鹽堿復合脅迫對水稻種子發(fā)芽的影響*

金夢野, 李小華, 李昉澤, 黃占斌**

鹽堿復合脅迫對水稻種子發(fā)芽的影響*

金夢野1, 李小華2, 李昉澤1, 黃占斌1**

(1. 中國礦業(yè)大學(北京)化學與環(huán)境工程學院 北京 100083; 2. 華北地質(zhì)勘查局綜合普查大隊 三河 065201)

為研究鹽脅迫與堿脅迫復合對水稻種子發(fā)芽的影響, 采用模擬試驗方法, 將兩種中性鹽(NaCl、Na2SO4)和兩種堿性鹽(NaHCO3、Na2CO3)按照不同比例[NaCl︰Na2SO4︰NaH∶CO3︰Na2CO3分別為1︰1︰0︰0(A), 1︰2︰1︰0(B), 1︰9︰1︰0(C), 1︰1︰1︰1(D), 9︰1︰1︰9(E)]混合, 每個混合比例設(shè)不同總鹽濃度(50 mmol·L–1、100 mmol·L–1、150 mmol·L–1、200 mmol·L–1), 模擬20種鹽堿脅迫環(huán)境, 以去離子水作為對照(CK), 研究不同鹽堿混合脅迫對水稻種子發(fā)芽的影響。結(jié)果表明, 水稻種子經(jīng)兩種中性鹽混合脅迫溶液培養(yǎng)后, 與CK相比, 發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)的降幅分別為9.2%~74.4%、10.0%~48.9%、5.6%~55.6%, 平均發(fā)芽時間延長3.2%~96.4%; 隨脅迫溶液中堿性鹽比例的增加, 與CK相比, B-E組發(fā)芽率分別降低8.9%~96.5%、15.0%~98.0%、7.5%~98.7%、18.9%~95.7%, 發(fā)芽勢分別降低20.0%~94.4%、13.2%~97.8%、3.3%~100%、36.7%~ 94.4%, 發(fā)芽指數(shù)分別降低16.7%~94.4%、22.2%~100%、16.7%~100%、27.8%~94.4%, 平均發(fā)芽時間較CK延長0.8~4.5倍, 說明中性鹽和堿性鹽的混合脅迫溶液對水稻種子發(fā)芽的抑制作用更強。將在鹽堿脅迫溶液中未萌發(fā)的水稻種子轉(zhuǎn)移至蒸餾水中培養(yǎng)7 d后, 水稻種子的最終萌發(fā)率均達73.33%以上, 表明脅迫溶液沒有破壞水稻種子的活性, 只是暫時性抑制了種子的萌發(fā)。試驗結(jié)果表明: 與單施中性鹽比較, 中性鹽與堿性鹽混合脅迫作用對水稻種子萌發(fā)的抑制作用更明顯, 且在中性鹽與堿性鹽混合溶液濃度達200 mmol×L-1時, 種子發(fā)芽率接近0。

水稻; 鹽堿復合脅迫; 種子發(fā)芽; 發(fā)芽率; 發(fā)芽指數(shù)

鹽堿土壤是重要的土壤退化類型之一, 廣泛分布于世界干旱和較干旱地區(qū)[1]。世界鹽堿化土壤面積約為9.5×108hm2, 我國鹽堿化土壤面積約占世界總鹽堿土壤面積的1/16, 且呈現(xiàn)逐年增加趨勢[2-3]。鹽堿土壤中含鹽量較高, 破壞土壤中的滲透壓平衡導致植物吸水困難, 同時也會干擾植物體內(nèi)的離子動態(tài)平衡和造成營養(yǎng)缺失, 降低農(nóng)作物的產(chǎn)量[4]。

土壤鹽化和堿化對植物的生長、發(fā)育、繁殖以及分布等生理生態(tài)特征有一定影響, 危害程度大小依次是鹽堿脅迫、堿脅迫、鹽脅迫[5]。鹽化和堿化是影響植物生長發(fā)育的兩種主要非生物脅迫[6], 鹽脅迫主要包括滲透脅迫和離子毒害兩種, 鹽脅迫會使植物由于缺水和Na+累積表現(xiàn)為細胞膜結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性遭到破壞, 同時破壞細胞中的滲透壓平衡, 造成植物生長發(fā)育不良的現(xiàn)象[7-8]; 而堿脅迫不僅包括滲透脅迫和離子毒害, 還有較高的pH會造成土壤中營養(yǎng)元素的固化, 導致植物體內(nèi)營養(yǎng)失衡[9]。鹽堿脅迫會導致水稻(L.)種子在土壤中的發(fā)芽延遲[10], 而種子發(fā)芽時期往往是對鹽堿脅迫十分敏感的階段, 也是決定種子存活的關(guān)鍵生長階段[11]。因此, 鹽脅迫下種子的發(fā)芽特性可以很好地反映種子的耐鹽性[12]。

目前, 關(guān)于鹽脅迫對種子發(fā)芽的影響已有較多研究。喬佩等[13]通過探究鹽脅迫對小麥(L.)發(fā)芽的影響發(fā)現(xiàn), 小麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)等指標隨NaCl濃度的增加呈下降趨勢。李珍等[14]的研究表明, 隨NaCl鹽濃度增加, 新麥草[(Fisch.) Nevski]的發(fā)芽率、發(fā)芽勢等指標均呈下降趨勢。袁馳等[15]采用不同濃度的NaCl和Na2SO4模擬復合脅迫, 通過對不同品種水稻種子進行耐鹽性分析表明, 供試種子發(fā)芽指標隨鹽濃度增加呈下降趨勢。楊小環(huán)等[16]通過探究不同濃度NaCl溶液對高粱[r (L.) Moench]種子發(fā)芽的影響, 結(jié)果表明, 隨鹽脅迫濃度增加, 高粱種子的出苗率和成苗率均下降[17]。

水稻是世界第二大糧食作物, 我國約60%人口以水稻為食[17], 隨人口數(shù)量不斷增長, 許多地區(qū)對水稻的需求越來越大[18], 因此研究鹽堿脅迫對水稻種子發(fā)芽的影響對保障我國糧食生產(chǎn)和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。目前, 在對水稻的鹽堿抗逆性研究中, 鹽脅迫對種子發(fā)芽影響的研究較多[19-20], 而混合鹽堿脅迫對水稻種子發(fā)芽影響及鹽堿對水稻危害閾值的報道相對較少[21]。我國大部分鹽堿土壤中鹽化與堿化常相伴發(fā)生[22], 且堿性脅迫對水稻生長期間造成的傷害明顯大于鹽脅迫[23]。為揭示混合鹽堿脅迫對水稻種子發(fā)芽的影響, 采用模擬試驗開展兩種中性鹽(NaCl、Na2SO4)和兩種堿(NaHCO3、Na2CO3)的混合鹽堿脅迫對水稻種子發(fā)芽的影響, 并通過試驗結(jié)果得出危害種子生長的鹽堿濃度的閾值, 為田間種植試驗及鹽堿土壤修復提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻品種為‘津源89’, 采自天津市寧河縣玉米良種場, 選取成熟飽滿、大小一致的種子用于發(fā)芽試驗。試驗所用NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3均為分析純, 來自北京化學試劑生產(chǎn)公司。

1.2 試驗設(shè)計

試驗選擇兩種中性鹽(NaCl、Na2SO4)和兩種堿性鹽(NaHCO3、Na2CO3), 按照不同比例混合, 依次記為A、B、C、D、E處理, 以未加任何鹽分的去離子水作為對照(CK)處理。5個鹽堿混合處理, 根據(jù)自然環(huán)境中鹽分組成特點, 將4種鹽按不同質(zhì)量比例混合, 并以堿性鹽比例逐步增大順序排列, NaCl︰Na2SO4︰NaHCO3︰Na2CO3分別為1︰1︰0︰0(A), 1︰2︰1︰0(B), 1︰9︰1︰0(C), 1︰1︰1︰1(D), 9︰1︰1︰9(E); 每組鹽堿混合處理設(shè)4個鹽濃度梯度, 分別為50 mmol·L–1、100 mmol·L–1、150 mmol·L–1、200 mmol·L–1。模擬出20種鹽堿脅迫環(huán)境(表1)[24]。

表1 各處理鹽堿組成及pH

試驗采用紙上培養(yǎng)法, 水稻種子用15% NaClO消毒15 min并用蒸餾水反復沖洗5次后, 放置在鋪有2層濾紙的直徑90 mm培養(yǎng)皿中, 將各培養(yǎng)皿內(nèi)濾紙潤濕后再加入20 mL處理溶液, 每個培養(yǎng)皿30粒種子, 并重復3次。將培養(yǎng)皿置于30 ℃生化培養(yǎng)箱(上海昕儀儀器儀表有限公司)培養(yǎng), 光照周期12 h/12 h(晝/夜), 每天稱重后補充各處理蒸發(fā)的水分, 使處理期間溶液濃度保持一致。

1.3 測定指標與方法

用pH計(梅特勒-托利多儀器有限公司)測量各處理溶液的pH。24 h后開始觀察, 記錄發(fā)芽情況, 統(tǒng)計發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù), 以胚根明顯突破種皮為發(fā)芽標準, 每24 h統(tǒng)計一次水稻種子發(fā)芽數(shù), 連續(xù)觀察10 d, 計算發(fā)芽率。將未發(fā)芽的種子用蒸餾水沖洗5次后, 在蒸餾水中培養(yǎng)。每24 h記錄種子的發(fā)芽恢復情況, 并記錄發(fā)芽的種子數(shù)目, 持續(xù)觀察8 d。計算發(fā)芽恢復率和最終發(fā)芽率。

發(fā)芽率(%)=(種子發(fā)芽種樹/供試種子總數(shù))×100 (1)

發(fā)芽勢(%)=(培養(yǎng)4 d后供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100 (2)

最終發(fā)芽率(%)=[(蒸餾水種子發(fā)芽數(shù)+鹽溶液中種子發(fā)芽數(shù))/測試種子總數(shù)]×100 (3)

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 9.0進行顯著性差異分析和誤差計算, 用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 混合鹽堿脅迫對水稻種子發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率是衡量種子質(zhì)量的重要指標之一, 實際生產(chǎn)中常用此推算用種量?；旌消}堿脅迫對水稻種子累積發(fā)芽率的影響如圖1所示, 不同鹽堿溶液中水稻種子的累積發(fā)芽曲線趨勢相似。A-E 5組處理中, 對水稻累積發(fā)芽率影響作用大小順序為A

圖1 不同濃度混合鹽堿脅迫下(A、B、C、D、E處理)水稻種子的發(fā)芽率

2.2 混合鹽堿脅迫對水稻種子發(fā)芽特性的影響

2.2.1 對發(fā)芽勢的影響

發(fā)芽勢代表測試種子的發(fā)芽速度和整齊度, 也是檢測種子質(zhì)量的重要指標。不同濃度混合鹽堿脅迫溶液對水稻種子發(fā)芽勢的影響如圖2所示, 隨脅迫溶液中堿性鹽比例增加, A-E組中除B組濃度為100 mmol·L–1及C組濃度為100 mmol·L–1外, 其余各處理組內(nèi)水稻種子發(fā)芽勢均隨脅迫溶液中堿性鹽比例顯著下降。與CK相比, A-E各處理脅迫溶液濃度為50 mmol·L–1時, 水稻種子的發(fā)芽勢降幅分別為10.0%、20.0%、13.3%、3.3%、36.7%。當各處理組脅迫溶液濃度分別為100 mmol·L–1、150 mmol·L–1時, 水稻種子發(fā)芽勢分別較CK降低7.8%~42.2%、35.6%~80.0%。鹽堿溶液濃度增至200 mmol·L–1時, 與CK相比, B-E組水稻種子發(fā)芽勢降低幅度接近100%。結(jié)果表明, 與中性鹽溶液相比, 鹽堿脅迫混合溶液對水稻種子發(fā)芽勢的降低效果更強。

2.2.2 對最終發(fā)芽率的影響

水稻種子在混合鹽堿脅迫環(huán)境中發(fā)芽10 d后, 將未發(fā)芽的水稻種子轉(zhuǎn)移至去離子水中培養(yǎng)。由圖2可知, 隨A-E組脅迫溶液pH增加, 水稻種子的最終發(fā)芽率呈下降趨勢。NaCl和Na2SO4配制成的4組混合鹽溶液(A組)的水稻最終發(fā)芽率達93.33%以上; 脅迫溶液中加入Na2CO3后(B組), 鹽濃度為50~200 mmol·L–1時, 水稻的最終發(fā)芽率分別為96.7%、96.7%、93.3%、90.0%; 加入NaHCO3、Na2CO3兩種堿性鹽后(C、D組)水稻的最終發(fā)芽率分別較CK降低了3.3%~16.7%、3.3%~20.0%; 當鹽濃度為150 mmol·L–1時, 與A-D組相比, E組水稻種子的最終發(fā)芽率顯著下降, 降幅在10.0%~20.0%; 當鹽濃度為200 mmol·L–1時, E組水稻種子最終發(fā)芽率分別較A-D組降低21.1%、13.3%、6.7%、3.3%。復水處理7 d后, A-E組處理水稻種子的最終發(fā)芽率基本達80%以上, 表明混合鹽堿脅迫沒有破壞水稻種子活力, 只抑制了種子的發(fā)芽。

圖2 不同濃度混合鹽堿脅迫對水稻種子發(fā)芽勢、最終發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時間的影響

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(0.05). Different lowercase letters show significant differences among different treatments (< 0.05).

2.2.3 對發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)是衡量種子活力的重要指標, 能夠很好地反映環(huán)境對種子發(fā)芽的影響程度[25-26]。如圖2所示, 隨A-E組堿性鹽含量增加, 水稻種子發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢。此外, A-E各組中, 水稻種子發(fā)芽指數(shù)隨溶液鹽濃度增大而減小。與CK相比, A-E組50 mmol·L–1鹽濃度脅迫下發(fā)芽指數(shù)降幅為5.6%~27.8%。鹽濃度為100 mmol·L–1時, A-E組發(fā)芽指數(shù)分別較CK降低11.1%、22.2%、38.9%、27.8%、50.0%。脅迫溶液濃度為150 mmol·L–1、200 mmol·L–1時, 與CK相比, 水稻種子發(fā)芽指數(shù)下降顯著, 降幅分別為38.9%~83.3%、55.6%~100%。表明水稻種子發(fā)芽指數(shù)與鹽溶液濃度呈負相關(guān), 這與混合鹽堿脅迫對水稻種子發(fā)芽率部分得出的結(jié)論一致。

2.2.4 對平均發(fā)芽時間的影響

平均發(fā)芽時間指測試種子發(fā)芽需要的平均時間,其值越小表明種子發(fā)芽能力越強。由圖2所示, CK組水稻種子的平均發(fā)芽時間為2.22 d。當A-E組鹽濃度為50 mmol·L–1時, 與CK相比, 種子平均發(fā)芽時間的增幅分別為3.2%、24.3%、27.0%、10.8%、45.9%; 鹽濃度為100 mmol·L–1、150 mmol·L–1時, 種子平均發(fā)芽時間與CK相比, 增幅為9.9%~47.3%、33.3%~65.8%; 當鹽濃度為200 mmol·L–1時, 水稻種子的平均發(fā)芽時間增加顯著, 增至4.4~10.0 d。此外, A-E組內(nèi)隨鹽溶液濃度增加, 水稻平均發(fā)芽時間呈上升趨勢, 且各組內(nèi)的平均發(fā)芽時間均在鹽濃度為200 mmol·L–1時達最大值。綜上所述, 脅迫溶液鹽濃度的增加會導致水稻種子平均發(fā)芽時間的增加, 不利于水稻種子的發(fā)芽。

2.3 水稻種子發(fā)芽指標與脅迫因子相關(guān)性分析

圖3 水稻種子發(fā)芽指標與脅迫因子RDA分析

圖中實線箭頭表示脅迫因子, 虛線箭頭表示水稻種子發(fā)芽指標, 脅迫因子的箭頭長度越長, 說明該因子的影響程度越大; 脅迫因子與水稻種子發(fā)芽指標之間的夾角代表脅迫因子與發(fā)芽指標之間相關(guān)關(guān)系, 銳角表示正相關(guān), 鈍角表示負相關(guān), 直角表示不相關(guān)。In the figure, solid arrows represent stress factors, and dashed arrows represent rice seed germination indicators. The longer the arrow length of the stress factor, the greater the degree of influence of the factor; the angle between the stress factor and the rice seed germination indicator represents that there is a positive or negative correlation between germination indicators, acute angles indicate positive correlations, obtuse angles indicate negative correlations, and right angles indicate no correlations.

3 討論

鹽生植物種子在高鹽環(huán)境下存活后, 會在雨季集中發(fā)芽并建立種群[35-36]。古麗內(nèi)爾等[37]在探究鹽堿脅迫對灰綠藜(L.)種子發(fā)芽的影響, 復水培養(yǎng)未在鹽堿脅迫溶液中發(fā)芽的種子8 d后, 灰綠藜種子的最終發(fā)芽率達90%以上。本試驗中, 將脅迫溶液中未發(fā)芽的種子轉(zhuǎn)移至去離子水中培養(yǎng)后, 除E組脅迫溶液濃度為150 mmol·L–1、200 mmol·L–1時, 最終恢復率分別為73.33%、76.67%, 其余處理組最終發(fā)芽率均達80%以上, 表明A-E組水稻種子均具有良好的恢復發(fā)芽能力。但堿性鹽的處理組水稻種子的最終發(fā)芽率復水后也有一定增加, 但與CK相比其最終發(fā)芽率仍有下降。本研究結(jié)果表明, 滲透脅迫對水稻種子的最終萌發(fā)率起主要作用。在李勁松等[38]的研究中也得到了相同結(jié)論, 分析原因可能是水稻種子在初始發(fā)芽階段, 鹽濃度增加導致種子周圍水勢下降, 種子吸水困難, 引起水稻種子暫時進入淺度休眠狀態(tài), 以緩解鹽堿脅迫效應(yīng)[39-40]。

鹽堿土壤中鹽化與堿化不僅會造成滲透脅迫、離子毒害等, 還會導致植物營養(yǎng)缺失, 抑制植物體內(nèi)的代謝活動[4,41]。發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽天數(shù)是代表種子活性的重要指標。研究表明, 種子在中性溶液中的發(fā)芽速率優(yōu)于其他等滲溶液[42], 且隨鹽溶液濃度增加, 種子發(fā)芽受到顯著抑制[43]。本研究結(jié)果支持這一觀點, 隨A-E各處理組溶液濃度增加, 發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢, 平均發(fā)芽天數(shù)呈增加趨勢, 表明水稻種子活力受到抑制, 發(fā)芽能力下降。本試驗還發(fā)現(xiàn)低鹽濃度處理水稻種子發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽天數(shù)與CK無顯著差異, 這與James等[44]、趙祥強[45]的研究結(jié)果一致, 可能是由于在植物細胞內(nèi)Na+/K+濃度平衡是保障植物在鹽堿脅迫條件下正常代謝的重要條件, 植物呼吸作用中K+輔助酶因脅迫溶液濃度增加而降低, 導致呼吸作用減弱, 不能滿足種子發(fā)芽能量需求。

4 結(jié)論

鹽堿復合脅迫對水稻種子發(fā)芽試驗證明, 中性鹽與堿性鹽的混合脅迫作用較單鹽脅迫對水稻種子發(fā)芽抑制作用更強, 且隨脅迫溶液濃度增加, 累積發(fā)芽速率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢; 但復水處理后, 最終發(fā)芽率均得到了一定恢復, 表明抑制水稻種子最終發(fā)芽率的主要因素是鹽濃度。本試驗結(jié)果表明, 對水稻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)抑制最強的因素是脅迫溶液的pH。在兩種中性鹽與兩種堿性鹽并存的脅迫溶液中, 鹽濃度超過200 mmol·L–1, 水稻種子發(fā)芽率極低。本研究結(jié)果可為濱海鹽堿土壤種植水稻提供技術(shù)參考, 但在混合脅迫溶液低于50 mmol×L-1時水稻種子的發(fā)芽趨勢有待進一步研究。

[1] LIN J X, YU D F, SHI Y J, et al. Salt-alkali tolerance during germination and establishment ofin the Songnen Grassland of China[J]. Ecological Engineering, 2016, 95: 763–769

[2] 陳苗苗. 不同樹種對黃河三角洲濱海鹽堿地的土壤改良效應(yīng)評價[D]. 泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學, 2017 Chen M M. Evaluation on effects of different tree species on soil improvement in the coastal saline land of Yellow River Delta[D]. Tai’an: Shandong Agricultural University, 2017

[3] 麻云霞, 李鋼鐵, 梁田雨, 等. 外源NO對酸棗幼苗抗鹽性的影響[J]. 水土保持學報, 2018, 32(6): 371–378 MA Y X, LI G T, LIANG T Y, et al. Effects of exogenous NO on salinity tolerance ofseedlings[J]. Journal of soil and Water Conservation, 2018, 32(6): 371–378

[4] CAPULA-RODRíGUEZ R, VALDEZ-AGUILAR L A, CARTMILL D L, et al. Supplementary calcium and potassium improve the response of tomato (L.) to simultaneous alkalinity, salinity, and boron stress[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2016, 47(4): 505–511

[5] GONG B, WANG X F, WEI M, et al. Overexpression of1 enhances tomato callus tolerance to alkali stress through polyamine and hydrogen peroxide cross-linked networks[J]. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 2016, 124(2): 377–391

[6] 孟詩原, 王倩, 韋業(yè), 等. 鹽脅迫對西南衛(wèi)矛生長及光合特性的影響[J]. 山東大學學報: 理學版, 2019, 54(7): 26–34 MENG S Y, WANG Q, WEI Y, et al. Effects of salt stress on the growth and photosynthetic production of[J]. Journal of Shandong University: Natural Science, 2019, 54(7): 26–34

[7] WANG L X, FANG C, WANG K. Physiological responses ofto long-term salt, alkali and mixed salt-alkali stresses[J]. Journal of Plant Nutrition, 2015, 38(4): 526–540

[8] 張雪, 賀康寧, 史常青, 等. 鹽脅迫對銀水牛果幼苗生長和生理特性的影響[J]. 水土保持學報, 2016, 30(1): 212–217 ZHANG X, HE K N, SHI C Q, et al. Effects of salt stress on growth and physiological characteristics ofseedlings[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2016, 30(1): 212–217

[9] ZHU J K. Abiotic stress signaling and responses in plants[J]. Cell, 2016, 167(2): 313–324

[10] LIN J X, LI Z L, WANG Y N, et al. Effects of various mixed salt-alkaline stress conditions on seed germination and early seedling growth offrom Songnen grassland of China[J]. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 2014, 42(1): 154–159

[11] LIU H L, ZHANG D Y, YANG X J, et al. Seed dispersal and germination traits of 70 plant species inhabiting the Gurbantunggut Desert in Northwest China[J]. The Scientific World Journal, 2014, 2014: 346405

[12] 郝雪峰, 高惠仙, 燕平梅, 等. 鹽脅迫對大豆種子萌發(fā)及生理的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學, 2013, 52(6): 1263–1266 HAO X F, GAO H X, YAN P M, et al. Influence of salt stress on germination and physiology of soybean seeds[J]. Hubei Agricultural Sciences, 2013, 52(6): 1263–1266

[13] 喬佩, 盧存福, 李紅梅, 等. 鹽脅迫對誘變小麥種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2013, 21(6): 720–727 QIAO P, LU C F, LI H M, et al. Influence of salt on seed germination and seedling physiological characteristics of mutagenic wheat[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2013, 21(6): 720–727

[14] 李珍, 云嵐, 石子英, 等. 鹽脅迫對新麥草種子萌發(fā)及幼苗期生理特性的影響[J]. 草業(yè)學報, 2019, 28(8): 119–129 LI Z, YUN L, SHI Z Y, et al. Physiological characteristics ofat seed germination and seedling growth stages under salt stress[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2019, 28(8): 119–129

[15] 袁馳, 梁永霞, 劉靜, 等. 復鹽脅迫對不同水稻品種種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 種子, 2018, 37(6): 78–81 YUAN C, LIANG Y X, LIU J, et al. Effect of compound saline stress on seed germination and seedling growth of different rice varieties[J]. Seed, 2018, 37(6): 78–81

[16] 楊小環(huán), 馬金虎, 郭數(shù)進, 等. 種子引發(fā)對鹽脅迫下高粱種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2011, 19(1): 103–109 YANG X H, MA J H, GUO S J, et al. Effect of seed priming on sorghum (L.) seed germination and seedling growth under salt stress[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2011, 19(1): 103–109

[17] 朱德峰, 程式華, 張玉屏, 等. 全球水稻生產(chǎn)現(xiàn)狀與制約因素分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2010, 43(3): 474-479 ZHU D F, CHENG S H, ZHANG Y P, et al. Analysis of status and constraints of rice production in the World[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2010, 43(3): 474–479

[18] FAROOQ M, SIDDIQUE K H M, REHMAN H, et al. Rice direct seeding: Experiences, challenges and opportunities[J]. Soil and Tillage Research, 2011, 111(2): 87–98

[19] 鄧小紅, 姬拉拉, 王銳潔, 等. 紅豆和白扁豆種子萌發(fā)和生長對鹽脅迫的響應(yīng)及其生理機制[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2019, 27(8): 1218–1225 DENG X H, JI L L, WANG R J, et al. Response of seed germination and physiological mechanism ofandto salt stress[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(8): 1218–1225

[20] 楊柯, 李勝, 馬紹英, 等. 豌豆種子萌發(fā)及幼苗生長對NaCl脅迫的響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學, 2014, 33(3): 433–438 YANG K, LI S, MA S Y, et al. Response of germination and seedling growth of pea seeds to NaCl stress[J]. Ecological Science, 2014, 33(3): 433–438

[21] 徐芬芬, 羅雨晴. 混合鹽堿脅迫對水稻種子萌發(fā)的影響[J]. 種子, 2012, 31(2): 85–87 XU F F, LUO Y Q. Effects of complex saline-alkali stress on seed germination inL.[J]. Seed, 2012, 31(2): 85–87

[22] 王佺珍, 劉倩, 高婭妮, 等. 植物對鹽堿脅迫的響應(yīng)機制研究進展[J]. 生態(tài)學報, 2017, 37(16): 5565–5577 WANG Q Z, LIU Q, GAO Y N, et al. Review on the mechanisms of the response to salinity-alkalinity stress in plants[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(16): 5565–5577

[23] LI R, SHI F, FUKUDA K. Interactive effects of salt and alkali stresses on seed germination, germination recovery, and seedling growth of a halophyte(Poaceae)[J]. South African Journal of Botany, 2010, 76(2): 380–387

[24] 郭偉. 鹽堿脅迫對小麥生長的影響及腐植酸調(diào)控效應(yīng)[D]. 沈陽: 沈陽農(nóng)業(yè)大學, 2011 GUO W. Wheat growth as affected by salinity-alkalinity stress and regulation humic acid[D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2011

[25] 閆興富, 周立彪, 思彬彬, 等. 不同溫度下PEG-6000模擬干旱對檸條錦雞兒種子萌發(fā)的脅迫效應(yīng)[J]. 生態(tài)學報, 2016, 36(7): 1989–1996YAN X F, ZHOU L B, SI B B, et al. Stress effects of simulated drought by polyethylene glycol on the germination ofkom. seeds under different temperature conditions[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(7): 1989–1996

[26] ZHANG H X, IRVING L J, MCGILL C, et al. The effects of salinity and osmotic stress on barley germination rate: Sodium as an osmotic regulator[J]. Annals of Botany, 2010, 106(6): 1027–1035

[27] 姚棟萍, 吳俊, 胡忠孝, 等. 水稻耐鹽堿的生理機制及育種策略[J]. 雜交水稻, 2019, 34(4): 1–7 YAO D P, WU J, HU Z X, et al. Physiological mechanism and breeding strategy of rice saline-alkaline tolerance[J]. Hybrid Rice, 2019, 34(4): 1–7

[28] 藺吉祥, 李曉宇, 唐佳紅, 等. 溫度與鹽、堿脅迫交互作用對小麥種子萌發(fā)的影響[J]. 作物雜志, 2011(6): 113–116 LIN J X, LI X Y, TANG J H, et al. Effects of temperature, salinity, alkalinity and their interactions on seed germination of wheat[J]. Crops, 2011(6): 113–116

[29] 李雙男, 郭慧娟, 王晶, 等. 不同鹽堿脅迫對棉花種子萌發(fā)的影響[J]. 種子, 2018, 37(1): 38–45 LI S N, GUO H J, WANG J, et al. Effects of different saline and alkaline stress on seed[J]. Seed, 2018, 37(1): 38–45

[30] 李志萍, 張文輝, 崔豫川. NaCl和Na2CO3脅迫對栓皮櫟種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 生態(tài)學報, 2015, 35(3): 742–751 LI Z P, ZHANG W H, CUI Y C. Effects of NaCl and Na2CO3stresses on seed germination and seedling growth of[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(3): 742–751

[31] TAVAKKOLI M M, ROOSTA H R, HAMIDPOUR M. Effects of alkali stress and growing media on growth and physiological characteristics of gerbera plants[J]. Journal of Agricultural Science and Technology, 2016, 18(2): 453–466

[32] SHEN Y, SHEN L K, SHEN Z X, et al. The potassium transporter OsHAK21 functions in the maintenance of ion homeostasis and tolerance to salt stress in rice[J]. Plant, Cell & Environment, 2015, 38(12): 2766–2779

[33] 劉云芬, 彭華, 王薇薇, 等. 植物耐鹽性生理與分子機制研究進展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2019, 47(12): 30–36 LIU Y F, PENG H, WANG W W, et al. Research progress on physiological and molecular mechanisms of salt tolerance for plants[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2019, 47(12): 30–36

[34] 張濤, 鄧國麗, 劉金祥. 鹽脅迫和干旱脅迫對小葉茼蒿種子萌發(fā)的影響[J]. 種子, 2019, 38(7): 79–84 ZHANG T, DENG G L, LIU J X. Effects of salt stress and drought stress on seed germination of chrysanthemum coronarium[J]. Seeds, 2019, 38(7): 79–84

[35] SONG J, FENG G, ZHANG F S. Salinity and temperature effects on germination for three salt-resistant euhalophytes,,and[J]. Plant and Soil, 2006, 279(1/2): 201–207

[36] SONG J, FENG G, TIAN C Y, et al. Strategies for adaptation of,andto a saline environment during seed- germination stage[J]. Annals of Botany, 2005, 96(3): 399–405

[37] 古麗內(nèi)爾·亞森, 楊瑞瑞, 曾幼玲. 混合鹽堿脅迫對灰綠藜(L.)種子萌發(fā)的影響[J]. 生態(tài)學雜志, 2014, 33(1): 76–82 GULNAR Y S, YANG R R, ZENG Y L. Effects of salt-alkali mixed stresses on seed germination of the halophyteL.[J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(1): 76–82

[38] 李勁松, 郭凱, 李曉光, 等. 模擬干旱和鹽堿脅迫對堿蓬、鹽地堿蓬種子萌發(fā)的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2018, 26(7): 1011–1018 LI J S, GUO K, LI X G, et al. Effects of PEG, NaCl and Na2CO3stresses onandseed germination[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(7): 1011–1018

[39] 田吉, 樊興路, 王林, 等. 文冠果種子吸水和萌發(fā)對鹽堿脅迫條件的響應(yīng)[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學學報: 自然科學版, 2016, 36(9): 644–648 TIAN J, FAN X L, WANG L, et al. Responsebunge seeds germination and water salinity stress conditions[J]. Journal of Shanxi Agricultural University: Natural Science Edition, 2016, 36(9): 644–648

[40] 張桂蓮, 楊定照, 張順堂, 等. 不同成熟度對水稻種子萌發(fā)及其生理特性的影響[J]. 植物生理學報, 2012, 48(3): 272–276 ZHANG G L, YANG D Z, ZHANG S T, et al. Effects of different maturity on Germination and physiological characteristics of rice (L.) seeds[J]. Plant Physiology Journal, 2012, 48(3): 272–276

[41] 郭瑞, 李峰, 周際, 等. 亞麻響應(yīng)鹽、堿脅迫的生理特征[J]. 植物生態(tài)學報, 2016, 40(1): 69–79 GUO R, LI F, ZHOU J, et al. Eco-physiological responses of linseed () to salt and alkali stresses[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(1): 69–79

[42] CAVALLARO V, BARBERA A C, MAUCIERI C, et al. Evaluation of variability to drought and saline stress through the germination of different ecotypes of carob (L.) using a hydrotime model[J]. Ecological Engineering, 2016, 95: 557–566

[43] 楊琦琦, 蔣志榮, 黃海霞, 等. NaCl和Na2SO4脅迫對裸果木種子萌發(fā)的影響[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2019, 33(3): 171–176 YANG Q Q, JIANG Z R, HUANG H X, et al. Effect of NaCl and Na2SO4stress on seed germination of[J]. Resources and Environment in Arid Regions, 2019, 33(3): 171–176

[44] JAMES R A, BLAKE C, BYRT C S, et al. Major genes for Na+exclusion,and(wheatand), decrease Na+accumulation in bread wheat leaves under saline and waterlogged conditions[J]. Journal of Experimental Botany, 2011, 62(8): 2939–2947

[45] 趙祥強. 植物耐鹽性分子機理研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2009, 37(17): 7844–7849 ZHAO X Q. Advances in studies on the molecular mechanism of plant’s salt tolerance[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2009, 37(17): 7844–7849

Effects of mixed saline-alkali stress on germination of rice*

JIN Mengye1, LI Xiaohua2, LI Fangze1, HUANG Zhanbin1**

(1. College of Chemistry and Environmental Engineering, China University of Mining and Technology (Beijing), Beijing 100083, China; 2. Exploration Unit of North China Geological Exploration Bureau, Sanhe 065201, China)

Soil salinization has an important effect on seed germination of plants. In recent years, the effects of soil salinization on plant growth and crop yield have become more severe, and the area covered by salinized soil has increased. In order to study the effects of combined salt and alkali stress on the germination of rice seeds, two neutral salts (NaCl and Na2SO4) and two alkaline salts (NaHCO3, Na2CO3) were mixed in five proportions: A (1︰1︰0︰0), B (1︰2︰1︰0), C (1︰9︰1︰0), D (1︰1︰1︰1), and E (9︰1︰1︰9); and each proportion had four concentrations (50 mmol·L–1, 100 mmol·L–1, 150 mmol·L–1and 200 mmol·L–1) to simulate 20 kinds of saline-alkali stress environments. Deionized water was used as the control (CK). The germination rate, germination potential, final germination rate, germination index, and average germination time of rice seeds were determined during the experiment, and the influences of the various salt solutions on the germination of rice seeds were explored. The results showed that, compared with the control, the germination rate, germination potential, and germination index of rice seeds were reduced by 9.2%-74.4%, 10.0%-48.9%, 5.6%-55.6%, and average germination time was prolonged by 3.2%-96.4% after culture under two neutral salt mixed stress solutions. When the proportion of alkaline salts in the stress solution increased, respectively, compared to the control, the germination rate in the B-E groups decreased by 8.9%-96.5%, 15.0%-98.0%, 7.5%-98.7%, and 18.9%-95.7%; the germination potential decreased by 20.0%-94.4%, 13.2%-97.8%, 3.3%-100%, and 36.7%-94.4%; the germination index decreased by 16.7%-94.4%, 22.2%-100%, 16.7%-100%, and 27.8%-94.4%; and the average germination time was extended by 0.8-4.5 times. These results showed that a stress solution containing two neutral salts and two alkaline salts had a stronger inhibitory effect on the germination of rice seeds than that only containing two neutral salts. After the non-germinated rice seeds in saline-alkaline stress solution were transferred to distilled water and cultured for 7 d, the final germination rates of rice seeds were above 73.33%, indicating that the stress solution did not destroy the activity of rice seeds, but only temporarily inhibited the germination. The experimental results showed that, compared with the single application of neutral salt, the mixed stress of neutral salt and alkaline salt inhibited the germination of rice seeds to a greater extent, and when the concentration of the mixed neutral salt and alkaline salt solution reached 200 mmol×L-1, the seed germination rate was close to zero.

Rice; Saline-alkali stress; Seed germination; Germination rate; Germination index

S-3

10.13930/j.cnki.cjea.190750

金夢野, 李小華, 李昉澤, 黃占斌. 鹽堿復合脅迫對水稻種子發(fā)芽的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報(中英文), 2020, 28(4): 566-574

JIN M Y, LI X H, LI F Z, HUANG Z B. Effects of mixed saline-alkali stress on germination of rice[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(4): 566-574

* 國家自然科學基金項目(41571303)和天津市科技項目(HK2019-B2)資助

黃占斌, 主要研究方向為土壤污染與修復。E-mail: zbhuang2003@163.com

金夢野, 主要研究方向為鹽堿土壤改良。E-mail: jinmengye951015@163.com

2019-10-24

2020-01-09

* The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (41571303) and the Tianjin Science and Technology Project (HK2019-B2).

, E-mail: zbhuang2003@163.com

Oct. 24, 2019;

Jan. 9, 2020