不同土壤含水量對梨棗坐果期生長的影響

鄧曉敏，王 晨，馮曉東，2*

(1.延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院；2.陜西省紅棗重點實驗室(延安大學(xué))，陜西延安716000)

我國水資源供需矛盾十分突出，這種情況在水資源匱乏的干旱西北地區(qū)更甚，一直以來，水是該地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要限制因素[1]。梨棗在西北種植廣泛，探索梨棗生長的適宜水分條件，不僅可以提高灌溉水的利用效率，更利于梨棗產(chǎn)量和肥料利用率的提高，為西北地區(qū)棗業(yè)快速、高效的可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)。

許多研究表明土壤含水量與棗樹的生長發(fā)育關(guān)系密切，王德新的研究發(fā)現(xiàn)干旱會導(dǎo)致棗樹生長過程中花芽分化較少，棗葉光合率較低，植株矮小，果實品質(zhì)較差[2]。徐镕等通過間接地下滴灌方式測定了棗樹各項生理生態(tài)指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)不同土壤供水對棗樹的生長影響較大，研究表明，中供水和高供水棗樹長勢較好，低供水下紅棗的糖分含量高，中供水處理下紅棗的有機酸和維C含量高[3]。王娟等研究了花期及果實膨大期分別進行輕度土壤水分虧缺與中度土壤水分虧缺灌溉，發(fā)現(xiàn)葉綠素隨著生育期變化呈現(xiàn)先上升后下降規(guī)律[4]。白麟等采用桶栽的形式研究虧水條件下土壤水分變化和棗樹生長指標(biāo)變化規(guī)律，在肥料和環(huán)境因素一致的情況下，樹體的生長和發(fā)育特征主要受土壤水分含量影響，土壤含水量越高，越有利于樹苗體內(nèi)代謝順利進行，從而更有利于樹體的穩(wěn)定和生長[5]。崔國忠通過改變土壤的理化性狀，加強和改善土壤的水分供應(yīng)條件，促進棗樹的生長，提高棗的產(chǎn)量[6]。馬福生等的研究認(rèn)為開花、坐果期和果實成熟期調(diào)虧處理可以提高葉片水分利用效率，而果實膨大期調(diào)虧處理降低了棗樹葉片水分利用效率，果實成熟期重度調(diào)虧處理在減產(chǎn)不顯著條件下可以改善棗的品質(zhì)，明顯提高水分利用效率，是實施調(diào)虧灌溉的最佳階段[7]。在肥料和環(huán)境等因素一致的情況下，梨棗的生長主要受到土壤水分情況的影響，隨著土壤含水量的降低，植物可以通過滲透調(diào)節(jié)使植物細(xì)胞的水勢降低以使植物能繼續(xù)從外界吸收水分，進而維持原有的代謝水平，減少水分減少的傷害，滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵在于水分減少的條件下細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的主動積累，進而導(dǎo)致細(xì)胞滲透勢的降低，所以在水分不足的情況下，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加的程度可以衡量植物抵抗水分脅迫的能力的大小。

坐果期是棗樹需水臨界期，本文通過研究不同土壤含水量下坐果期梨棗中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化來分析土壤含水量對坐果期梨棗代謝和生長的影響，為梨棗坐果期合理灌溉提供依據(jù)，對梨棗種植的節(jié)水增效有著積極的作用。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗地位于延安市寶塔區(qū)延店子村棗園，土壤為耕作土，土層深厚。管理較好，棗樹生長發(fā)育正常，病蟲害少，密度合理。株間距2 m×2 m，南北行向。試驗品種為梨棗(Zizyphusjujubecv.Lizao)，樹齡5年。對生長狀況良好、收到外界條件干擾較小，無病蟲害的棗樹植株進行篩選。選擇胸徑8 cm左右，樹高3～4 m的棗樹6株。

1.2 研究方法

1.2.1 材料處理

灌水后由于受到土壤蒸發(fā)以及水分下滲速率的影響，灌水周期內(nèi)的土壤含水量的變化需要一段時間的下滲過程。

從6月18號開始本次試驗，先對材料進行澆水漫灌，使得土壤含水量達到80%～85%，正常供水處理，作為對照(CK)，6月21號采集樣本，進行生理指標(biāo)的測量；之后不再澆灌讓土壤水分自行流失，期間保持對土壤含水量進行監(jiān)控，在6月29號土壤含水量降至65%～70%，屬于輕度失水處理，作為處理一(T1)，7月2號采集樣本，進行生理指標(biāo)的測定；在7月10號土壤含水量降至50%～55%，屬于中度失水處理，作為處理二(T2)，7月13號采集樣本，進行生理指標(biāo)的測定；在7月19號土壤含水量降至35%～40%，屬于重度失水處理，作為處理三(T3)，7月22號采集樣本，進行生理指標(biāo)的測定。

1.2.2 取材

每處理選取6株棗樹，隨機采摘每株棗樹上中下3個部位兩年生枝條二次枝棗吊上的完整葉片放入自封袋中保存，測定葉片中生理指標(biāo)，取其平均值，每處理重復(fù)3次。

1.3 測量方法

可溶性蛋白質(zhì)含量的測定采用考馬斯亮藍染料結(jié)合法進行測定[8，9]；可溶性糖含量測定采用苯酚法進行可溶性糖含量的測定[9]；葉綠素含量的測定參照王學(xué)奎等的方法[9]；脯氨酸含量測定參照張志良等的方法[10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

試驗結(jié)果以測定的平均值表示。用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用LSD檢驗和Duncan法進行數(shù)據(jù)差異顯著性多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤含水量對坐果期梨棗葉片蛋白質(zhì)含量的影響

由圖1可知，不同土壤含水量下，梨棗葉片中的可溶性蛋白質(zhì)含量存在顯著差異，隨著含水量的降低，葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢減少。其中，T1處理下梨棗葉片中可溶性蛋白含量與對照相比較無顯著差異(P>0.05，圖1變化圖中的大寫字母表示極顯著差異，小寫字母表示有顯著差異，以下同)，T2、T3處理下梨棗葉片中可溶性蛋白含量與對照相比較存在極顯著差異(P<0.01)，但T2、T3處理沒有顯著差異(P>0.05)，表明土壤水分含量低于田間持水量的50%時，對梨棗葉片中可溶性蛋白含量影響較大，能顯著降低可溶性蛋白的含量，對梨棗的生長不利。

注：圖中大寫字母表示極顯著性差異，小寫字母表示顯著性差異。

圖1不同土壤含水量下坐果期梨棗葉片可溶性蛋白質(zhì)含量

2.2 不同土壤含水量對對坐果期梨棗葉片可溶性糖含量的影響

由圖2可知，不同土壤含水量下，梨棗葉片中的可溶性糖含量存在顯著差異，隨著含水量的降低，葉片中可溶性糖含量呈先上升后下降趨勢減少。其中，T1處理下梨棗葉片中可溶性糖含量與對照相比較無顯著差異(P>0.05)，T2、T3處理下梨棗葉片中可溶性蛋白含量與對照和T1相比較存在顯著差異(P<0.05)，但T2、T3處理沒有顯著差異(P>0.05)，表明土壤水分含量降低會增加梨棗葉片中可溶性糖的含量，能提高梨棗的抗旱能力。

2.3 不同土壤含水量對坐果期梨棗葉片葉綠素含量的影響

由圖3可知，不同土壤含水量下，梨棗葉片中的葉綠素含量存在顯著差異，隨著含水量的降低，葉片中葉綠素含量呈下降趨勢。其中，T1處理下梨棗葉片中葉綠素含量與對照相比較無顯著差異(P>0.05)，T2、T3處理下梨棗葉片中葉綠素含量與對照和T1相比較存在顯著差異(P<0.05)，但T2、T3處理沒有顯著差異(P>0.05)，表明土壤水分含量降低會降低梨棗葉片中葉綠素的含量，影響梨棗的光合能力。

2.4 不同土壤含水量對坐果期梨棗葉片脯氨酸含量的影響

由圖4可知，不同土壤含水量下，梨棗葉片中的脯氨酸含量存在顯著差異，隨著含水量的降低，葉片中脯氨酸含量呈上升趨勢。其中，T1處理下梨棗葉片中脯氨酸含量與對照相比較無顯著差異(P>0.05)，T2、T3處理下梨棗葉片中脯氨酸含量與對照和T1相比較存在顯著差異(P<0.05)，但T2、T3處理沒有顯著差異(P>0.05)，表明土壤水分含量降低會增加梨棗葉片中脯氨酸的含量，能提高梨棗的抗旱能力。

3 討論

試驗結(jié)果表明，隨著土壤含水量的減少，坐果期梨棗葉片中脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和葉綠素含量變化較大。

脯氨酸作為植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，作用是在植物失水時增加細(xì)胞液濃度，保持細(xì)胞的膨壓不變，以維持細(xì)胞的正常生長。在正常的情況下，植物體內(nèi)的脯氨酸含量是比較低的，但在受到干旱脅迫的時候會大量的產(chǎn)生，脯氨酸的累積不僅可以增加細(xì)胞的滲透勢和親水性，而且脯氨酸的偶極性可以維持膜蛋白形態(tài)完好，從而降低植物水分散失[11]。從試驗結(jié)果來看，土壤含水量在60%以上時梨棗葉片中脯氨酸含量較低，說明此時土壤含水量適宜梨棗坐果期的生長發(fā)育需求，梨棗樹沒有受到水分脅迫。當(dāng)土壤含水量降低到50%以下時，梨棗葉片中的脯氨酸顯著增加，受到水分脅迫，影響坐果期梨棗的生長，可溶性蛋白也是植物體內(nèi)重要的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在干旱脅迫下可溶性蛋白在植物的體內(nèi)進行主動的積累，降低植物細(xì)胞的滲透勢和水勢，使植物細(xì)胞保持吸水的能力，維持正常的膨壓，保證植物正常生理活動的進行。李虹等研究了干旱脅迫對金櫻子幼苗葉片中可溶性蛋白含量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的增加，葉片中可溶性蛋白含量呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢，在早期的干旱脅迫下，可溶性蛋白含量增加不顯著，當(dāng)達到重度干旱時，可溶性蛋白含量顯著增加，表明蛋白質(zhì)含量的顯著增加主要作用是增強植物的滲透調(diào)節(jié)能力[12]。另一方面，植物體內(nèi)脯氨酸主要用于蛋白質(zhì)的合成，干旱嚴(yán)重時脯氨酸含量的升高會抑制蛋白質(zhì)合成，原因可能是抑制脯氨酸向蛋白質(zhì)的滲入進而導(dǎo)致蛋白含量減少。惠竹梅等人的研究表明，在正常供水情況下，兩種葡萄葉片中可溶性蛋白含量的變化比較平穩(wěn)，但在水分脅迫下，葉片中的可溶性蛋白含量降低，隨干旱程度的增加，降低顯著[13]。從試驗結(jié)果來看，隨著土壤含水量的降低，梨棗葉片中可溶性蛋白含量顯著降低，表明土壤水分降低時，坐果期梨棗葉片中的脯氨酸含量的增加與抑制脯氨酸向蛋白質(zhì)的滲入有關(guān)，機理有待進一步研究。

植物在遇到干旱脅迫時，體內(nèi)也可以積累可溶性糖以增加細(xì)胞液的粘稠度，增強植物對水分脅迫的抵抗能力。多數(shù)學(xué)者研究表明，隨著土壤含水量的降低，植物體內(nèi)可溶性糖含量呈現(xiàn)升高的趨勢，孔維鵬等的研究表明，隨著干旱脅迫的增加，無花果葉片中的可溶性糖含量增加，且隨脅迫程度的增加，可溶性糖含量的顯著增加[14]。陸奇豐的研究也表明隨著土壤含水量的降低，植物體內(nèi)的可溶性糖含量增加，在對6種任豆樹幼苗進行水分脅迫時，不同品種之間增加有差別，但都隨脅迫時間的增加，可溶性糖含量顯著增加[15]。從試驗結(jié)果來看，隨著土壤含水量的降低，葉片中可溶性糖的含量逐漸遞增，土壤含水量低于50%時梨棗葉片中可溶性糖含量較對照增加顯著，說明梨棗坐果期缺水條件時，能提高可溶性糖含量作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)起到保水的作用，可以增強了梨棗的抗干旱脅迫的能力。

葉綠素是植物進行光合作用的重要條件，是植物在光合作用過程中進行光能吸收和傳遞的重要功能物質(zhì)，其含量的高低直接影響植物光合作用的強弱。隨著干旱程度的增加，葉片中葉綠素含量逐漸降低。產(chǎn)生這種變化可能是由于失水引起干旱脅迫，導(dǎo)致葉片中的葉綠素降解作用增強，合成作用減弱。夏陽研究發(fā)現(xiàn)，干旱可以使果樹長枝中部成熟葉片葉綠素含量下降[16]，一般抗旱性越強的樹種，隨水分脅迫程度加深，葉綠素含量降低的幅長越小[17]。從試驗結(jié)果來看，雖然梨棗可以通過提高脯氨酸和可溶性糖的含量增強其抗旱性，但葉綠素含量降低顯著，光合效率降低，會顯著影響梨棗的生長及發(fā)育。

由此可見，在梨棗坐果期，隨著土壤含水量的降低，梨棗葉片中脯氨酸和可溶性糖含量顯著增加，提高了梨棗的抗旱能力，但梨棗葉片中可溶性蛋白含量和葉綠素含量也顯著降低，梨棗的光合能力和代謝受到抑制，也顯著影響了梨棗的生長和發(fā)育。

4 結(jié)論

綜上所述，土壤含水量顯著影響坐果期梨棗葉片中可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、葉綠素含量和脯氨酸含量，其中，可溶性蛋白和葉綠素含量隨土壤含水量的降低而降低，當(dāng)土壤含水量達到田間持水量的50%以下時，降低顯著；可溶性糖和脯氨酸含量隨土壤含水量的降低而升高，當(dāng)土壤含水量達到田間持水量的50%以下時，顯著升高。表明在土壤缺水時，坐果期梨棗可以顯著提高葉片中的可溶性糖和脯氨酸含量，增強梨棗的抗旱能力。