外源性磷輸入對(duì)森林土壤有機(jī)碳礦化的影響

邱曉聰

摘 要：外源磷的添加能為土壤微生物提供營(yíng)養(yǎng)供給，使土壤微生物的活性增加，進(jìn)而改變土壤有機(jī)碳的礦化速率，土壤有機(jī)碳礦化作為土壤呼吸的一部分，兩者之間有著密切關(guān)系。該文綜述了磷添加對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的研究進(jìn)展及磷添加對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的潛在影響。

關(guān)鍵詞：外源性磷;磷添加;土壤有機(jī)碳;礦化

中圖分類(lèi)號(hào) S714文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2020）05-0115-03

土壤有機(jī)碳庫(kù)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，其儲(chǔ)量高達(dá)1500～2000Pg。占陸地生態(tài)系統(tǒng)總碳存量的2/3，超過(guò)大氣碳庫(kù)的2倍、地上生物量碳庫(kù)的3倍，其微小的改變都將顯著影響到大氣碳的濃度[1]。土壤有機(jī)碳礦化作為土壤呼吸的一部分，是指土壤有機(jī)質(zhì)分解變成CO2的過(guò)程，兩者之間有著密切關(guān)系。它作為陸地不斷向大氣輸入CO2的主要渠道，使得土壤呼吸在全球碳循環(huán)中起著極其重要的作用。外源磷的添加能為土壤微生物提供營(yíng)養(yǎng)供給，改變土壤微生物的活性，進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳的礦化速率[2]。外源性磷輸入對(duì)森林土壤碳吸存的影響在全球碳循環(huán)中具有十分重要的作用，因此，筆者闡述了國(guó)內(nèi)外磷添加對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的研究進(jìn)展及磷添加對(duì)土壤有機(jī)碳礦化潛在的影響，以期為今后國(guó)內(nèi)開(kāi)展相關(guān)研究提供參考。

1 磷添加對(duì)有機(jī)碳礦化的研究進(jìn)展

外源磷的添加能為土壤微生物提供營(yíng)養(yǎng)供給，使土壤微生物的活性增加，進(jìn)而加快土壤有機(jī)碳的礦化速率[2]。在高度風(fēng)化且潮濕的熱帶地區(qū)，磷更是微生物活性的最主要限制因素[3]。例如，在哥斯達(dá)黎加的熱帶森林中，磷可能對(duì)有機(jī)物的分解及土壤碳損失起到限制作用，而施磷后對(duì)土壤呼吸則具有明顯的刺激效果[4]。研究表明，如果碳源是有效的，微生物呼吸的初始呼吸速率會(huì)顯著受到磷的限制[5]。

在亞熱帶地區(qū)，有人以城郊生態(tài)系統(tǒng)為例，按照城市—郊區(qū)—農(nóng)村的橫向梯度，探究氮磷提高對(duì)于土壤碳礦化的影響，發(fā)現(xiàn)磷富集有助于增加土壤碳礦化[6]。Allen and Schlesinger[7]對(duì)北卡羅來(lái)納州的火炬松進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)磷添加會(huì)引起森林地面呼吸的較小增加，但是對(duì)于微生物生物量并無(wú)影響。另外，在亞熱帶濕地生態(tài)系統(tǒng)，有學(xué)者在我國(guó)太湖地區(qū)進(jìn)行施磷研究，發(fā)現(xiàn)施磷后顯著增加了土壤全磷和有效磷，刺激微生物活性，同時(shí)促進(jìn)了DOC分子結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單化和DOC含量的增加，形成一種較為明顯的碳損失[8]。也有學(xué)者以美國(guó)東南部濕地為例，發(fā)現(xiàn)在底物有效性供應(yīng)好的情況下，有機(jī)物的礦化會(huì)受到磷的限制，加磷后造成了CO2在短期內(nèi)的快速增加，并得到CO2速率會(huì)受養(yǎng)分有效性、碳底物質(zhì)量等多種因子驅(qū)動(dòng)的結(jié)論[9]。

在溫帶地區(qū)，有人通過(guò)對(duì)北方闊葉森林的研究，發(fā)現(xiàn)磷單獨(dú)施用對(duì)天然有機(jī)碳礦化并無(wú)影響，但是當(dāng)磷和凋落物結(jié)合添加后，會(huì)持續(xù)地增加有機(jī)碳礦化速率[10]。在我國(guó)溫帶人工林地區(qū)，磷添加對(duì)于真菌與細(xì)菌比產(chǎn)生了顯著地正效應(yīng)并顯著減少了異養(yǎng)呼吸;但對(duì)于自養(yǎng)呼吸則無(wú)顯著影響[11]。劉德燕等[12]研究了向濕地土壤中添加磷后土壤有機(jī)碳礦化、土壤可溶性有機(jī)碳和可溶性無(wú)機(jī)碳含量的變化，發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳的礦化速率與外源磷輸入量呈正相關(guān)，土壤可溶性有機(jī)碳含量先減小后增加，而土壤可溶性無(wú)機(jī)碳含量則逐漸增加。

通常磷是植物和微生物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的限制性因素[13]，而磷的添加能在一定程度上緩解磷的限制[14]。然而，也有相關(guān)的施磷實(shí)驗(yàn)的結(jié)果存在爭(zhēng)議性，即分別表現(xiàn)為：刺激作用[7]，抑制作用[15]，或者對(duì)于土壤呼吸沒(méi)有影響[16]。施瑤等[17]在內(nèi)蒙古草原進(jìn)行氮磷添加研究，發(fā)現(xiàn)隨磷添加量增加，土壤總PLFA含量、細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量及真菌/細(xì)菌比等指標(biāo)呈先上升后下降的趨勢(shì)，并認(rèn)為適宜的磷添加對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)會(huì)有顯著影響。劉洋[18]通過(guò)對(duì)高寒草甸有機(jī)碳的磷添加實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：低濃度P磷添加對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的促進(jìn)作用顯著，而高濃度P添加對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響則并不顯著?？梢?jiàn)，磷添加對(duì)于有機(jī)碳礦化的影響會(huì)因施加量、所處地域、土壤類(lèi)型等因素的不同而表現(xiàn)出一定的差異。

2 磷添加對(duì)土壤有機(jī)碳礦化潛在的影響

微生物生物量及活性，通常被認(rèn)為是受到碳限制，但微生物對(duì)碳的利用也可能受到磷限制，或者共同限制，尤其當(dāng)活性碳成分較高時(shí)[19]。一些研究者發(fā)現(xiàn)，礦質(zhì)化土壤碳組分和土壤有機(jī)碳庫(kù)強(qiáng)度可能會(huì)因磷的有效性而得到提升[20]。磷對(duì)于生物活動(dòng)的限制作用，在2種溫帶森林的礦質(zhì)土壤中已得到證實(shí)，其影響結(jié)果表明，在高度風(fēng)化的土壤中，磷對(duì)于微生物的限制作用可能是普遍存在的，因?yàn)榱姿赝昏F鋁氧化物所固定[21]。

2.1 磷輸入對(duì)于土壤磷有效性 在生態(tài)系統(tǒng)中，氮磷養(yǎng)分之間通常存在著一種密切的協(xié)同效應(yīng)，當(dāng)其中某個(gè)元素出現(xiàn)富集時(shí)，則可能會(huì)導(dǎo)致另一個(gè)元素的限制[22]。目前，氮沉降已成為全球氣候變化的重要方面，氮輸入的增加使得土壤pH值降低，同時(shí)增加了磷素被鐵鋁氧化物固定的潛在可能性，減少磷對(duì)植物和微生物有效供應(yīng)[23]，誘發(fā)磷對(duì)微生物及植物生長(zhǎng)過(guò)程的限制。但是，當(dāng)磷成為限制因素時(shí)，植物及微生物又會(huì)因環(huán)境的變化而產(chǎn)生適應(yīng)性行為，它會(huì)通過(guò)其本身所具有的生理機(jī)能，進(jìn)行相應(yīng)的磷酸酶合成，以獲取它所需要的限制性養(yǎng)分[24]。有研究表明，磷酸酶合成主要受微生物組織的磷需求及環(huán)境中的磷有效性所調(diào)控，且與磷有效性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[25]，所以在磷成為限制因素后，土壤中的磷酸酶含量往往較高。因此，本研究假設(shè)：當(dāng)外源磷輸入且輸入量足以抵消原有的磷限制時(shí)，土壤磷有效性會(huì)得到明顯提升，磷限制狀況將得到緩解，其磷酸酶含量亦會(huì)顯著降低。因?yàn)椋庠戳纵斎胩峁┝溯^為充足的無(wú)機(jī)磷來(lái)源，降低了微生物依賴(lài)有機(jī)磷礦化來(lái)作為其磷素來(lái)源[26]，進(jìn)而使得微生物對(duì)磷酸酶合成的代謝投入減少[27]。

2.2 外源磷對(duì)于土壤微生物 有研究表明，土壤磷有效性對(duì)于亞熱帶天然林中的植物及土壤微生物是一個(gè)顯著的限制因素[28]，且受磷限制的森林可能是有利于土壤碳的存儲(chǔ)與積累[29]。當(dāng)磷有效性增加，微生物對(duì)碳的利用效率（MBC）會(huì)因微生物群落結(jié)構(gòu)改變而增加，表現(xiàn)為真菌生物量及真菌與細(xì)菌比值上升[30]，而真菌較細(xì)菌通常具有更大的碳需求[31]。Liu等[32]在熱帶森林通過(guò)磷添加對(duì)微生物群落的研究，發(fā)現(xiàn)磷添加對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了相應(yīng)的影響，刺激土壤微生物生物量增加，并顯著增加了叢枝菌根真菌的相對(duì)豐度;同時(shí)也使得土壤中輕組碳和總碳顯著減少;此外，外源磷對(duì)森林土壤碳礦化的促進(jìn)作用主要在加入的初期，且隨著添加磷濃度的增加，其促進(jìn)作用也得以加強(qiáng);在添加一段時(shí)間后，這種促進(jìn)作用逐漸減弱并且有可能轉(zhuǎn)變?yōu)橐种谱饔肹33]。因此，就磷添加對(duì)微生物影響而言，我們可以假設(shè)：當(dāng)足夠的磷輸入后能顯著刺激微生物活性，使微生物群落結(jié)構(gòu)改變，真菌生物量大為增加，進(jìn)而對(duì)土壤有機(jī)碳的分解利用加快，但到后期有機(jī)碳的釋放速率可能會(huì)明顯降低。

2.3 不同森林類(lèi)型對(duì)磷輸入的響應(yīng) 此外，森林演替過(guò)程中所形成的不同森林類(lèi)型，也有可能會(huì)導(dǎo)致C、P有效性的變化[34]。在成熟林中，由于其經(jīng)歷的演替階段較長(zhǎng)，常表現(xiàn)為氮飽和狀態(tài)，但土壤磷卻在此期間經(jīng)生物攝取及風(fēng)化淋溶后，多成為限制因素;而在年輕林分中，由于其演替階段較短，通常被認(rèn)為是氮限制的[13]。Liu等[35]以3種熱帶演替森林為例，通過(guò)加磷實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：磷添加對(duì)微生物成長(zhǎng)的影響，很大程度上取決于森林的土地利用歷史，其結(jié)果表現(xiàn)為在成熟林中，磷添加顯著增加了微生物生物量并且改變微生物群落結(jié)構(gòu)，使土壤呼吸顯著增加;在針闊混交林，微生物生物量未對(duì)磷添加有顯著響應(yīng)，但土壤呼吸和真菌-細(xì)菌比被顯著增加;在針葉林，微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)則無(wú)影響。有人也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的結(jié)果：施磷會(huì)導(dǎo)致CO2通量在短期內(nèi)顯著增加，但在培養(yǎng)后期，CO2排放量對(duì)磷添加的響應(yīng)則與森林類(lèi)型存在一定的相關(guān)性[36]。因此可以假設(shè)：在米櫧天然林分中，由于其碳氮元素累積時(shí)間較長(zhǎng)，它對(duì)于外源磷輸入的響應(yīng)明顯，其微生物活性及碳循環(huán)在施磷后，會(huì)產(chǎn)生顯著的刺激效果;而杉木人工林，由于其演替階段較短，碳氮元素的累積時(shí)間亦較短，所以它對(duì)于外源磷輸入的響應(yīng)效果可能不及米櫧林分。

3 展望

研究外源性磷添加對(duì)土壤有機(jī)碳礦化及磷素有效性的影響具有一定的現(xiàn)實(shí)性意義。通過(guò)合理施肥措施對(duì)于土壤碳礦化影響機(jī)制的研究，一方面，可以為我們進(jìn)一步認(rèn)識(shí)該地區(qū)森林土壤碳循環(huán)提供相應(yīng)依據(jù);另一方面，也有利于該地區(qū)的地力維持和森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。當(dāng)前，亞熱帶地區(qū)有關(guān)研究相對(duì)較少，今后應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究。

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（責(zé)編：張 麗）