淹水脅迫對木芙蓉幼苗形態(tài)及部分生理指標(biāo)的影響

童麗麗，王哲宇，許曉崗

(1.金陵科技學(xué)院園藝園林學(xué)院，江蘇 南京 210038；2.蘇州基業(yè)生態(tài)園林股份有限公司，江蘇 蘇州 215024；3.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

木芙蓉(Hibiscusmutabilis)為錦葵科落葉小喬木或灌木，夏末秋初開花，花色或粉或白，嬌艷可愛，是我國著名的園林秋季觀花樹種.木芙蓉原產(chǎn)地為四川、云南等地，現(xiàn)全國各地廣泛栽培，“曉妝如玉暮如霞”，花色一日三變，給人奇特和美妙之感[1]，經(jīng)常配置在水濱、庭院中[1]，也可與山石配合[2].木芙蓉生態(tài)效益好，發(fā)達(dá)的根系可以起到護(hù)坡的作用[2].其花、葉和根均可入藥，具有抑菌、抗病毒、免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤等廣泛的藥理作用[3].目前，木芙蓉的研究主要集中在園林觀賞價值、繁殖方法、藥用價值、抗性方面[1-6]，很少有淹水脅迫對其形態(tài)、光合作用、生理特性變化的研究報道.本文以木芙蓉1 a生幼苗為試驗材料，研究在初秋淹水脅迫下形態(tài)、光合作用、生理指標(biāo)的變化情況，以期為木芙蓉在濕地景觀中的應(yīng)用提供一定的理論基礎(chǔ).

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料及試驗設(shè)計

2018年5月，于本地苗圃購得木芙蓉1 a生實生苗30盆，放在金陵科技學(xué)院園藝站大棚中正常養(yǎng)護(hù)管理.2018年9月4日，挑選生長一致的苗木(苗高(31.25±0.35)cm，地徑(2.45±0.10)mm)各5盆，分為2組：1組土壤含水量完全飽和，模擬淹水危害；另1組保持土壤含水量在75%左右，為CK組.每組設(shè)3個重復(fù).試驗期間，溫室內(nèi)平均溫度為25 ℃左右，平均濕度為70%左右.設(shè)每7 d為1個試驗周期，共5個周期，每個周期最后一天測量苗高、地徑以及凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、SOD活性、POD相對活性、MDA含量.

1.2 測定方法

1)苗高、地徑.用皮尺(0.1 cm)測量苗高，用游標(biāo)卡尺(0.01 cm)測量地徑，測定部位為高于土面的2 cm處.

2)光合特性.用Li-6400XT便攜式全自動光合儀測定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度.

3)生理生化指標(biāo).采用NBT顯色法測定SOD活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定POD相對活性，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)含量.

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 19數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理.

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對木芙蓉幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1 淹水脅迫對木芙蓉幼苗葉片和根系的影響

試驗結(jié)果表明：木芙蓉幼苗對淹水脅迫適應(yīng)性良好，其葉片形態(tài)和長勢與CK組沒有差別，但根系發(fā)生了很大變化，表現(xiàn)為主根的生長方向發(fā)生改變，向下生長的根變成了側(cè)向生長，甚至向上生長，根系上的須根大量出現(xiàn).分析原因認(rèn)為：大量新生不定根的產(chǎn)生便于氧氣在木芙蓉根系中傳輸及擴(kuò)散，以緩解淹水狀態(tài)下無氧呼吸對根系的傷害[7].

2.1.2 淹水脅迫對木芙蓉幼苗苗高和地徑的影響

木芙蓉在淹水脅迫不同時期的苗高和地徑見表1.由表1可見：淹水脅迫下，木芙蓉幼苗苗高相對生長速率與CK組差別不大，說明淹水脅迫對木芙蓉幼苗苗高生長的影響不大，但不同時期淹水對苗高增長有一定的促進(jìn)作用(P<0.05)；淹水脅迫對木芙蓉幼苗地徑生長也起到了一定的促進(jìn)作用，第1周期增長最快，達(dá)到了0.78 mm.隨著淹水時間的延長，淹水組地徑增長率比CK組要大(P>0.05)，其相對生長率要比CK組高23.78%，這可能是因為木芙蓉根部變粗大有利于氧氣從植株地上部分向地下擴(kuò)散，從而保證根系正常的呼吸代謝.

注：相同字母表示差異不顯著，不同字母表示差異顯著.

2.2 淹水脅迫對木芙蓉幼苗光合作用的影響

木芙蓉在淹水脅迫不同時期的光合作用變化見表2.由表2可見：淹水脅迫開始后的前3個周期，木芙蓉幼苗的凈光合速率明顯低于CK，但從第4周期末開始，淹水組木芙蓉幼苗凈光合速率明顯超過CK，達(dá)到最高值，然后逐漸下降，一直到第5個周期結(jié)束.淹水處理結(jié)束時，淹水組幼苗的凈光合速率為CK的1.12倍(P>0.05).

木芙蓉葉片氣孔導(dǎo)度變化在淹水處理的前3個周期呈上升趨勢，在第3個周期末達(dá)到最高，為剛開始時的1.34倍.CK組木芙蓉幼苗的氣孔導(dǎo)度在前3個周期稍微低于CK組，在第4周期末達(dá)到最高，明顯高出淹水處理組，為淹水組的1.13倍，隨后下降.試驗處理結(jié)束時，CK組為淹水組的1.42倍(P>0.05).

木芙蓉幼苗在淹水處理過程的前3個周期中，葉片細(xì)胞間CO2濃度顯著高于CK(P>0.05).CK組在第4個周期達(dá)到最高值，然后逐漸下降，但第4，5個周期胞間CO2濃度明顯高于淹水組，分別為淹水組的1.17倍和1.24倍，總體呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢.

表2 木芙蓉在淹水脅迫不同時期的光合作用Tab.2 Photosynthesis of Hibiscus mutabilis during different periods of flooding stress

注：不同小寫字母表示不同日期之間差異顯著(P<0.05).

2.3 淹水脅迫對木芙蓉幼苗部分生理指標(biāo)的影響

木芙蓉在淹水脅迫不同時期的部分生理指標(biāo)見表3.由表3可見：木芙蓉幼苗葉片SOD 活性總體呈現(xiàn)出先上升后下降再上升的趨勢，在淹水處理第2周期末達(dá)到最大值.淹水處理結(jié)束時，淹水脅迫下的木芙蓉幼苗葉片SOD值為CK的1.42倍(P<0.01).木芙蓉幼苗葉片能較長時間維持較高的活性，可有效減輕葉片來自O(shè)2-的傷害.

淹水脅迫和CK組木芙蓉葉片POD活性呈現(xiàn)先上升后下降再上升再下降的趨勢，均在第2周期末達(dá)到高峰.淹水組木芙蓉葉片POD活性比對照組要高一些，為對照組的1.03～1.31倍(P>0.05).

淹水脅迫和對照組木芙蓉葉片MDA含量呈現(xiàn)先上升后下降再上升再下降的趨勢，淹水組在第2周期末達(dá)到高峰，對照組在第5周期末達(dá)到高峰.淹水組木芙蓉幼苗葉片MDA含量約為對照組的1.1～1.4倍(P<0.01).

表3 木芙蓉在淹水脅迫不同時期的部分生理指標(biāo)Tab.3 Physiological indicators of H.mutabilis in different periods of flooding stress

注：不同小寫字母表示不同日期之間差異顯著(P<0.05).

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

淹水脅迫對木芙蓉幼苗苗高沒有太大影響，葉片形態(tài)和長勢與CK組相比沒有差別，但地徑比對照組有較大增長，根部產(chǎn)生了大量新生的不定根，且根部中上部也形成了根，這是為了提高吸收O2組織的總面積，并促進(jìn)其在植物體內(nèi)的擴(kuò)散[7]，緩解淹水狀態(tài)下無氧呼吸對根系的傷害.

在淹水脅迫初期，木芙蓉葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與CK相比均有不同程度的降低，隨后有所回升，甚至超過CK.為了適應(yīng)淹漬環(huán)境，木芙蓉幼苗的葉片氣孔迅速關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，從而導(dǎo)致葉片吸收CO2的能力下降，使得胞間CO2濃度也隨之下降，從而降低了葉片的凈光合效率.

淹水脅迫導(dǎo)致木芙蓉體內(nèi)產(chǎn)生了大量的活性氧，SOD和POD活性迅速增加.由于長期處于低氧脅迫條件，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量自由基，沒有及時去除的自由基打破了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的積累.

由本次試驗結(jié)果可以推斷出木芙蓉幼苗具有一定的抗淹水能力，為較耐水濕樹種，可種植于濕地景觀中.

3.2 討 論

中國很多園林文獻(xiàn)都有“水邊配置木芙蓉”的說法，說明中國自古以來就發(fā)現(xiàn)了該植物對淹水的良好適應(yīng)性，但一直沒有試驗數(shù)據(jù)證明.本次試驗的結(jié)論和文獻(xiàn)[7]一致，說明木芙蓉具有良好的耐水濕特性，證明了木芙蓉和楓楊、構(gòu)樹、桑樹等[7-10]耐水濕木本植物一樣，均具有相應(yīng)的先天形態(tài)適應(yīng)機(jī)制來適應(yīng)淹水脅迫，主要體現(xiàn)在這些植物根部都有大量不定根出現(xiàn)，可以有效緩解無氧呼吸對根系的傷害.

為了適應(yīng)淹漬環(huán)境，木芙蓉幼苗葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，葉片吸收CO2的能力下降，胞間CO2濃度也隨之下降，從而導(dǎo)致葉片的凈光合效率降低.為了適應(yīng)淹水脅迫下無氧的環(huán)境，木芙蓉體內(nèi)的氧化酶平衡被打破，SOD和POD迅速增高，而大量自由基的產(chǎn)生又使MDA大量積累，這些光合和生理指標(biāo)的改變均是為了適應(yīng)淹水這種逆境產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng).