量根系競爭策略方面有重要意義[29- 30]。有研究者認為SRL的減小更有利于植物在根系競爭中占據(jù)優(yōu)勢,如在玉米-花生間作系統(tǒng)及胡桃-小麥農(nóng)林復合系統(tǒng)中均發(fā)現(xiàn),競爭使SRL減小[31- 32]。但大多研究表明,SRL的增大更有利于增強根系競爭力,如沈蕊對毛竹種群向針闊林擴張的根系形態(tài)可塑性[27]、陳望遠對土壤增溫對杉木幼苗細根生長量及形態(tài)特征的影響[33]以及單立山對不同生境下荒漠植物紅砂-珍珠豬毛菜混生根系的垂直分布規(guī)律[28]的研究均證實了這一點。本研究中,重度干擾下的毛竹細根SRL最大,這意味著根系直徑越細,活力越強。桫欏細根SRL平均下降了25.62%。由此可見,毛竹細根形態(tài)可塑性強于桫欏細根,其在向桫欏林擴散過程中會通過增大SRL來提高競爭力。

研究表明,根級與根形態(tài)、根功能的關系十分密切[34]。較低級的根系數(shù)量更加龐大,是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要部位。本研究表明,重度干擾下的LRIL最小,節(jié)點距的減小意味著側根數(shù)目的增加,龐大的地下根系更有利于在競爭中獲取更多的營養(yǎng)物質(zhì)。一、二級側根LRIL在0—10 cm土層中最小,表明其趨向于分布在表層土壤,根系吸收機制是在比較肥沃的土層中盡可能增加根系的數(shù)量,吸收更多的養(yǎng)分和水分。較大的SRL及較小的LRIL表明毛竹根系較桫欏具有更高的形態(tài)可塑性。

桫欏為樹狀蕨類植物,高大的地上部分需要消耗大量的水分和營養(yǎng)物質(zhì),但負責供給水分和養(yǎng)分的地下部分卻多為柔軟纖細,入土不深的不定根[35]。根系發(fā)達的針闊樹在與毛竹的地下競爭中尚處于劣勢[32],更何況根系不發(fā)達的桫欏,這就不難解釋成曉霞等研究中發(fā)現(xiàn)的重度干擾下桫欏幼株缺乏,種群衰退趨勢明顯等結論。因此,采取有效措施對桫欏進行保護刻不容緩。本研究對赤水桫欏國家級自然保護區(qū)毛竹-桫欏混交林的根系形態(tài)可塑性進行研究,結果表明,重度干擾樣地的毛竹根系生物量、SRL增加,LRIL減小,且趨向于分布在肥沃的表層土壤。為了更好的保護桫欏生長的原生境就必須采取一定的措施阻止毛竹的繼續(xù)擴張,如盡可能挖除表層土壤中繁多的毛竹根系；在毛竹生長較密集的區(qū)域采用“挖坑灌水”[36]的方法來抑制毛竹的擴張；在受毛竹中度及重度干擾的桫欏林中適度間伐毛竹,避免桫欏的生長地被進一步侵占。