不同生境中刺萼龍葵空間點格局分析

陳菁 馬方舟 張彥靜 王晨彬 徐海根

摘要：【目的】掌握刺萼龍葵種群的分布格局，為刺萼龍葵的有效控制提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎命c格局方法，運用Ripleys L函數(shù)對不同生境（河灘、草原和荒地）中的刺萼龍葵種群進行點格局及不同植株類型間的關聯(lián)性分析。【結(jié)果】3種生境中的刺萼龍葵不同植株大小類型數(shù)量排序均為大型植株>中型植株>小型植株，大型和中型植株以河灘生境最多，草原生境最少。3種生境中，刺萼龍葵在小尺度上均表現(xiàn)為聚集分布，在大尺度上表現(xiàn)為隨機分布或均勻分布。在河灘生境中，僅中型植株表現(xiàn)出微弱的聚集性;而在草原生境和荒地生境中，在中小尺度上大型植株和中型植株均表現(xiàn)出聚集性，且大型植株相較于中型植株表現(xiàn)出更強的聚集性。在河灘生境中，僅中型植株與小型植株間在小尺度上表現(xiàn)出顯著正相關性，大、中、小3種植株類型間隨著尺度的增大，不斷趨于無相關性或顯著負相關;在草原生境和荒地生境的中小尺度內(nèi)，大、中、小3種刺萼龍葵植株類型間均表現(xiàn)出一定的顯著正相關性，隨著尺度的增大，不斷趨于無相關性或顯著負相關?！窘Y(jié)論】入侵植物刺萼龍葵的群落空間格局在不同資源環(huán)境條件下均呈現(xiàn)有利于種群擴散的分布特征，且不同株型間易形成互利的生態(tài)關系，是其成功入侵的主要驅(qū)動因素之一。

關鍵詞： 刺萼龍葵;生境;點格局分析;植株大小類型;空間關聯(lián)性

中圖分類號： S451.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）02-0342-08

Spatial point pattern analysis of Solanum rostratum

Dunal in different habitats

CHEN Jing1，2， MA Fang-zhou2*， ZHANG Yan-jing2， WANG Chen-bin2， XU Hai-gen1，2*

（1College of Biology and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing? 210037， China; 2Nanjing Institute of Environmental Sciences， Ministry of Ecology and Environment / National Key Laboratory of Environmental

Protection and Biosafety， Nanjing? 210042， China）

Abstract：【Objective】In this study，the effects of spatial distribution pattern of Solanum rostratum Dunal population on the invasion process was taken as the focus of attention. The aim of this study was to providea better understanding of the theoretical basis for S. rostratum control. 【Method】Point pattern analysis（PPA） was adoptedto examine spatial point pattern and the correlation among populations of S. rostratum in different habitats（beach，grassland and wasteland） using Ripleys L function. 【Result】For the three habitats， the number of S. rostratum seedlings in different types ranked as large plants>medium plants>small plants. The numbers of large and medium plants in beach habitat were the largest， and in grassland habitat was the smallest. Populations of S. rostratum in three habitats showed aggregation distribution on small scale，and random or uniform distribution on large scale. In beach habitats，only medium plants of S. rostratum showed slight aggregation，while large and medium plants showed aggregation on small scalein grassland and wasteland habitats，besides，the large plants showed stronger aggregation than the medium plants. In beach habitats，only the medium plants and the small plants showed positive correlation in the small scale range，and the large，medium and small plant types ten-ded to show no correlation or negative correlation with the increase in the scale range. In grassland and wasteland habitats，there was a positive correlation among the three plant types of S. rostratum in the medium and small scale range，however，no correlation or negative correlation as the increase of the scale range. 【Conclusion】The spatial pattern of invasive plant S. rostratum community in different resource and environment conditions show distribution characteristics conducive to population diffusion，and the mutually beneficial ecological relationship between different plant types is formed，these are the main driving factors for its successful invasion.

Key words： Solanum rostratum Dunal; habitat; point pattern analysis; plant size; spatial correlation

Foundation item：National Key Research Project of China（2017YFC1200100）;Basic Research Project of Central Public Welfare Research Institutes（GYZX180203）

0 引言

【研究意義】刺萼龍葵（Solanum rostratum Dunal）又名黃花刺茄，隸屬于管花目茄科茄屬，是一種入侵性極強的一年生惡性雜草。該入侵植物原產(chǎn)于北美洲，通過混雜在進口糧食中傳入，1895年在香港首次被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已擴散至歐洲、亞洲、非洲和大洋洲的近20個國家和地區(qū)。1981年，刺萼龍葵在我國大陸地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)于遼寧省朝陽縣，現(xiàn)已逸生于吉林、河北、山西、北京、新疆和內(nèi)蒙古等?。▍^(qū)、市），且有逐漸向西、向南擴張的趨勢，其潛在分布區(qū)極為廣泛，覆蓋全國大部分地區(qū)，尤其以華北、華東、華中、東北和西南地區(qū)為高風險分布區(qū)（關廣清，2000;鐘艮平等，2009;Horvitz et al.，2017）。刺萼龍葵的繁殖系統(tǒng)在原產(chǎn)地以異交為主，而在我國北京和張家口入侵地區(qū)可自發(fā)自交，繁殖能力極強（張麗娟和婁安如，2018），其植株具尖刺，植株含龍葵堿，可導致人畜中毒。鑒于刺萼龍葵較強的入侵性、擴散性及對生態(tài)環(huán)境和農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的危害性，我國已將其定性為檢疫雜草，并列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》和環(huán)境保護部公布的《中國自然生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種名單（第四批）》，以加強對其檢疫和防控監(jiān)管。因此，分析刺萼龍葵種群空間分布格局，收集不同生境下刺萼龍葵入侵和擴張趨勢及相關種群生物學信息，對掌握其暴發(fā)規(guī)律，揭示入侵機制及進行有效防控管理均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】植物種群的空間分布格局是指種群個體在空間的分布情況，反映種群個體間在空間水平的相互關系（張金屯，1998）。種群空間分布格局及其關聯(lián)性對種群自身的生長、繁殖和資源利用等有顯著影響，也是種群自身生物學特性對其生長環(huán)境條件適應和選擇的結(jié)果（Druckenbrod et al.，2005;王梅等，2015;李國春等，2017）。一般來說，植物種群在群落中的分布有3種類型，即隨機分布、聚集分布和均勻分布?？臻g分布格局的研究方法包括樣方法、距離法和點格局分析法等（李明輝等，2003）。目前關于刺萼龍葵空間分布規(guī)律的研究多是基于較大空間尺度范圍，鐘艮平等（2009）基于GARP生態(tài)位模型對刺萼龍葵在我國的潛在分布區(qū)進行了預測;王瑞等（2018）基于Maxent模型分析了刺萼龍葵在我國的地理分布格局，并劃定了早期監(jiān)測預警區(qū)域。而在較小尺度范圍內(nèi)，如單個種群內(nèi)，關于刺萼龍葵個體間的分布規(guī)律研究較少。生態(tài)學過程具有尺度依賴性，若不考慮空間尺度因素，就無法揭示這些生態(tài)學過程的相對重要性（Wiegand and Moloney，2013），因此，格局與尺度有密切關系。傳統(tǒng)研究方法只能分析單一尺度空間分布格局，種群分布類型與空間尺度的關系無法全面反映出來（楊云方等，2013;胡硯秋等，2016），點格局分析法克服了傳統(tǒng)方法的不足，得到快速發(fā)展并應用于格局分析中，成為空間格局分析最主要的方法（楊洪曉等，2006）。點格局分析方法是由Ripley于1977年首先提出，后經(jīng)Diggle等完善發(fā)展而逐步形成的一種分析方法（Ripley，1976，1977）。近年來，點格局分析方法已廣泛用于生態(tài)學和植物學等領域（時培建等，2010;Wilschut et al.，2015;樊登星和余新曉，2016;李國春等，2017），但目前還未發(fā)現(xiàn)有入侵學領域的相關研究?；邳c格局的刺萼龍葵種群研究可揭示其分布規(guī)律（聚集分布、隨機分布或均勻分布），有研究表明，刺萼龍葵的成功入侵與其種群密度有關，在入侵過程中存在植株間的正向密度依賴效應，即聚集性分布有利于生物的成功入侵（張麗娟和婁安如，2018）?！颈狙芯壳腥朦c】目前關于刺萼龍葵種群個體間分布規(guī)律的研究較少，本研究針對入侵早期刺萼龍葵種群密度相對較小的特點，在小尺度范圍內(nèi)開展輕中度暴發(fā)階段的刺萼龍葵種群點格局研究，分析不同生境條件下入侵植物種群的空間分布適應性策略和不同株型間的生態(tài)關系?！緮M解決的關鍵問題】基于點格局分析理論，收集不同生境中刺萼龍葵入侵和擴張趨勢及相關種群生物學信息，有助于分析其暴發(fā)規(guī)律，從刺萼龍葵空間分布格局對入侵過程影響的角度揭示其入侵機制，為刺萼龍葵的有效防控管理提供基礎資料和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 樣地調(diào)查

試驗地（東經(jīng)122°15′4″，北緯46°0′25″）位于內(nèi)蒙古東北部的烏蘭浩特市，屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候區(qū)，海拔180 m，年平均氣溫5.5 ℃，年平均降水量372.4 mm。在烏蘭浩特市及其周邊共設3個刺萼龍葵調(diào)查樣地，分別代表3種典型生境（河灘、草原和荒地）。在樣地內(nèi)選擇地勢平坦、群落外貌均一且具有代表性的5 m×5 m刺萼龍葵樣方，并將其進一步分割成100個50 cm×50 cm的小樣方，采用相機對小樣方進行垂直拍攝，保證小樣方的4個角點恰好能進入取景器。拍攝完畢后，將采集的300張照片按一定順序進行編號，便于進行后續(xù)處理。

1. 2 植株類型劃分

現(xiàn)場調(diào)查時，以刺萼龍葵植株高度作為表征植株大小類型的指標進行測量統(tǒng)計，按株高將刺萼龍葵劃分為3個等級：株高>60 cm為大型植株，60 cm≥株高>30 cm為中型植株，株高≤30 cm為小型植株。

1. 3 點格局分析方法

1. 3. 1 種群分布格局 Ripleys L函數(shù)可分析不同生境中刺萼龍葵種群的空間分布格局。Ripleys L函數(shù)由RipleyK函數(shù)轉(zhuǎn)化而來，RipleyK函數(shù)的計算公式（Diggle，2003;Wilschut et al.，2015）如下：

K（r）=[An2][i=1nj=1j≠1nwij-1Ir（uij）]

式中，A為樣方面積;n為個體數(shù);r為距離尺度;uij為i和j兩點間的距離;Ir（uij）為指示函數(shù)，當uij≤r時，Ir（uij）=1，當uij>r時，Ir（uij）= 0;wij為權重，用于進行邊緣校正。

為更直觀地解析種群空間格局，可用Ripleys L函數(shù)代替RipleyK函數(shù)：

L（r）=[K（r）/π-r]

當L（r）=0，種群呈隨機分布;當L（r）>0，說明在以任意點為圓心、半徑為r的圓內(nèi)個體數(shù)比在空間完全隨機情況下多，種群呈聚集分布;當L（r）<0，說明在以任意點為圓心、半徑為r的圓內(nèi)個體數(shù)比在空間完全隨機情況下少，種群呈均勻分布。采用Monte Carlo模擬99%的置信區(qū)間進行顯著性檢驗：L（r）位于上包跡線以上，表示種群呈聚集分布;L（r）位于下包跡線以下，表示種群呈均勻分布;L（r）位于上下包跡線之間，表示種群呈隨機分布。

1. 3. 2 空間關聯(lián)性關系 空間關聯(lián)性關系可解析不同大小類型刺萼龍葵個體的空間關聯(lián)性?？臻g關聯(lián)性關系的公式（樊登星和余新曉，2016;梅軍林等，2017）如下：

K12（r）=[An1n2][i=1n1j=1n2wij-1Ir（uij）]

式中，n1和n2分別表示類型1和類型2的個體數(shù)，i和j分別表示類型1和類型2的個體。用L12（r）進一步取代K12（r），其公式為：

L12（r）=[K12（r）/π-r]

當L12（r）=0，表明兩種類型在r尺度下無關聯(lián)性;當L12（r）>0，表明兩種類型為空間正相關;當L12（r）<0，表明兩種類型為空間負相關。采用Monte Carlo模擬99%的置信區(qū)間進行顯著性檢驗，當L12（r）位于上包跡線以上時，二者呈顯著正相關;當L12（r）位于下包跡線以下時，二者呈顯著負相關;L12（r）位于上下包跡線之間時，二者相互獨立。

1. 4 統(tǒng)計分析

Ripleys L函數(shù)的運算過程通過Programita軟件完成，采用Excel 2013制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同生境中刺萼龍葵的種群結(jié)構(gòu)

3種不同生境中刺萼龍葵個體數(shù)量遠高于伴生植物，蓋度約65%。3種生境中刺萼龍葵個體密度差別不明顯，其中河灘生境中的個體密度最大，為6.92株/m2，其次是荒地生境，個體密度為6.80株/m2，草原生境中個體密度最小，為5.56株/m2。3種生境中刺萼龍葵不同植株大小類型數(shù)量排序均為大型植株>中型植株>小型植株，其中小型植株在3個生境中所占的比例約20%，中型植株所占比例約28%，大型植株所占比例最高，約51%。大型植株和中型植株均以河灘生境最多，草原生境中的大型植株和中型植株最少，荒地生境中的小型植株較多（圖1）。

2. 2 不同生境中刺萼龍葵種群分布格局

不同生境中刺萼龍葵種群分布格局的分析結(jié)果表明，河灘生境中的刺萼龍葵在0.10～0.65 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在2.35～2.50 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為均勻分布，在其他尺度上表現(xiàn)為隨機分布（圖2-A）;草原生境中的刺萼龍葵在0～1.25 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在1.25～2.50 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機分布（圖2-B）;荒地生境中的刺萼龍葵在0～1.30 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在1.30～2.25 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機分布，在2.25～2.50 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為均勻分布（圖2-C）。

2. 3 不同生境中刺萼龍葵不同植株大小類型種群分布格局

河灘生境中，刺萼龍葵大型植株在2.30～2.50 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為均勻分布，在其他尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機分布;中型植株除了在0～0.10 m及0.40 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布外，在其他尺度內(nèi)均表現(xiàn)為隨機分布;小型植株在研究尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為隨機分布（圖3）。草原生境中，刺萼龍葵大型植株在0～1.30 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在1.30～2.50 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機分布;中型植株除了在0.40 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布外，在其他尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為隨機分布;小型植株在研究尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為隨機分布（圖4）。荒地生境中，刺萼龍葵大型植株在0～1.75 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在1.75～2.50 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機分布;中型植株在0～0.70 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在0.70～2.00 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機分布，在2.00～2.50 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為均勻分布;小型植株在0～0.40 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，其他尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為隨機分布（圖5）。

2. 4 不同生境中刺萼龍葵不同植株大小類型的空間關聯(lián)性分析結(jié)果

刺萼龍葵種群在不同生境中不同植株大小類型間的空間關聯(lián)性分析結(jié)果表明，在河灘生境中，研究尺度內(nèi)的大型植株與中型植株在0～0.20 m尺度內(nèi)呈顯著正相關，在2.20～2.50 m尺度內(nèi)呈顯著負相關，其他尺度內(nèi)無相關性;大型植株與小型植株在0～2.10 m尺度內(nèi)無相關性，在2.10～2.50 m尺度內(nèi)呈顯著負相關;中型植株與小型植株在0.40 m及1.10～2.50 m尺度內(nèi)無相關性，在其他尺度內(nèi)呈顯著正相關（圖6）。在草原生境中，大型植株與中型植株在0.50 m和1.05～2.50 m尺度范圍內(nèi)無相關性，在其他尺度范圍內(nèi)呈顯著正相關;大型植株與小型植株在0.25～0.95 m尺度范圍內(nèi)呈顯著正相關，在其他尺度范圍內(nèi)無相關性;中型植株與小型植株在0.15～0.95 m尺度范圍內(nèi)呈顯著正相關，在其他尺度內(nèi)無相關性（圖7）。在荒地生境中，大型植株與中型植株在0.15～1.05 m尺度內(nèi)呈顯著正相關，在2.40～2.50 m范圍內(nèi)呈顯著負相關，在其他尺度范圍內(nèi)無相關性;大型植株與小型植株在0～0.35 m和0.50～0.95 m尺度范圍內(nèi)呈顯著正相關，在2.10～2.50 m尺度范圍內(nèi)呈顯著負相關，在其他尺度范圍內(nèi)無相關性;中型植株與小型植株在0～0.70 m尺度范圍內(nèi)呈顯著正相關，在1.90～2.50 m尺度范圍內(nèi)呈顯著負相關，在其他尺度范圍內(nèi)無相關性（圖8）。

3 討論

植物種群的空間分布格局不僅與其自身生物學特性（繁殖特性、競爭機制和資源利用率等）相關，還受環(huán)境因素，包括地形、土壤、水分和光照等異質(zhì)性制約（時培建等，2010;趙欣勝等，2011;Li and Zhang，2015;Nguyen et al.，2016）。在3種生境內(nèi)，隨著研究尺度的增大，刺萼龍葵總體上呈現(xiàn)先聚集分布，后隨機分布或均勻分布。河灘生境中刺萼龍葵聚集分布不明顯，可能是由于河灘生境與其他生境相比，水分更充足，土壤相對肥沃，刺萼龍葵種群內(nèi)對自身生長所需資源的競爭相對較弱，種群主要呈現(xiàn)隨機分布。此外，在河灘生境中，僅中型植株表現(xiàn)出微弱的聚集性，而在草原生境中，大型植株分布表現(xiàn)出較強的聚集性，在荒地生境中，3種植株類型均表現(xiàn)出一定的聚集分布。在草原和荒地生境中，大型植株和中型植株在中小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)出聚集性，且大型植株相對于中型植株表現(xiàn)出更強的聚集性。由于草原生境和荒地生境的土壤相對干旱，且荒地土壤相對貧瘠，不利于刺萼龍葵種群繁殖和擴張，在資源有限的情況下，聚集分布可能更有利于刺萼龍葵種群占據(jù)更多生態(tài)位，以獲得更多資源，增強同其他物種的競爭力。由此可推斷，在有利的環(huán)境下，刺萼龍葵分布隨機性較大，而在不利的環(huán)境下，刺萼龍葵有由中心向四周爆發(fā)的趨勢，且越靠近中心位置，越呈現(xiàn)出明顯的聚集分布。

梅軍林等（2017）關于紅背山麻桿種群的點格局研究表明，空間正關聯(lián)或負關聯(lián)主要發(fā)生在小尺度范圍內(nèi)，且空間關聯(lián)性隨研究尺度的增大而減弱，最終趨于無相關性。本研究中，在荒地生境的中小尺度范圍內(nèi)，刺萼龍葵的大、中、小3種植株類型間均表現(xiàn)出一定的正相關性，且隨著尺度的增大，不斷趨于無相關性或負相關;草原生境中，在小尺度范圍內(nèi)，大、中、小3種植株類型間均表現(xiàn)出一定的正相關性，且隨著尺度的增大，不斷趨于無相關性。由此可推測以上2種生境中的刺萼龍葵種群演替規(guī)律，即在小尺度內(nèi)，刺萼龍葵大、中、小個體間存在一定的相互有利生態(tài)關系，以利于其種群的不斷擴大，隨著種群的不斷擴大，在大尺度內(nèi)，種群內(nèi)個體間互不影響，或表現(xiàn)出一定的競爭關系。河灘生境中，僅中型植株與小型植株間在小尺度表現(xiàn)出正相關性，大、中、小3種植株類型間隨著尺度的增大，不斷趨于無相關性或負相關。河灘生境相較于草原生境和荒地生境，土壤水分和養(yǎng)分等資源充足，刺萼龍葵個體間獨立性較強，關聯(lián)較小;與大型植株相比，小型植株和中型植株對生長所必需資源的競爭力微弱，幼小型植株主要出現(xiàn)在較大型植株的斑塊間隙，其分布在很大程度上取決于較大型植株為其創(chuàng)造的有利環(huán)境（樊登星和余新曉，2016），在長期自然選擇過程中形成的生活對策是小型植株與較大型植株間通過相互庇護，發(fā)揮群體效應，以增大個體存活的機會（張金屯和孟東平，2004）。由此推斷，由于刺萼龍葵種群內(nèi)個體間缺乏激烈的競爭，因此更加劇其種群的大面積暴發(fā)。

4 結(jié)論

入侵植物刺萼龍葵的群落空間格局在不同資源環(huán)境條件下均呈現(xiàn)有利于種群擴散的分布特征，且不同株型間易形成互利的生態(tài)關系，是其成功入侵的主要驅(qū)動因素之一。

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