大白菜對氮素響應的基因型差異及相關特征分析

陳亞男，呂曉惠，丁 謙，鄭 晗，楊 寧，宋晴晴，王俊峰，李景娟，高建偉

(1.山東師范大學 生命科學學院，山東 濟南 250014；2.山東省農(nóng)業(yè)科學院 蔬菜花卉研究所，山東省設施蔬菜生物學重點實驗室，國家蔬菜改良中心山東分中心，山東 濟南 250100；3.濰坊市工程職業(yè)學院 花卉學院，山東 青州 262500)

目前，我國是世界上最大的蔬菜生產(chǎn)國和消費國，國家統(tǒng)計局數(shù)據(jù)顯示，2017年我國蔬菜播種面積為1 953.33萬hm2，總產(chǎn)量約為7.98億t。蔬菜是一種通過大水大肥進行田間管理的作物，過量施用化肥的現(xiàn)象普遍存在。過量施肥，加上長期連作重茬等問題，導致蔬菜地理化性狀和生物學環(huán)境不斷惡化，蔬菜產(chǎn)品質(zhì)量逐年下降，效益降低。如何在保證蔬菜產(chǎn)量的情況下減少化肥施用量，是我國蔬菜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展過程中急需解決的重要問題。

氮素是作物生長發(fā)育必需的大量元素之一，是氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、酶及多種維生素的主要組成成分，直接影響作物體內(nèi)葉綠素、蛋白質(zhì)、可溶性糖等的含量和性狀，進而影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。施用氮肥可以有效地提高作物產(chǎn)量，但是過多施用氮肥會造成氮肥利用效率低下、生產(chǎn)成本增加、環(huán)境污染等問題。據(jù)報道，目前我國氮肥的利用率只有30%～35%[1]，過量氮肥通過土壤淋溶到廢水中或大氣中形成氧化亞氮和氮氣，加劇了水體富營養(yǎng)化和土壤酸化，導致農(nóng)田土壤質(zhì)量不斷下降，生態(tài)環(huán)境破壞嚴重[2-3]。研究表明，水稻[4]、小麥[5]、玉米[6-7]和馬鈴薯[8]等作物對氮素的吸收和利用存在顯著的基因型差異，篩選氮高效種質(zhì)資源，培育氮高效作物新品種，是提高氮肥利用效率、減輕氮肥導致的環(huán)境污染的有效措施。

大白菜起源于中國，是我國栽培面積和生產(chǎn)供應數(shù)量最大的蔬菜作物，在我國蔬菜周年生產(chǎn)、周年供應和穩(wěn)定市場等方面起著重要作用。大白菜作為葉菜，其生產(chǎn)過程中需要投入大量的氮肥。此外，大白菜也是一種容易積累硝酸鹽的蔬菜，養(yǎng)分過剩導致葉片中硝酸鹽累積過多，硝酸鹽代謝過程中產(chǎn)生的一氧化氮和亞硝基化合物對人體健康不利[9]。近年來，科學家對施氮量及施用方式對大白菜產(chǎn)量、品質(zhì)等經(jīng)濟性狀的影響進行了一定的研究。研究結(jié)果表明，不同氮肥施用量和施用方式對大白菜的經(jīng)濟性狀具有重要影響，并非施氮量越高其產(chǎn)量和品質(zhì)越好，過度施氮反而會導致大白菜產(chǎn)量和品質(zhì)的下降[10-16]。不同大白菜品種的產(chǎn)量、品質(zhì)及其他農(nóng)藝性狀對氮素的響應存在基因型差異[13,15,17]。目前為止，對大白菜響應氮素基因型差異、相關特征及氮效率類型的劃分尚缺乏系統(tǒng)研究與分析。因此，本研究以大白菜主產(chǎn)區(qū)的68個大白菜主推品種為試驗材料，對其在正常供氮和低氮條件下的主要農(nóng)藝性狀及氮效率性狀進行了詳細的調(diào)查，對其主要農(nóng)藝性狀對氮素響應的特征及基因型差異進行了系統(tǒng)分析，并對大白菜品種的氮效率類型和氮敏感度進行了劃分，為大白菜氮高效品種的選育、大白菜氮效率類型評價機制的完善及研究大白菜對氮素響應的分子機制提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為目前大白菜主產(chǎn)區(qū)(山東、北京、天津等地區(qū))市場上主推的大白菜品種，共68份，由山東省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所、浙江農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所、青島市農(nóng)業(yè)科學研究院、山東魯蔬種業(yè)股份有限公司、山東登海種業(yè)股份有限公司、青島膠研種苗有限公司、德高蔬菜種苗研究所等多家單位提供。

1.2 試驗土壤概況

為降低土壤中累積氮元素對本試驗的影響，于當年夏季在不施氮肥的情況下種植玉米以吸收土壤中累積的氮元素。在開展本試驗前，采用常規(guī)農(nóng)化分析方法對試驗地土壤大量元素進行了測定[18]，20 cm耕層土壤中全氮含量為0.62 g/kg，堿解氮為7.96 mg/kg，速效磷為12.80 mg/kg，速效鉀為132.16 mg/kg，為中低肥力條件。土壤本底氮元素含量低，適合本研究需要。

1.3 試驗設計

試驗于2017年8月15日在山東省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所長清試驗基地進行，以尿素(N：46%)為氮源，設置正常供氮(N：270 kg/hm2)和低氮(N：54 kg /hm2)2種處理，于播種前一次性施入。播種前施足磷肥和鉀肥，磷肥為過磷酸鈣(P2O5：150 kg/hm2)，鉀肥為硫酸鉀(K2O：270 kg/hm2)。每個材料隨機種植一行，行距60 cm，株距50 cm，每行10株。每種處理設3個重復。于采收期在每個重復中各選擇1株代表性植株進行性狀調(diào)查。

1.4 指標測定及計算方法

農(nóng)藝學性狀的調(diào)查：于成熟期對開展度、株高、毛質(zhì)量、外葉數(shù)、球質(zhì)量、球高、球?qū)?、球葉數(shù)、最大葉長、最大葉寬、中肋長、中肋寬、中肋厚、中心柱長、中心柱寬共15個農(nóng)藝性狀進行詳細調(diào)查，其調(diào)查方法和標準參考《中國大白菜育種學》附錄4[19]。

含氮量：沿葉球縱中心軸縱切取約1 cm厚葉片，105 ℃殺青30 min后，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，粉碎后用Kjeltec Auto Analyzer 1030 凱氏定氮儀測定其含氮量。

氮效率：即氮素農(nóng)學利用效率，為單位施氮量所產(chǎn)生大白菜的球質(zhì)量，即葉球產(chǎn)量與施氮量之比(g/g)[20]。

氮響應度：為(正常氮水平下產(chǎn)量-低氮水平下產(chǎn)量)/(正常水平下施氮量-低氮水平下施氮量)，單位為g/kg。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 13.0軟件對本試驗所得數(shù)據(jù)進行計算及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮條件下大白菜農(nóng)藝性狀的差異分析

不同施氮量對大白菜農(nóng)藝性狀有明顯影響，一般而言，隨著施氮量的增加，各個性狀的指標值也隨之增加。例如毛質(zhì)量在低氮條件下的變異范圍為1.40～4.55 kg，平均值為2.79 kg，而在正常供氮條件下，變異范圍為1.57～5.17 kg，平均值為3.56 kg；球質(zhì)量在低氮條件下變異范圍為0.65～3.19 kg，平均值為1.84 kg，而在正常供氮條件下，變異范圍為1.02～3.69，平均值為2.42 kg；株高在低氮條件下的平均值為31.50 cm，而在正常供氮條件下為35.90 cm(表1)。

不同基因型大白菜在2種處理條件下的變異幅度都較大。變異系數(shù)可以衡量品種間各個性狀的變異程度。變異系數(shù)越大，表明性狀在品種間的差異越明顯。低氮條件下各性狀的變異系數(shù)為9.35%～36.62%，正常供氮條件為9.29%～34.01%。無論在低氮還是正常供氮條件下，中心柱長的變異系數(shù)在所有調(diào)查的性狀中都是最大的，在低氮條件下的變異范圍為2.53～12.06 cm，變異系數(shù)為36.62%；在高氮條件下的變異范圍為2.55～11.27 cm，變異系數(shù)為34.01%。毛質(zhì)量和球質(zhì)量在2種處理條件下的變異系數(shù)也較大，低氮條件下分別為23.30%和26.09%，正常供氮條件下分別為20.51%和20.25%。而中心柱寬和開展度在2種氮處理條件下的變異系數(shù)都較小，低氮條件下分別為10.44%和9.35%，正常供氮條件下分別為9.29%和11.94%(表1)。

表1 不同供氮條件下供試大白菜品種重要性狀的差異

注：*.在0.05水平上的差異顯著性；**.在0.01水平上的差異顯著性。表2,4,5同。

Note：*.Significant difference at the level of 0.05;**.Significant difference at the level of 0.01.The same as Tab.2,4,5.

雙因素方差分析結(jié)果表明，除外葉數(shù)和中心柱長在不同氮水平之間差異不顯著外，開展度、株高、毛質(zhì)量、球質(zhì)量等其他13個農(nóng)藝性狀受供氮水平的影響均存在極顯著差異(P<0.01)；不同基因型大白菜品種的各個性狀在相同氮處理條件下的差異均達到了極顯著水平(P<0.01)；品種×處理間，中心柱長沒有顯著性差異，外葉數(shù)和中肋寬的差異達到了顯著水平(P<0.05)，開展度、株高、毛質(zhì)量、球質(zhì)量等其他12個性狀之間均存在極顯著差異(P<0.01)(表1)。

綜上所述，大白菜絕大多數(shù)性狀同時受到氮水平和基因型的雙重影響，無論是在品種間、基因型間還是在品種×處理間，均有顯著性差異(P<0.05)(表1)。中心柱長度和外葉數(shù)在氮處理之間沒有顯著性差異，說明這2個性狀受氮水平影響不大。中心柱長在品種×處理間差異也不顯著。而無論是在低氮還是在正常供氮條件下，中心柱長在品種間的差異均達到極顯著水平，且變異系數(shù)最大(表1)。中心柱長是衡量大白菜耐抽薹性的重要指標，說明氮處理不會影響大白菜的耐抽薹性，其主要受基因型的影響。

2.2 不同施氮條件下大白菜產(chǎn)量相關性狀與其他農(nóng)藝性狀的相關性分析

對大白菜產(chǎn)量相關性狀(毛質(zhì)量、球質(zhì)量、球高、球?qū)捄颓蛉~數(shù))在不同氮處理條件下與其他農(nóng)藝性狀的相關性進行了分析。如表2所示，在2種氮水平下，大白菜毛質(zhì)量除了與球葉數(shù)和中心柱長沒有顯著相關性外，與其他農(nóng)藝性狀都有顯著或極顯著的正相關關系(P<0.05或P<0.01)。球質(zhì)量與球高、球?qū)?、開展度、株高、最大葉長、最大葉寬、中肋寬、中肋厚和中心柱寬在2種氮處理條件下均呈極顯著正相關(P<0.01)。在正常供氮條件下，球質(zhì)量與中肋長具有極顯著正相關關系(P<0.01)，而在低氮條件下則沒有顯著相關性。在2種氮水平下，球高與開展度、株高、最大葉長和中肋長都具有顯著或極顯著正相關關系，與中心柱長則呈顯著或極顯著負相關(P<0.05或P<0.01)，與球?qū)?、球葉數(shù)、外葉數(shù)、最大葉寬、中肋寬和中心柱寬沒有顯著相關性。球高與中肋厚在正常供氮條件下沒有顯著相關性，在低氮條件下則呈顯著正相關(P<0.05)。球?qū)捲?種供氮條件下均與開展度、外葉數(shù)、最大葉寬、中肋寬、中肋厚和中心柱寬呈顯著或極顯著正相關(P<0.05或P<0.01)，與球葉數(shù)、株高和最大葉長均沒有顯著相關性；在正常供氮條件與中心柱長呈顯著正相關(P<0.05)，在低氮條件下則沒有顯著相關性；在低氮條件下與中肋長具有顯著負相關性(P<0.05)，在正常氮條件下則沒有顯著相關性。在2種供氮水平下，球葉數(shù)與開展度、株高、外葉數(shù)、最大葉長、最大葉寬、中肋長和中肋寬均沒有顯著相關性，與中肋厚和中心柱長均呈顯著或極顯著負相關(P<0.05或P<0.01)；在正常供氮條件下球葉數(shù)與中心柱寬具有顯著正相關性(P<0.05)，在低氮條件下則沒有顯著相關性(表2)。

表2 不同供氮條件下大白菜產(chǎn)量相關性狀與其他農(nóng)藝性狀間的相關性分析

由上述分析結(jié)果可知，大白菜產(chǎn)量相關性狀與絕大多數(shù)其他農(nóng)藝性狀在2種氮處理條件下具有相似的相關關系，如產(chǎn)量性狀與開展度、株高、外葉數(shù)、最大葉長、最大葉寬和中肋寬的相關性(表2)；個別農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀的相關性在2種氮水平下有所不同，如球質(zhì)量與中肋長、球高與中肋厚、球?qū)捙c中肋長和中心柱長、球葉數(shù)與中心柱寬等(表2)，可能與氮處理密切相關。

2.3 氮處理對不同基因型大白菜農(nóng)藝性狀的影響

利用農(nóng)藝性狀的相對值，即正常供氮與低氮條件下的差值比上正常供氮條件下的數(shù)值，來衡量氮處理對大白菜農(nóng)藝性狀的影響。由表3可知，大白菜大多數(shù)農(nóng)藝性狀的群體相對平均值均為正值(除相對外葉數(shù)的群體平均值為負值外)，說明絕大多數(shù)農(nóng)藝性狀受低氮的影響而降低，外葉數(shù)增加可能與低氮條件下結(jié)球性降低有關。其中相對球質(zhì)量和相對毛質(zhì)量的群體平均值最大，其次為相對株高、相對中肋厚和相對中肋長，相對外葉數(shù)、相對開展度和相對中心柱長的群體平均值較小(表3)，說明低氮處理對大白菜重量性狀的影響最大，高度相關性狀次之，對外葉數(shù)、開展度、和中心柱等形態(tài)和抽薹性相關性狀的影響較小。

表3 大白菜15個農(nóng)藝性狀的相對值((正常氮-低氮)/高氮)

不同基因型間各農(nóng)藝性狀的相對值變異范圍較大，例如，相對球質(zhì)量的變異范圍為-0.412～0.617，相對毛質(zhì)量的變異范圍為-0.269～0.549。用變異系數(shù)衡量品種間各性狀相對值的變異程度，結(jié)果表明，相對外葉數(shù)和相對中心柱長的變異系數(shù)最大，相對毛質(zhì)量和相對球質(zhì)量的變異系數(shù)最小，說明外葉數(shù)和中心柱等性狀在基因型間對低氮的響應差異較大，毛質(zhì)量和球質(zhì)量等產(chǎn)量性狀在基因型間對低氮的響應差異較小。

2.4 不同施氮條件下大白菜含氮量、氮效率及氮響應度

雙因素分析結(jié)果表明，大白菜含氮量和氮效率在不同氮處理間、基因型間、品種×處理間都存在極顯著差異(P<0.01)(表4)。正常氮條件下大白菜的含氮量(范圍：3.40%～5.16%，平均值：4.07%)明顯高于低氮條件下的含氮量(范圍：2.66%～4.17%，平均值：3.35%)，而正常氮條件下的氮效率(范圍：0.15～0.55 g/g，平均值：0.36 g/g)卻明顯低于低氮條件下的氮效率(范圍：0.48～2.36 g/g，平均值：1.37 g/g)。不同基因型間含氮量、氮效率和氮響應度的變異幅度都較大，其中氮響應度的變異系數(shù)最大(96.32%)，其次為氮效率(正常氮：20.17%；低氮：25.94%)，含氮量的變異系數(shù)最小(正常氮：9.58%；低氮：10.45%)，不同處理之間相同性狀的變異系數(shù)差別不大(表4)。

上述分析結(jié)果表明，低氮可降低大白菜的含氮量，提高氮效率；不同基因型間含氮量、氮效率和氮響應度差異顯著，其中氮響應度的變異系數(shù)最大；不同處理之間相同性狀的變異系數(shù)差別不大。

表4 不同施氮條件下大白菜含氮量、氮效率及氮響應度

2.5 不同施氮條件下大白菜含氮量、氮效率及氮響應度與農(nóng)藝性狀的相關性分析

相關性分析表明，含氮量在正常供氮條件下與外葉數(shù)、最大葉寬和中肋寬具有顯著或極顯著負相關關系(P<0.05或P<0.01)，在低氮條件下僅與外葉數(shù)顯著負相關(P<0.05)(表5)。無論是在正常供氮還是在低氮條件下，氮效率與外葉數(shù)、球葉數(shù)和中心柱長均沒有顯著相關性，與開展度、株高、毛質(zhì)量、球質(zhì)量、球高、球?qū)?、最大葉長、最大葉寬、中肋寬、中肋厚和中心柱寬均呈極顯著正相關(P<0.01)；氮效率在正常供氮條件下與中肋長極顯著正相關(P<0.01)，在低氮條件下則沒有顯著相關性。氮響應度在高氮條件下除與外葉數(shù)、球葉數(shù)、和中心柱長沒有顯著相關性外，與其他性狀的相關性均達到了顯著正相關水平(P<0.05)；而在低氮條件下，氮響應度與毛質(zhì)量、球質(zhì)量、球?qū)?、最大葉寬、中肋寬和中心柱寬具有顯著或極顯著負相關關系(P<0.05或P<0.01)，與其他性狀的相關性不顯著(表5)。

綜上所述，無論是在低氮還是在高氮條件下，含氮量僅與少數(shù)幾個農(nóng)藝性狀具有顯著或極顯著負相關關系(P<0.05或P<0.01)，與大多數(shù)農(nóng)藝性狀沒有顯著相關性；氮效率與大多數(shù)農(nóng)藝性狀在2種氮處理條件下都呈極顯著正相關(P<0.01)；氮響應度與農(nóng)藝性狀的相關性在2種氮處理條件下完全不同，在高氮條件下與多數(shù)性狀顯著或極顯著正相關，而在低氮條件下僅與少數(shù)性狀顯著負相關(P<0.05或P<0.01)。

2.6 不同基因型大白菜氮效率和氮敏感度的評價和劃分

將球質(zhì)量高于群體平均值以上的大白菜品種劃分為氮素高效型，低于平均值以下的歸為氮素低效型。據(jù)此原則，將本研究中68份大白菜品種劃分為4種類型(圖1、表6)：(Ⅰ)雙高效型(Nitrogen efficient under the two nitrogen conditions，NET)，在2種供氮條件下的球質(zhì)量均高于群體平均值的大白菜品種，包括豐抗78、青研春白1號和德高青華76等18個大白菜品種；(Ⅱ)低氮高效型(Nitrogen efficient under the low nitrogen condition，NEL)，在正常供氮條件下球質(zhì)量低于群體平均值，而在低氮條件下高于群體平均值的大白菜品種，主要包括改良青雜三、豐抗58和牛早秋1號等15個大白菜品種；(Ⅲ)高氮高效型(Nitrogen efficient under the normal nitrogen condition，NEN)，在正常供氮條件下球質(zhì)量高于群體平均值，在低氮條件下低于群體平均值的材料，主要有山東6號、青研春白4號、西白3號等13個品種；(Ⅳ)雙低效型(Nitrogen inefficient under the two nitrogen conditions，NIT)，在2種供氮條件下球質(zhì)量均低于群體平均值的品種，有西白70、金童玉女和德高8號等22個品種(表6)。

表5 不同施氮條件下大白菜氮效率相關性狀與農(nóng)藝性狀的相關性系數(shù)

Ⅰ.雙高效型；Ⅱ.低氮高效型；Ⅲ.高氮高效型；Ⅳ.雙低效型。

相對球質(zhì)量和氮響應度可衡量大白菜對氮的敏感程度，相對球質(zhì)量和氮響應度越接近于0，氮敏感度越低，反之氮敏感度越高。進一步根據(jù)正常供氮和低氮條件下的相對球質(zhì)量和氮響應度，將不同基因型大白菜的氮敏感度劃分為4種類型(圖2、表6)：(Ⅰ)將相對球質(zhì)量絕對值≤0.20、氮響應度絕對值≤0.03的大白菜品種劃分為氮不敏感型品種(Nitrogen insensitive type，NIS)；(Ⅱ)將相對球質(zhì)量絕對值≤0.40、氮響應度絕對值≤0.06范圍內(nèi)去除Ⅰ類型品種后的材料劃分為氮輕度敏感型品種(Nitrogen low sensitive type，NLS)；(Ⅲ)將相對球質(zhì)量絕對值≤0.60、氮響應度絕對值≤0.09范圍內(nèi)去除Ⅰ和Ⅱ類品種后的材料劃分為氮中度敏感型品種(Nitrogen medium sensitive type，NMS)；(Ⅳ)將相對球質(zhì)量絕對值>0.60或氮響應度絕對值>0.09的劃分為氮高度敏感型品種(Nitrogen high sensitive type，NHS)。據(jù)此原則，本試驗研究的68份大白菜品種中，有23份為氮不敏感型品種，包括87-114、德高春、豐抗78、秋白19和桔紅62等；有24份為氮低度敏感型材料，這類材料包括天津青麻葉、小雜56、西白9號和山東4號等品種；有13份為氮中度敏感性材料，包括改良青雜三、魯白3號和西白45等品種；有8份為氮高度敏感性材料，包括西白3號、西白68、山東6號和青研春白4號等大白菜品種(表6)。

表6 不同基因型大白菜氮效率類型及氮敏感度的劃分

Ⅰ.氮不敏感型；Ⅱ.氮低度敏感型；Ⅲ.氮中度敏感型；Ⅳ.氮高度敏感型。

3 討論

3.1 供氮水平對大白菜重要農(nóng)藝性狀和氮效率性狀的影響

氮素是影響植物生長發(fā)育各項指標的重要營養(yǎng)元素。目前，對供氮水平對水稻[4]、小麥[5]、玉米[6-7]等糧食作物的重要農(nóng)藝性狀的影響研究較為詳細，對蔬菜特別是葉菜類蔬菜的研究相對較少。在白菜中，對產(chǎn)量和品質(zhì)性狀對氮素的響應研究較多[10-13,16]，對其他重要農(nóng)藝性狀對氮素的響應尚缺乏系統(tǒng)調(diào)查和分析。本研究以大白菜主產(chǎn)區(qū)的68份代表性大白菜品種為試驗材料，對包括產(chǎn)量在內(nèi)的15個在生產(chǎn)中關注的重要農(nóng)藝性狀響應氮素水平的特征進行了系統(tǒng)調(diào)查和分析，分析結(jié)果表明，除外葉數(shù)和中心柱長在不同氮水平之間差異不顯著外，毛質(zhì)量、球質(zhì)量、球高等其他13個農(nóng)藝性狀均存在極顯著差異(P<0.01)。氮水平對大白菜毛質(zhì)量、球質(zhì)量等性狀的影響最大，對開展度和中心柱等形態(tài)和抽薹性相關的性狀影響最小，說明施氮量對大白菜產(chǎn)量性狀至關重要，研究大白菜對氮素的吸收利用對大白菜生產(chǎn)實踐具有重要意義，而形態(tài)和抽薹性等性狀可能主要受基因型的調(diào)控，與施氮量無關。

大白菜的含氮量和氮農(nóng)學利用效率在不同氮處理條件下也存在顯著差異，施氮量越高，含氮量越高，氮利用效率越低，與在其他作物中的研究結(jié)果一致[4-8]，因此,合理施氮是提高大白菜氮素利用效率的有效途徑之一。

3.2 大白菜對氮素響應的基因型差異

在水稻、玉米和小麥等重要作物中的研究結(jié)果表明，不同作物品種對氮素的響應存在顯著的基因型差異，可以通過遺傳改良的手段提高作物對氮素的吸收利用效率，篩選氮高效種質(zhì)資源進而培育氮高效作物新品種是提高作物對氮素高效吸收利用的有效途徑[4-8]。大白菜對氮素響應的基因型差異目前也有了一定的研究，但都是針對少數(shù)材料個別性狀的調(diào)查和分析[13,15,17]，仍需進行詳細系統(tǒng)地研究。本研究中，筆者對大白菜主產(chǎn)區(qū)的主推品種進行了廣泛搜集，對68份典型主推品種在2種氮水平下的基因型差異進行了詳細調(diào)查和系統(tǒng)分析，研究結(jié)果表明，在2種氮處理條件下，大白菜的15個重要農(nóng)藝性狀在基因型間都存在極顯著差異(P<0.01)，其中中心柱長在基因型間的差異最明顯，其次為毛質(zhì)量和球質(zhì)量等重量性狀，說明大白菜的重量性狀和抽薹性都明顯受到基因型的影響。除中心柱長外，大白菜的其他14個農(nóng)藝性狀同時受到供氮水平和基因型的雙重調(diào)控，而中心柱長只受基因型的調(diào)控。大白菜的3個氮效率性狀也存在顯著的基因型差異，說明通過遺傳改良手段提高大白菜對氮素的高效利用是可行的。

3.3 不同大白菜品種氮效率類型和氮敏感程度的評價和劃分

在其他作物中，一般根據(jù)不同氮水平下的產(chǎn)量對作物氮效率進行評價和劃分[5,21]。本研究中，筆者也根據(jù)不同氮水平下大白菜的產(chǎn)量對大白菜的氮效率類型進行了分類，將68個大白菜品種分成了4種類型。另外，筆者還根據(jù)正常供氮條件下與低氮條件下的相對產(chǎn)量和氮響應度，對大白菜品種的氮敏感程度進行了劃分，本研究中的68個大白菜品種可分成4種類型。結(jié)合以上2種評價標準，將能更清楚地了解不同大白菜品種的氮素響應特征，為大白菜生產(chǎn)實踐提供有效的參考，也為進一步研究大白菜氮素響應的分子調(diào)控機制提供基因型資源。

施氮水平對大白菜重量相關性狀的影響最大，對抽薹性相關的性狀影響最小；低氮處理可降低大白菜球葉含氮量，提高氮利用效率；不同大白菜品種對氮素的響應存在顯著的基因型差異；根據(jù)不同氮水平下大白菜的產(chǎn)量，將供試大白菜品種分為雙高效、高氮高效、低氮高效和雙低效4種氮效率類型；根據(jù)相對產(chǎn)量和氮響應度，供試大白菜品種可分為不敏感、低度敏感、中度敏感和高度敏感4種氮敏感型；綜合氮效率類型和氮敏感度類型2種評價標準，可更清楚了解不同大白菜品種的氮素響應特征，為大白菜生產(chǎn)實踐及響應氮素脅迫的分子生物學研究奠定基礎。