樹木根系和微生物作用在東北溫帶次生林中的作用

馬秀剛

摘? 要：在我國次生林是主要森林資源（占全國森林資源總量的50%以上），次生林土壤呼吸（Rs）以及rs與各種生物/非生物因子的關(guān)系尚不清楚。該研究的目的是調(diào)查生長季節(jié)土壤呼吸的變化，并探討樹木根系和微生物作用等因素對(duì)東北地區(qū)溫帶次生林（蒙古櫟、滿洲核桃和混交林）土壤呼吸速率變化的影響。

關(guān)鍵詞：次生林? 土壤呼吸? 樹木根系? 微生物

中圖分類號(hào)：S714 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-3791（2020）02（a）-0074-02

自20世紀(jì)初以來，中國東北地區(qū)的原始溫帶森林已被大規(guī)模工業(yè)采伐所收成，并被次生林所取代。目前，分布在不同立地條件下的主要次生林類型有3種：干旱貧瘠陡坡的蒙古櫟林（MOF）（以蒙古櫟為主）、混交闊葉林（MF）（無優(yōu)勢樹種，由蒙古櫟等組成）排水良好、肥沃的緩坡;潮濕、肥沃的緩坡上的胡桃林（MWF）（以胡桃為主）。因此，在溫帶次生林的3種森林類型中，土壤呼吸是否存在差異以及土壤呼吸如何變化一直是人們關(guān)注的問題。一般而言土壤呼吸變化隨時(shí)間和空間而變化，并了解土壤呼吸變化的因子，對(duì)于預(yù)測次森林干擾造成的這一變量變化至關(guān)重要。許多研究人員發(fā)現(xiàn)，土壤溫度和水含量是決定Rs在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中變化的主要環(huán)境因素。在中國東北部的原始溫帶森林中，主要由朝鮮松控制。土壤呼吸速率時(shí)間變化的最重要因素是土壤水分與土壤溫度的關(guān)系，因?yàn)橥寥浪窒鄬?duì)穩(wěn)定。我們想知道，這一結(jié)論在哪一方面適合原始溫帶森林的溫帶次森林。土壤呼吸總量包括自生根呼吸和雜營養(yǎng)微生物呼吸，一些研究報(bào)告了土壤呼吸與地下生物因子的關(guān)系。然而，關(guān)于中國溫帶次森林土壤呼吸與地下生物因素的關(guān)系，植被類型是影響土壤呼吸的另一個(gè)重要生物因素。假設(shè)我國溫帶次生林的遙感率及其與非生物/生物因子的關(guān)系隨森林類型的變化而變化。研究了溫帶次生林生長季節(jié)土壤呼吸的季節(jié)變化及其主要驅(qū)動(dòng)環(huán)境因子（土壤溫度、土壤含水量）、生物因子（粗根生物量（CRB）、細(xì)根生物量（FRB）、MBC、MBN）的變化。該研究的主要目的是：（1）土壤呼吸在生長季節(jié)如何每月變化;（2）不同的因素（包括環(huán)境和生物因素）如何影響土壤呼吸;（3）上述關(guān)系在3種森林類型的溫度中如何變化。

1? 研究區(qū)域描述和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

氣候?yàn)榇箨懶约撅L(fēng)氣候，春季季風(fēng)多風(fēng)，夏季溫暖濕潤，冬季干燥寒冷。年平均氣溫3.9℃～5.4℃，1月最冷月平均-37.6℃，7月最熱月平均36.5℃，無霜期120～139d，10月初霜，4月晚霜。年降水量在700～850mm之間，其中6、7、8月降水量下降80%。生長季節(jié)為4月初至10月底。采用便攜式土壤呼吸速率測量系統(tǒng)測量土壤呼吸速率，該系統(tǒng)配有土壤呼吸室。在生長季節(jié)中，每月測量一次Rs，共7次。在每種測量場合中，從上午8時(shí)到下午18時(shí)每小時(shí)測量一次Rs，每月連續(xù)持續(xù)5d無雨。5d內(nèi)調(diào)查的平均值代表每個(gè)月的Rs水平。對(duì)照和排根處理的土壤呼吸值分別為總呼吸和異養(yǎng)呼吸。根呼吸由總呼吸減去異養(yǎng)土壤呼吸測定。

2? 非生物因素的測量

與土壤呼吸測量同時(shí)，使用溫度計(jì)（TM-150）測量5cm深度的土壤溫度。從0～30cm深度處取樣，在70℃干燥至恒定質(zhì)量，以測定土壤含水量（W0-30）。利用中國自動(dòng)氣象站觀測了大氣溫度和降水資料。

3? 根和微生物生物量的測定

在每個(gè)地塊的Rs觀測點(diǎn)附近隨機(jī)抽取10個(gè)土芯（每個(gè)土芯的面積為12.6cm2），估算粗根（直徑為20mm）和細(xì)根（直徑為12mm）的生物量。土壤核心取自森林地表30cm以下，深度涵蓋了大部分根系生物量（A.N.Fan，個(gè)人觀察）。在土壤呼吸測量的同時(shí)采集土壤芯樣。用手將樣品中所有活的粗根和細(xì)根分離，在50℃下干燥至恒定質(zhì)量，并稱重至最接近0.001g?；罡退栏鶕?jù)根的顏色、質(zhì)地和形狀進(jìn)行區(qū)分。

在土壤呼吸測量的同時(shí)，在每個(gè)地塊的RS觀測點(diǎn)附近隨機(jī)抽取10個(gè)土芯（每個(gè)土芯的面積為12.6cm2），從森林地表向下30cm處獲取土壤MBC和MBN。土壤樣品立即用2mm篩網(wǎng)進(jìn)行篩選，并在每個(gè)地塊中充分混合。然后，使用氯仿熏蒸-提取法測量MBC和MBN濃度。將5.0g新鮮土壤與25mL 0.5m硫酸鉀溶液搖動(dòng)30min，提取土壤K2SO4可提取有機(jī)C。將混合物在2000g下離心5min，然后用Whatman 42濾紙過濾。用氮碳分析儀（C-R6a）測定濾液中的總有機(jī)碳和氮。

總體而言，3種森林類型的總Rs隨鐘形曲線變化，與土壤溫度的季節(jié)性變化相對(duì)應(yīng)，并且受土壤溫度（Eq）的顯著影響，說明土壤溫度是調(diào)節(jié)溫帶次生林Rs的主要環(huán)境因子。這一結(jié)果得到了許多研究的支持，尤其是在大多數(shù)生物過程與溫度動(dòng)力學(xué)一致的溫帶森林，例如酶對(duì)底物的親和力。我們的結(jié)果表明：（1）在次生林選擇的3種森林類型中，Mf中的Rs對(duì)土壤溫度變化最為敏感，而Mwf中的Rs對(duì)土壤溫度變化最為敏感;（2）當(dāng)未來氣候變暖時(shí)，土壤中二氧化碳的釋放往往是最小值和最大值分別為Mwf和Mf。

盡管土壤水分對(duì)生態(tài)系統(tǒng)代謝有許多生理和物理影響，但我們的研究結(jié)果表明，在所有森林類型中，土壤水分與土壤水分都有輕微的正相關(guān)，表明土壤水分不是土壤水分的關(guān)鍵決定因素。在溫帶森林里，這一發(fā)現(xiàn)與其他一些研究相一致，在這些研究中，溫帶生態(tài)系統(tǒng)中的土壤溫度隨季節(jié)變化很大，我們的假設(shè)是，溫帶次生林的土壤溫度比土壤含水量對(duì)Rs的影響更大[1]。

以前的一些研究表明，溫帶森林中的植被類型。在該研究中，我們可以得出以下結(jié)論：造成中頻土壤呼吸變化的主要因素有4個(gè)（即MBC、MBN、CRB和T），MOF的3個(gè)因素（包括MBC、MBN和T），MWF的2個(gè)因素（T和CRB）。此外，單新星分析表明，森林類型、季節(jié)周期以及森林類型和季節(jié)周期之間的相互作用對(duì)總Rs有顯著影響。因此，我們的假設(shè)，即遙感率和遙感與非生物/生物因子之間的關(guān)系隨著森林類型的變化而發(fā)生了很大的變化，這與以前的報(bào)告是一致的。由于3種森林類型的氣候相似，物種組成和物候?qū)W等林分結(jié)構(gòu)特征的差異（生物對(duì)其生存環(huán)境的季節(jié)和氣候變化的反應(yīng)）對(duì)于確定季節(jié)性遙感動(dòng)態(tài)至關(guān)重要（例如Rs的時(shí)間和大?。?。根據(jù)我們的觀察，東北杜鵑的物候期，特別是生長前期（花芽膨脹）和休眠期（95%落葉率）在一定程度上比其他兩種森林類型時(shí)間跨度更長。因此，在所有森林類型中，4月（生長季節(jié)的初始階段）和10月（生長季節(jié)的最后階段）的總森林覆蓋率最高。以上結(jié)果都證實(shí)，各林型優(yōu)勢種的物候在一定程度上是溫帶次生林土壤呼吸變化的決定因素。根系與土壤微生物在根際中進(jìn)行的一系列復(fù)雜的相互作用近年來越來越受到人們的關(guān)注。雖然現(xiàn)有研究已取得較大突破，但更多地是對(duì)農(nóng)作物的關(guān)注[2]。

4? 結(jié)語

在整個(gè)生長季節(jié)的3種森林類型中，溫帶次生林的根系生物量和細(xì)根碳量均低于其他原始溫帶森林。地面凋落物量（FLM）是森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸的另一個(gè)生物貢獻(xiàn)因素。根據(jù)我們的研究，溫帶次生林中總Rs的平均值隨著森林FLM的增加而增加，這與之前的研究結(jié)果一致。增量FLM可以通過分解釋放更多的二氧化碳通量，從而直接增加Rs的數(shù)量，并通過改變森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤條件間接影響Rs。根呼吸在中、中、重度森林中均與crb密切相關(guān)，表明crb與frb相比，在溫帶次生林的Rs中可能發(fā)揮更重要的作用。此外，在該研究中，CRB比FRB大，但前30cm土層中的MOF除外。根據(jù)該研究，異養(yǎng)呼吸占總呼吸速率的百分比較高，在57%～86%之間，且MBC/MBN濃度與異養(yǎng)呼吸密切相關(guān)。因此，我們可以在很大程度上將MBC/MBN的有效性作為溫帶次生林分解過程中的一個(gè)關(guān)鍵因素。綜上所述，遙感是陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣的重要聯(lián)系，是森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸的重要組成部分，是一個(gè)綜合過程，受溫帶次生林土壤溫度、森林類型、MBC、MBN和CRB的強(qiáng)烈影響。為了準(zhǔn)確評(píng)估和模擬這些森林中的碳預(yù)算，需要量化土壤呼吸成分及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

參考文獻(xiàn)

[1] 賈丙瑞，周廣勝，王風(fēng)玉.土壤微生物與根系呼吸作用影響因子分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（8）：1547-1552.

[2] 孫婧玨，孫躍志.林木根系與根際微生物的相互作用[J]. 世界林業(yè)研究，2015，28（2）：14-18.