干旱對紫色小白菜光合特性及營養(yǎng)品質(zhì)的影響

楊碧云，鐘鳳林，林義章

(福建農(nóng)林大學 園藝學院，福州 350002)

干旱是影響植物正常生長發(fā)育的一個重要逆境因子，有關干旱脅迫對蔬菜及農(nóng)作物生長發(fā)育和生理過程的影響研究也一直是逆境研究的熱點之一。研究表明，干旱對番茄[1]、黑米[2]、玉米[3]、紫葉矮櫻[4]、沙棗幼苗[5]等植物的光合作用及很多生理過程造成破壞，而其中的氣孔傳導度關系到光合和呼吸中CO2的傳導和水分的蒸騰，葉綠素和類胡蘿卜素則是光合作用中光能的受體或保護色素[6-7]，從而引起植物一系列生理生化的變化[8]。

紫色小白菜(Brassicacampestrisssp.chinensisvar.communisTsen et Lee)是小白菜的變種，其葉片正面呈紫色，富含花青苷，可作為蔬菜色拉直接食用，深受消費者的青睞。目前對紫色小白菜的研究主要集中在栽培技術[9-10]以及花青苷提取[11-12]和相關基因分析[12-13]等方面。其中，沈露露[14]以‘紫冠 1 號’紫色不結(jié)球白菜為材料，利用聚乙二醇(PEG 6000) 溶液進行模擬干旱脅迫處理，表明短期的干旱脅迫處理有利于紫色不結(jié)球白菜花色苷的積累，且發(fā)現(xiàn)了 2 個在干旱脅迫下對誘導花色苷基因表達有重要作用的基因。目前，關于紫色小白菜在干旱脅迫下響應機理方面的研究尚處于起步階段，但有研究表明，適度的干旱處理會提高紫色小白菜[14]、黑米[2]、紫葉矮櫻[4]中花青苷含量，而紫色小白菜作為一種富含花青苷的彩色蔬菜，不同程度干旱脅迫對其花青苷等品質(zhì)指標和光合作用的影響效應尚不明了。因此，本試驗采用盆栽控水方法，對紫色小白菜進行不同程度干旱處理，測定其花青苷等品質(zhì)指標含量的變化，及其光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的響應特征，以期通過控制水分供應來生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)紫色小白菜，為紫色小白菜的高產(chǎn)栽培以及干旱脅迫逆境下的生理生化特征研究奠定實踐理論基礎，為后人研究提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為不結(jié)球紫色小白菜品種‘紫薇’，種子購自北京京域威爾農(nóng)業(yè)科技有限公司。

1.2 試驗設計

試驗于 2013 年10～12月在福建農(nóng)林大學園藝學院蔬菜研究所實驗室通過盆栽方法進行。試驗設置4個處理水平(正常水分供應至輕度虧缺)，具體為正常水分供應(對照，CK)處理、輕度干旱(T1)處理、中度干旱(T2)處理和重度干旱(T3)處理。試驗土壤含水量控制操作參考李云飛[4]方法，稍有改動：采用稱重量法及插孔補水法的方法控制盆土實際含水量分別維持在(16.675±0.575)%、(13.225± 0.575)%、(9.775±0.575)%和(6.325±0.575)%。將用溫水消毒后的種子置于54 cm×28 cm的穴盤中，待幼苗長至兩葉一心時，移苗至同一規(guī)格的塑料盆中(直徑30 cm，高28 cm)，盆中分別裝有基質(zhì)7.5 kg(園土、草炭土、珍珠巖按照體積比5∶7∶3混勻，有機質(zhì)含量20%)，營養(yǎng)液采用華南農(nóng)業(yè)大學的葉菜B營養(yǎng)液配方[15]，每5 d澆1次營養(yǎng)液，其他同常規(guī)管理。待幼苗長到四葉一心期時，選擇長勢一致的新苗，采取自然干旱的辦法控水，每日18:00用感量0.5 g的電子稱稱重，并均勻補充當天失去的水分，控制土壤含水率在設定范圍，并記錄耗水量，采用土壤水分速測儀(MP-406型，海安縣新晨機電廠制造)測定含水量。每個處理重復30盆，每盆種植1株，常規(guī)管理，隨機區(qū)組排列。干旱處理15 d后，取紫色小白菜新鮮葉片，一部分立即進行相關生理指標離體測定，一部分置于凍干機中凍干，并備份樣品于-80 ℃冰箱中。

1.3 測定項目與方法

1.3.1葉綠素熒光參數(shù)在晴天上午9:30～11:30，將CO2濃度設定為環(huán)境濃度，光強度為903～1 003 μmol·m-2·s-1，測定時的葉面溫度為(25±0.5) ℃，相對濕度為(56.1±0.6)%。分別選取每處理植株頂端下生長良好的完全展開葉片，采用CI-340 便攜式光合作用儀測定其凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr) 和胞間CO2濃度(Ci)等光合生理指標，重復測定3次，并計算瞬時水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。在暗適應20 min后，利用Handy PEA 便攜式植物效率分析儀(Hansatech Instruments Limited, Norfolk, UK)分別測定各處理植株頂端下生長良好的完全展開葉片葉綠素熒光參數(shù)，葉綠素熒光是由3個發(fā)光二極管提供的3 400 μmol·m-2·s-1左右的紅光(峰值650 nm)均勻地照射在直徑4 mm的葉片上誘導的，從照光開始后的前300 μs，每10 μs讀取數(shù)據(jù)1次，隨著熒光動力學信號變慢，數(shù)據(jù)讀取的時間間隔變長，所有測定均在室溫下進行，重復測定3次。測定的葉綠素熒光參數(shù)指標詳見表1。

1.3.2品質(zhì)指標花青苷采用楊碧云等[11]方法提取，pH示差法[16]測定含量。類黃酮含量的測定用超聲波輔助萃取的方法，參考王英豪等[17]提取馬齒莧總黃酮的方法，并進行了改良：乙醇濃度60%、料液比1∶25、超聲時間30 min、超聲溫度35 ℃、超聲功率70 W，采用亞硝酸鈉-硝酸鋁-氫氧化鈉法[18]測定含量；可溶性蛋白質(zhì)含量采用Folin-酚試劑法[18]測定；可溶性糖含量采用硫酸蒽酮比色法[18]測定；維生素C含量采用2,6-二氯酚靛酚比色法[18]測定；葉綠素、類胡蘿卜素含量測定采用丙酮提取法，比色法測定[18]。所有指標均重復測定3次。

表1 測定的葉綠素熒光參數(shù)及其計算公式Table 1 The design formulas of chlorophyll fluorescence parameters

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和Origin 9.0軟件進行數(shù)據(jù)分析及作圖，并用DPS(V3.01)進行單因素方差分析、LSD檢驗法進行多重比較，差異顯著水平取a=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱處理對紫色小白菜品質(zhì)指標的影響

由圖1可知，紫色小白菜花青苷的含量變化表現(xiàn)為隨干旱脅迫程度的加重先升高后下降，且處理間均存在顯著差異(P<0.05)。其中，T1和T2處理分別比CK處理顯著增加38.22%和13.84%，而T3處理比CK處理顯著降低18.34%。說明適當?shù)母珊得{迫處理能夠顯著增加紫色小白菜葉片中花青苷的含量。

同時，紫色小白菜葉片可溶性蛋白、可溶性糖、類黃酮和維生素C等其他品質(zhì)指標也隨干旱脅迫程度的加重而呈先升高后降低的變化趨勢，并均在T1處理下達到最大值且顯著高于CK，在T2和T3處理下顯著低于CK，各處理間均存在顯著差異(圖2)。其中，與對照相比，紫色小白菜葉片可溶性蛋白、可溶性糖、類黃酮和維生素C含量在T1處理下分別顯著增加8.96%、8.74%、15.52%和8.69%，而在T3處理下分別顯著減少了22.06%、36.12%、26.96%和33.29%。說明適度的干旱脅迫能夠顯著促進紫色小白菜葉片中營養(yǎng)物質(zhì)的積累，同時可以幫助其在逆境中生長，過度干旱脅迫則產(chǎn)生相反作用。

2.2 干旱處理對紫色小白菜光合色素含量及比值的影響

由圖3可知，紫色小白菜葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)和類胡蘿卜素含量均隨干旱處理程度的加重而呈現(xiàn)先上升后下降的變化規(guī)律，并均在T1處理下達到最大值且顯著高于相應對照，而T2和T3處理均顯著低于對照；與CK處理相比，T1處理葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)和類胡蘿卜素含量分別顯著增加了8.87%、11.96%、9.66%和5.59%，而T3處理則分別顯著下降了43.31%、53.58%、45.93%和29.46%。同時，由于葉綠素b的增加和降低幅度都高于相應葉綠素a，導致了葉綠素a/b值呈現(xiàn)了先下降后上升的變化趨勢?？梢?，適度干旱脅迫能顯著促進紫色小白菜葉片光合色素含量增加，且葉綠素b對干旱處理的反應較葉綠素a敏感。

CK、T1、T2、T3分別為正常供水(16.675%)、輕度干旱(13.225%)、中度干旱(9.775 %)和重度干旱(6.325%)處理；圖中不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異 (P<0.05)；下同CK, T1, T2, T3 stand for normal irrigation(16.675%), light drought (13.225%), moderate drought (9.775 %) and severe drought (6.325%) treatments, respectively; Different letters in the figure indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below

圖2 干旱處理下紫色小白菜葉片品質(zhì)指標的變化Fig.2 The photosynthetic quality indexes in leaves of purple cabbage under drought treatments

2.3 干旱處理對紫色小白菜光合氣體交換參數(shù)的影響

圖4顯示，隨著干旱處理程度的加重，紫色小白菜葉片Pn、Tr和Gs均呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，且它們在T1處理下與CK處理相比下降不顯著，幅度僅1.93%左右，而在T2和T3處理后均大幅度顯著下降，T3處理相對于CK處理分別顯著下降了73.62%、75.44%和84.03%；同時，紫色小白菜葉片Ci則隨著干旱處理程度呈現(xiàn)出逐漸顯著上升趨勢，T1、T2和T3處理分別比對照處理顯著增加了7.48%、42.13%和145.19%(圖4，A-D)。另外， WUE用來衡量水分消耗與CO2固定能力的關系。由圖4。E可知，紫色小白菜葉片WUE隨著干旱脅迫強度增加表現(xiàn)出先升后降的趨勢，并在 T2處理時最大值，此時WUE相對于CK處理顯著提高了72.90%，而T3處理比CK僅增加了7.52%。以上結(jié)果說明紫色小白菜的光合效率在輕度干旱脅迫不會受到顯著影響，其水分利用效率在適度干旱處理下顯著提高，但其光合器官結(jié)構和功能在重度干旱下受到一定程度上破壞。

圖4 干旱處理下紫色小白菜光合氣體交換參數(shù)的變化Fig.4 The photosynthetic parameters in leaves of purple cabbage under drought treatments

2.4 干旱處理對紫色小白菜葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.4.1光合性能指數(shù)PIABS圖5顯示，紫色小白菜葉片PIABS隨著干旱脅迫程度的加重而逐漸降低，與CK處理對比，輕度(T1)、中度(T2)和重度(T3)干旱脅迫處理分別顯著下降了6.92%、33.38%和57.30%。

2.4.2單位反應中心(RC)能量流由圖6可得，以有活性的反應中心(RC)為基礎的葉綠素熒光參數(shù)表明，紫色小白菜葉片ABS/RC、TRO/RC、ETO/RC、DIO/RC則均隨著干旱脅迫程度的加重而呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，但它們在輕度干旱脅迫(T1)下升高并不顯著，而在中度干旱處理(T2)下分別比CK處理顯著提高23.12%、18.82%、18.29%和41.05%，而在重度干旱脅迫(T3)下分別顯著提高65.59%、47.89%、52.63%和140.00%。

2.4.3單位面積(CS)能量流圖7表明，以單位受光面積(CS)為基礎的葉綠素熒光參數(shù)表明，紫色小白菜葉片單位面積捕獲的光能(TRO/CS)、單位面積的熱耗散(DIO/CS)均隨干旱處理的加重而呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，兩者在T3處理下分別比CK處理顯著高出51.93%和41.53%；而同期葉片單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額(ETO/CS)和葉片單位面積上有活性的反應中心數(shù)量(RC/CSO)則都呈現(xiàn)出逐漸降低的變化規(guī)律，T1、T2、T3處理的ETO/CS分別比CK處理顯著降低了7.37%、18.55%、29.73%，它們的RC/CSO則分別比CK處理顯著降低了6.97%、11.52%和24.26%。

2.4.4量子產(chǎn)率參數(shù)不同程度干旱脅迫致使紫色小白菜葉片各熒光參數(shù)表現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖8)。其中，紫色小白菜葉片ψPO、ΨO、ψEO值在T1處理下變化均不明顯，分別僅比CK處理下降了1.87%、1.44%和2.24%，而在T2處理下則分別顯著下降了8.01%、10.58%和14.95%，在T3處理后分別顯著下降了23.39%、24.68%和26.04%。同時，在干旱脅迫程度不斷加重條件下， T1、T2、T3處理葉片供體側(cè)性能參數(shù)WK分別比CK處理增加了1.50%、15.66%和26.85%，它們受體側(cè)性能參數(shù)VJ分別增加了3.33%、25.05%和39.73%。 另外，紫色小白菜葉片MO也隨干旱處理程度增加呈現(xiàn)出上升的趨勢，其在T3處理下比CK處理提高了32.33%?？梢姡诟珊得{迫條件下，紫色小白菜葉片VJ增幅比WK大， PSⅡ受體側(cè)受到的脅迫傷害大于供體側(cè)；同時，MO值的上升又說明QA逐漸被還原，QA-向下傳遞電子的能力受到抑制。

圖5 干旱處理下紫色小白菜光合性能指數(shù)(PIABS)的變化Fig.5 The photosynthetic performance index (PIABS) of purple cabbage under drought treatments

圖6 干旱處理下紫色小白菜單位反應中心(RC)能量流的變化Fig.6 The specific energy fluxes per RC of purple cabbage under drought treatments

圖7 干旱處理下紫色小白菜熒光參數(shù)單位面積(CS)能量流的變化Fig.7 The phenomenological fluxes per CS in leaves of purple cabbage under drought treatments

圖8 干旱處理下紫色小白菜量子產(chǎn)率參數(shù)的變化Fig.8 The quantum yield parameters in leaves of purple cabbage under drought treatments

3 討 論

3.1 紫色小白菜品質(zhì)性狀對干旱脅迫的響應

色素是彩葉蔬菜葉片呈色的物質(zhì)基礎，干旱脅迫對植物色素含量會產(chǎn)生明顯影響。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加重，紫色小白菜葉片花青苷含量呈先增加后降低的趨勢，這說明適當?shù)母珊得{迫可使紫色小白菜花青苷含量增加，但當干旱程度超過一定限度時花青苷含量便開始下降，這與黑米[2]、紫葉矮櫻[4]對干旱脅迫響應的研究結(jié)果一致，這也驗證了適度的干旱可以增加花青苷的含量這一結(jié)論[4,19]?；ㄇ嘬諏儆谏镱慄S酮物質(zhì)，本研究中隨著干旱處理程度的加重紫色小白菜類黃酮含量變化趨勢與花青苷相似，呈先增加后降低的規(guī)律，說明適度的干旱也有利于紫色小白菜類黃酮物質(zhì)的積累，這與酸棗[20]、紫葉矮櫻[4]的相關研究結(jié)果基本一致。在適度的干旱條件下，大量的光合產(chǎn)物積累在體內(nèi)，植物可能利用這些“過剩”的光合產(chǎn)物合成含碳的次生代謝產(chǎn)物，基于這一原因類黃酮物質(zhì)的含量有所增加。而重度干旱處理后紫色小白菜葉片中類黃酮物質(zhì)含量顯著減少，可能是因為重度干旱脅迫處理致使類黃酮物質(zhì)發(fā)生了降解，或者是重度干旱處理導致光合作用受限，使植物含碳次生代謝物質(zhì)的合成受到減少，次而表現(xiàn)為類黃酮物質(zhì)含量的減少[20]。此外，本試驗結(jié)果表明， T1處理紫色小白菜葉片可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C含量均高于對照處理，但其又隨著脅迫程度不斷加重而迅速下降，這與干旱脅迫下花生幼苗可溶性蛋白含量[21]、苜蓿葉片中可溶性蛋白含量[22]、白樺葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量[23]以及桔梗幼苗中維生素C[24]的表現(xiàn)一致，說明輕度干旱脅迫處理可增加紫色小白菜可溶性糖、可溶性蛋白和維生素C含量，在一定程度上利于其品質(zhì)的改善。此外，可溶性糖和可溶性蛋白的積累也被認為是植物適應干旱脅迫的一種適應和自我保護的反應[25-26]，維持了植物體生長發(fā)育的水分需求，使植物具有較強的抗逆性能力。但有研究[27-30]表明，干旱處理會造成植株生長減緩，葉片數(shù)量減少，生物量降低，產(chǎn)量下降等，影響植株相關酶的種類及活性表達。因此，后續(xù)研究將進一步依據(jù)紫色小白菜生物量在不同干旱逆境下的變化，深入探討相關酶活性及相關基因表達水平的響應特征，以探明紫色小白菜對干旱處理的分子響應機制。

3.2 紫色小白菜光合特性對干旱脅迫的響應

光合色素是植物光合作用的載體，其含量的變化在一定程度上反映出植物的光合特性。本研究表明，隨著干旱脅迫的加重，紫色小白菜葉綠素a含量、葉綠素b、葉綠素(a+b)、類胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)先上升后下降的變化規(guī)律，且葉綠素a/b值變化趨勢與其相反，這與李云飛對紫葉矮櫻[4]、孫景寬[5]對沙棗幼苗、吳婧舒[31]對平榛所做的試驗結(jié)果一致。輕度干旱脅迫下紫色小白菜光合色素含量的增加可能與脅迫條件下葉片含水量減少有關。但隨著干旱脅迫加重，光合色素含量急劇下降可能是由于干旱脅迫使紫色小白菜葉片中的色素合成過程減弱，抑制了光合作用中光能的吸收與轉(zhuǎn)化，從而表現(xiàn)出葉綠素含量下降[32]。同時也可能是因為干旱脅迫加重導致類胡蘿卜素含量的降低，從而減少了其對活性氧的淬滅能力，加快了葉綠素的分解速度，使得葉片中葉綠素含量急劇下降。

光合作用作為植物最基本的生命活動對干旱脅迫反應非常敏感，植物受到干旱脅迫后光合速率會出現(xiàn)不同程度下降的現(xiàn)象[33]。干旱處理下引起植物葉片光合效率降低的植物自身因素主要有氣孔部分關閉導致的氣孔限制和葉肉細胞光合活性下降導致的非氣孔限制兩類[34]。本試驗結(jié)果表明，不同程度的干旱脅迫處理下，紫色小白菜葉片Pn、Gs均呈現(xiàn)下降趨勢，但Ci呈現(xiàn)出升高趨勢，表明葉片Pn的下降并非氣孔關閉所導致，而是由于葉肉細胞光合能力降低的原因，這可能是因為脅迫程度過重導致植物中一些代謝途徑受到抑制，從而成為限制其光合作用的主要原因。植物生物量積累過程中耗水量的多少決定了水分利用效率的高低，一般在給定耗水量的條件下，水分利用效率會隨著生物量積累增加而上升，本試驗結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，紫色小白菜葉片 WUE隨干旱脅迫處理程度加重而呈先上升后下降的趨勢，這與紫葉矮櫻葉片[4]對干旱響應的結(jié)果一致。

葉綠素熒光動力學參數(shù)是檢驗植物脅迫傷害程度的指標[10,35]。由于干旱脅迫導致PSⅡ結(jié)構的破壞，紫色小白菜葉片電子傳遞和能量轉(zhuǎn)化均受到了較大影響。PIABS隨著干旱處理程度的加重而降低，可能是光合結(jié)構的功能受到干旱處理的傷害，降低了葉片光能轉(zhuǎn)化效率，從而限制了紫色小白菜葉片光合作用的正常進行，這與周帥[36]、王振興[37]所做的干旱處理研究結(jié)果一致。由于單位面積有活性的反應中心數(shù)目RC/CSO減少的原因，ABS/RC、TRO/RC、ETO/RC、DIO/RC隨著干旱處理的加重而上升，在此過程中，紫色小白菜葉片葉綠體吸收和捕獲的光能急劇增加了DIO/RC和DIO/CS，并沒有增加單位面積用于電子傳遞的能量ETO/CS，說明紫色小白菜葉片里反應中心吸收和捕獲的光能大部分都以熱量的形式耗散，這可能是紫色小白菜葉片在干旱條件下的一種自我保護機制，能量的傳遞失衡進而影響了電子的傳遞。本試驗研究結(jié)果表明，隨著干旱處理程度的加重，QA-大量積累，MO呈現(xiàn)出顯著升高的趨勢，從而進一步阻礙電子向下傳遞的能力，出現(xiàn)ΨO、ψEO下降的趨勢，ΨO、ψEO下調(diào)的目的是為了減少光合電子傳遞到氧的幾率，從而使活性氧的產(chǎn)生達到最少量，減輕脅迫對植物造成的傷害[38]。MO、ΨO、ψEO、VJ主要反映PSⅡ受體側(cè)的變化，而WK主要反映PSⅡ供體側(cè)的變化，從本研究結(jié)果可知PSⅡ受體側(cè)的熒光參數(shù)變化幅度大于供體側(cè)的變化量，由此可以推測紫色小白菜葉片PSⅡ受體側(cè)受到的傷害比供體側(cè)大，這與張興華[39]對玉米所做的研究結(jié)果一致?？梢姡S著干旱處理程度的加重，紫色小白菜葉片的光合色素含量、Pn呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢，PSⅡ反應中心出現(xiàn)部分失活現(xiàn)象，反應中心電子供體側(cè)和受體側(cè)電子均受到損傷，這是紫色小白菜葉片光合能力隨著干旱脅迫程度的加重而呈現(xiàn)下降趨勢的原因之一[8]。

綜上，水分是植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，影響著植物體內(nèi)碳水化合物的合成、色素合成相關酶的活性等，使植物光合作用受到抑制，進而影響植物的正常生長和葉色表現(xiàn)[4, 6]。綜合上述分析，輕度干旱處理能增加紫色小白菜花青苷及其光合色素的含量，并提高了光合速率，進而改善了植株營養(yǎng)品質(zhì)。在生產(chǎn)實踐上，可以利用控制水分供給來調(diào)節(jié)蔬菜次生代謝物的合成與代謝，將對蔬菜品質(zhì)的提升有著積極的作用。然而植物的正常生長不僅受到水分的影響，還受限于其他外界環(huán)境因子，且重度的干旱脅迫將對蔬菜造成巨大的損害，因而在實踐生產(chǎn)中，還應結(jié)合實際的栽培條件進一步深入探討相關措施。

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