木荷林中幼苗光合特性研究

林聲慶

摘 要：對木荷林林窗和林內(nèi)生境下，不同齡級木荷幼苗的凈光合速率日變化情況和光補償點、光飽和點情況的研究，結(jié)果表明，3～4齡級木荷幼苗凈光合速率日進程呈雙峰型，其余齡級木荷幼苗凈光合速率日進程呈單峰型。葉子飄構建的新光響應模型擬合效果三者中最佳，結(jié)果最接近實測值。林窗5～6齡級木荷幼苗光飽和點為1441.2124μmol·m-2·s-1，是2種生境下各齡級幼苗中最高的，該齡級對光適應的生態(tài)幅也最寬。

關鍵詞：木荷幼苗;光合日變化;光補償點;光飽和點

中圖分類號 S791.43 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2020）05-0015-04

Study on Photosynthetic Characteristics of Schima superba Seedlings

Lin Shengqing

（Liancheng Forestry Bureau， Liancheng， Liancheng 366200， China ）

Abstract： Through the window of Schima superba seedlings and forest habitat， not age class Schima superba seedlings of diurnal change of net photosynthetic rate and light compensation point， light saturation point was studied， the results showed that the forest habitat， the age of 3 to 4 levels of Schima superba seedlings the bimodal type， net photosynthetic rate， process the rest of the age class Schima superba unimodal type seedling net photosynthetic rate， process. Binomial regression model， non-rectangular hyperbolic model and new light response model constructed by Ye Zhi-piao were used to fit the light response curves of different age Schima superba seedlings under two kinds of habitats. The light saturation point of 5-6 years old seedlings was 1441.2124μmol·m-2·s-1， which was the highest of the seedlings in the two habitats.

Key words： Schima superba seedlings;Diurnal variations of photosynthesis;Light compensation point;Light saturation point

光合作用是植物利用太陽光能同化二氧化碳和水，制造有機物質(zhì)并釋放氧氣的過程，是綠色植物體內(nèi)有機物質(zhì)和能量的最終來源，是對植物生長發(fā)育具有重要意義的生理過程[1]。在自然界眾多環(huán)境因子中，光作為植物光合作用的能量來源，起到基礎性的作用，對植物的生長發(fā)育有著相當重要的意義。對植物光合特性的研究也一直是國內(nèi)外學者研究的熱點，尤其是在光響應曲線以及光合速率日變化方面。大量實驗研究表明，單峰曲線或雙峰曲線是目前被發(fā)現(xiàn)植物光合速率日變化的2種主要類型，通過光響應曲線則可以得到光補償點、表觀量子效率、最大凈光合速率、暗呼吸速率等光合生理參數(shù)，這對于研究植物光合作用起到直接參照作用[2-5]。

木荷（Schima superba）屬山茶科木荷屬常綠闊葉大喬木，具有很強的生態(tài)適應性，耐短暫低溫和炎熱，又能適應貧瘠的山地土壤，是福建省地方優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，一直以來都是福建省生物防火林帶、低質(zhì)林分改造的主栽樹種[6-9]。在造林實踐中，發(fā)現(xiàn)木荷喜光的同時又兼具耐陰性，光合特性非常獨特，從未見木荷幼苗因郁閉度高而死亡，而有關木荷幼苗光合特性及其變化規(guī)律的研究尚未見報道。因此，進行木荷幼林光合特性研究，測定木荷幼苗凈光合速率、光補償點和光飽和點等光合生理參數(shù)，對研究木荷幼苗光合特性及其變化規(guī)律有重要作用。本試驗結(jié)果將有助于進一步揭示木荷林的動態(tài)變化規(guī)律及生態(tài)學特性，為木荷林合理經(jīng)營和持續(xù)利用資源提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

試驗地屬于福建省連城縣姑田鎮(zhèn)（116°42′10″～116°46′59″E，25°31′09″～25°38′12″N），位于上余村蘭溪自然村寬溪山場，林業(yè)基本圖坐落在10林班13大班2小班、14大班3～5小班，面積合計43.4hm2，山場樹種以木荷為主，坡向東南，海拔730～1050m，郁閉度0.7，土壤為紅壤，土層厚度中、土質(zhì)疏松，立地條件類型屬Ⅱ類地。該林場屬中亞熱帶海洋性季風氣候，位于武夷山南段東側(cè)，玳瑁山脈的北側(cè)，夏無酷暑，冬無嚴寒，日照充沛，年有效積溫為6916.68d℃，年平均氣溫18.8℃，年平均日照1915.9h。氣候溫暖濕潤，年均相對濕度83%，年均降水量1600～2200mm。

2 研究方法

2.1 待測幼苗及葉片選定 在木荷林林窗和林內(nèi)，選擇1～2、3～4、5～6、7～8、9～10a生的木荷幼苗各3株，每個年齡段按A、B、C、D、E掛上牌子以區(qū)分不同年齡段，分別從每株中選取3片當年生枝條中位葉進行光合測定，每片葉片重復測定3次。

2.2 樣本光合生理參數(shù)測量 在8至10月的晴朗天氣下，用LI-COR6400光合儀測定當年生木荷樹冠上部南向枝條中完全展開葉片（林窗、林內(nèi)）的光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）。并且選取3片每種生境下生長狀況相對一致樣葉，經(jīng)過3次重復測試，取結(jié)果的平均值。

光響應測定將光源設定一系列光合有效輻射梯度：0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000Lux。測定時將光強設定在1000Lux，以保持環(huán)境的穩(wěn)定性，每次做3個重復測量，測量后取平均值。以PAR為X軸，Pn為Y軸繪出光合作用光響應曲線（Pn-PAR曲線）。

2.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)主要采用Excel和DPS軟件進行分析，將LI-COR6400光合儀所測定的數(shù)據(jù)導入至Excel中，用DPS進一步分析。將采集數(shù)據(jù)用二項式回歸法分析，分別將不同齡級木荷幼苗的光響應數(shù)據(jù)以PPFD、Pn兩列形式導入至DPS軟件中，并采用二次多項式逐步回歸計算，得出回歸方程和決定系數(shù)R2。非直線雙曲線模型[10]擬合理論公式如下：[Pn=αI+Pmax-（αI+Pmax）2-4αIθPmax2θ-Rd]

其中，[Pn]為爭光合速率，[α]為表現(xiàn)量子效率，[Pmax]為最大凈光合速率，[I]為光合有效輻射，[θ]為非直角雙曲線的凸度，[Rd]為暗呼吸速率。

葉子飄[11]構建的光響應新模型的數(shù)學表達式為：

[Pn=α1-βI1+γII-Rd]

式中：[α]、[β]、[γ]為3個與光強無關的系數(shù)：[I]是光合有效輻射：[Rd]是暗呼吸速率。光合作用光響應曲線使小小殘差平方原理擬合，即通過迭代方法使擬合殘差平方和（δ）達到最小或者相鄰2次擬合的殘差變化不大時為止。光補償點（[Lcp]）為[Pn=0]時的I值。

3 結(jié)果與分析

3.1 木荷幼苗在不同生境下的凈光合速率日變化 在林窗和林內(nèi)2種生境下，木荷各齡級幼苗的凈光合速率的日變化，林窗下1～2齡級木荷幼苗凈光合速率均大于同時段林內(nèi)1～2齡級木荷幼苗凈光合速率;林窗下1～2齡級木荷幼苗凈光合速率變化較大，波動劇烈;林內(nèi)1～2齡級木荷幼苗凈光合速率變化較小，波動也較小;林窗下3～4齡級木荷幼苗凈光合速率在12∶00大于同時段的林內(nèi)3～4齡級木荷幼苗凈光合速率，其余時間均小于林內(nèi)3～4齡級木荷幼苗凈光合速率;林窗3～4齡級木荷幼苗凈光合速率變化較大，成單峰型，波動劇烈;林內(nèi)3～4齡級木荷幼苗凈光合速率變化較小，成雙峰型，趨勢平穩(wěn)?？煽闯隽执?～6齡級木荷幼苗凈光合速率最大值出現(xiàn)9∶00，8∶00—10∶00林窗5～6齡級木荷幼苗凈光合速率大于林內(nèi)5～6齡級木荷幼苗，從10∶00林窗5～6齡級木荷幼苗凈光合速率急劇下降，凈光合速率小于同時段的林內(nèi)5～6齡級木荷幼苗凈光合速率。林內(nèi)5～6齡級木荷幼苗凈光合速率變化較林窗5～6齡級木荷幼苗凈光合速率變化平穩(wěn)。林窗7～8齡級木荷幼苗凈光合速率大于同時段的林內(nèi)7～8齡級木荷幼苗凈光合速率，上午10∶00后林窗7～8齡級木荷幼苗凈光合速率逐漸下降，中午有一定午休現(xiàn)象，下午14∶00時后凈光合速率急劇下降，林內(nèi)7～8齡級木荷幼苗在上午9∶00凈光合速率達到最大值，此后凈光合速率逐漸下降;林窗下9～10齡級木荷幼苗凈光合速率和林內(nèi)9～10齡級木荷幼苗凈光合速率的峰值都出現(xiàn)在上午10∶00。此后，林窗9～10齡級木荷幼苗凈光合速率急劇下降;林內(nèi)9～10齡級木荷幼苗凈光合速率緩慢下降。

3.2 光飽和點和光補償點 3種擬合方法擬合得出5個木荷幼苗的各光響應曲線特征參數(shù)有較大差異，大小范圍和大小順序各不相同（表1、表2）。林窗環(huán)境下5種不同齡級的木荷幼苗Lcp的大小順序為：1～2齡級木荷幼苗>5～6齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗。Lsp的大小順序為：5～6齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗。Pmax大小順序為：5～6齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗。Rd的大小順序為：3～4齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>5～6齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗。林窗生境下，5～6齡級的木荷幼苗光合能力較強，光適應的生態(tài)幅較寬;3～4齡級的木荷幼苗光暗呼吸速率較快。林內(nèi)生境下，5種不同齡級木荷幼苗Lcp的大小順序為：9～10齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>5～6齡級木荷幼苗。Lsp的大小順序為：1～2齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>5～6齡級木荷幼苗。Pmax的大小順序為：3～4齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗>5～6齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗。Rd的大小順序為：5～6齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗。林內(nèi)環(huán)境下，3～4齡級的木荷幼苗光合能力較強，3～4齡級的木荷幼苗光暗呼吸速率較快。

4 結(jié)論與討論

由于影響植物光合特性的光照強度等生態(tài)因子在一天中變化明顯，植物的凈光合速率也呈現(xiàn)一定的日變化規(guī)律，這種變化因植物種類、生物學特性和生態(tài)因子的不同而異。林內(nèi)3～4齡級木荷幼苗凈光合速率日變化表現(xiàn)為雙峰型，其余齡級幼苗凈光合速率日變化則表現(xiàn)為單峰型。木荷幼苗光合特征的“午休”現(xiàn)象尚未被明顯發(fā)現(xiàn)，凈光合速率最高峰值出現(xiàn)在10∶00—12∶00。一般情況下，光補償點較低的植物，利用弱光的能力較強;而光飽和點較高的植物，利用全日照強光能力強，且生長速度較快。

研究中，用二項式回歸方法進行分析，不能很好地解釋光合光通量密度（PPFD）超過計算所得的Lsp后Pn很快下降的原因。同時二項式回歸計算、得到的Lcp和Lsp過大，與實測值不符。非直線雙曲線模型擬合的光響應曲線為2條漸近線，即便在強光下曲線仍然呈現(xiàn)出上升的趨勢，光飽和特征不明顯，這與實驗預期和事實，即超過飽和光強后光合速率下降不符。并且，此方法得到的飽和光強與實測值要小得多，這是非直線雙曲線模型所無法解決的問題。

綜合上述試驗結(jié)果可知，葉子飄新構建的模型擬合效果優(yōu)于非直線雙曲線模型和二項式回歸方法，且擬合的結(jié)果與實測值最接近。新模型擬合的光響應曲線在達到飽和光強之后，逐步呈現(xiàn)出非線性緩慢下降趨勢，表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象，此現(xiàn)象更符合實際植物的生理意義。

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