低氮脅迫對(duì)谷子苗期性狀的影響和耐低氮品種的篩選*

連 盈, 盧 娟, 胡成梅, 牛胤全, 史雨剛, 楊進(jìn)文, 王曙光, 張文俊, 孫黛珍

低氮脅迫對(duì)谷子苗期性狀的影響和耐低氮品種的篩選*

連 盈, 盧 娟, 胡成梅, 牛胤全, 史雨剛, 楊進(jìn)文, 王曙光, 張文俊, 孫黛珍**

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 太谷 030801)

篩選和培育耐低氮能力強(qiáng)的作物品種, 是提高作物氮素利用效率, 減少氮肥施用量, 降低環(huán)境污染的有效措施。本研究以45份谷子品種為試材, 采用水培的方法, 在低氮(0.1 mmol?L–1)和正常氮(5 mmol?L–1)條件下, 測(cè)定苗高、根長(zhǎng)和根數(shù)等22個(gè)氮效率相關(guān)指標(biāo), 采用綜合耐低氮系數(shù)法以及基于主成分分析的隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)參試谷子品種的耐低氮性。結(jié)果表明, 與正常氮條件相比, 低氮脅迫下, 谷子苗期根長(zhǎng)、根冠比、地上部氮素生理效率、地下部氮素生理效率、單株氮素生理效率有不同程度提高, 其余17個(gè)指標(biāo)都有不同程度降低。兩種評(píng)價(jià)方法均根據(jù)45個(gè)谷子品種的耐低氮能力將其劃分為強(qiáng)耐低氮型、耐低氮型、中間型、較敏感型和敏感型5類。篩選出耐低氮性較強(qiáng)的品種5份, 編號(hào)分別為11、14、17、35和39。利用GGE雙標(biāo)圖對(duì)品種-耐低氮相關(guān)指標(biāo)的分析表明, 編號(hào)39和14的耐低氮品種主要耐低氮性狀為地下部干重、地下部鮮重、根長(zhǎng); 編號(hào)為11、35和17的耐低氮品種主要耐低氮性狀為地上部鮮重、葉片數(shù)、葉寬、葉長(zhǎng)、單株氮累積量、地上部氮累積量、單株干質(zhì)量、地上部干重、地下部氮累積量、根數(shù)、苗高和SPAD?？梢姴煌茸悠贩N的耐低氮機(jī)制存在一定差異, 研究結(jié)果可為谷子耐低氮品種的選育提供材料基礎(chǔ)。

谷子; 低氮脅迫; 綜合耐低氮系數(shù); 主成分分析; 隸屬函數(shù)法; GGE雙標(biāo)圖

氮是作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的重要元素, 也是土壤最為缺乏的營(yíng)養(yǎng)元素[1], 施用氮肥是提高作物產(chǎn)量的重要途徑之一[2-3]。目前, 中國(guó)的氮肥年消耗量世界排名第一, 單位面積的氮肥施用量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于發(fā)達(dá)國(guó)家, 而平均利用率只有30%左右[4-5]。氮肥的低效利用, 不僅造成生產(chǎn)成本的增加, 而且嚴(yán)重污染環(huán)境, 阻礙農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[6]。世界糧食安全首腦會(huì)議宣言要求2050年以前平均每年需增加44萬(wàn)t的糧食來(lái)養(yǎng)活溫飽未能解決的9億人[7]。在未來(lái)的30年里, 氮肥的用量預(yù)計(jì)要增加約3倍, 除非氮素利用效率顯著增加, 否則難以實(shí)現(xiàn)這個(gè)目標(biāo)[8]。而利用作物自身對(duì)氮素吸收利用的遺傳性差異, 選育低氮條件下氮高效的品種對(duì)提高作物氮素利用效率和保護(hù)環(huán)境具有重要意義[9-13]。

耐低氮性鑒定是作物耐低氮育種工作的一個(gè)重要環(huán)節(jié), 而選擇適宜的篩選指標(biāo)是耐低氮育種工作順利開展的前提。目前關(guān)于耐低氮性的研究, 在玉米()、棉花(spp.)、水稻()、小麥()等作物上已有報(bào)道。劉婷婷等[14]將根冠比作為玉米氮高效評(píng)價(jià)的指標(biāo); 韓璐等[15]以相對(duì)干物質(zhì)質(zhì)量為主要篩選指標(biāo), 結(jié)合相對(duì)氮累積量和相對(duì)氮利用效率進(jìn)行耐低氮性評(píng)價(jià), 篩選出棉花氮高效種質(zhì); 徐福榮等[16]認(rèn)為田間自然條件下, SPAD可作為水稻的耐低氮性評(píng)價(jià)指標(biāo); 杜保見等[17]認(rèn)為低氮脅迫條件下, 葉面積指數(shù)可以作為氮高效小麥選擇的指標(biāo); 陳志偉等[18-19]、楊麗娜等[20]和強(qiáng)欣[21]認(rèn)為, 相對(duì)干質(zhì)量等適宜作為大麥()耐低氮性篩選指標(biāo)。目前對(duì)于谷子()耐低氮品種篩選的報(bào)道較少。梁興萍等[22]認(rèn)為低氮脅迫下, 葉綠素含量和株高可以作為谷子耐低氮品種篩選的評(píng)價(jià)指標(biāo); 黃興東[23]研究發(fā)現(xiàn)低氮脅迫對(duì)谷子苗期苗高、根長(zhǎng)、氮累積量有不同程度的影響; 時(shí)麗冉等[24]研究發(fā)現(xiàn)低氮脅迫下, 不同谷子品種的苗高、生物量、氮累積量均有不同程度的降低, 氮利用效率升高。

可以看出, 前人多通過(guò)單一指標(biāo)評(píng)價(jià)和篩選耐低氮品種。然而, 作物的耐低氮性是一個(gè)極其復(fù)雜的綜合性狀, 任何單一指標(biāo)都無(wú)法全面準(zhǔn)確地反映作物對(duì)低氮脅迫的響應(yīng), 因此有學(xué)者提出綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)以克服單一評(píng)價(jià)指標(biāo)的不足。翟榮榮等[25]采用主成分分析法、隸屬函數(shù)及聚類分析方法篩選出氮高效晚粳稻()品種。貴會(huì)平等[26]對(duì)棉花品種利用主成分分析法和隸屬函數(shù)法篩選出36個(gè)耐低氮性較強(qiáng)的高產(chǎn)棉花品種。但使用綜合評(píng)價(jià)法對(duì)谷子耐低氮品種的篩選尚少見報(bào)道。本研究以45份谷子品種為試材, 在正常施氮及低氮脅迫下進(jìn)行苗期培養(yǎng), 分析氮素對(duì)苗期主要性狀的影響, 對(duì)谷子品種耐低氮性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià), 篩選耐低氮品種和耐低氮能力評(píng)價(jià)指標(biāo), 為谷子耐低氮育種提供材料基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為45份谷子品種, 由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供, 品種編號(hào)依次為1-45。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選飽滿一致的種子, 經(jīng)1% NaClO消毒20 min, 蒸餾水沖洗干凈后播種于經(jīng)高溫高壓滅菌的珍珠巖槽內(nèi), 然后放入盛有蒸餾水的周轉(zhuǎn)箱(27 cm×21 cm×8 cm)內(nèi)。將周轉(zhuǎn)箱置于30 ℃、25 000 lux光照、相對(duì)濕度75%的光照培養(yǎng)箱中。在谷子兩葉一心時(shí)期, 間苗處理, 恢復(fù)2 d后再進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)液處理。設(shè)正常供氮和低氮脅迫兩個(gè)處理, 營(yíng)養(yǎng)液配制方法參照李梁等[27]報(bào)道的正常供氮和低氮處理的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液改良配方。正常供氮的氮濃度5 mmol?L–1, 低氮脅迫氮濃度為0.1 mmol?L–1, 以NH4NO3形態(tài)供應(yīng)。每處理設(shè)置3次重復(fù)。每個(gè)重復(fù)定苗15株, 每3 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。

1.3 測(cè)試指標(biāo)

營(yíng)養(yǎng)液處理3周后測(cè)定指標(biāo)。每重復(fù)隨機(jī)選取5株, 分別測(cè)定每株苗高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、根長(zhǎng)、根條數(shù), 并用日產(chǎn)Chlorophyll Meter SPAD-502型葉綠素測(cè)定儀測(cè)定SPAD值。將植株在105 ℃烘箱內(nèi)殺青0.5 h, 70 ℃烘干至恒重, 電子天平稱量單株干重、地上部干重、地下部干重。微量凱氏定氮法測(cè)定地上部氮含量、地下部氮含量, 并計(jì)算根冠比、單株氮含量、地上部氮積累量、根氮積累量、單株氮積累量、地上部氮素生理效率、根部氮素生理效率、單株氮素生理效率。

相關(guān)計(jì)算公式如下:

氮累積量=氮含量×干重 (1)

氮素生理效率=干重/氮累積量 (2)

根冠比=地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量 (3)

單株氮含量=(地上部氮累積量+地下部氮

累積量)/單株干質(zhì)量 (4)

1.4 耐低氮性評(píng)價(jià)方法

采用綜合耐低氮系數(shù)的直接評(píng)價(jià)法[28]與基于隸屬函數(shù)的綜合評(píng)價(jià)法[26]對(duì)供試材料的耐低氮能力進(jìn)行評(píng)價(jià)。計(jì)算公式如下:

隸屬函數(shù)值計(jì)算公式如下:

(X)=(X–Xmin)/(Xmax–Xmin)(=1, 2, 3, …,) (7)

式中: X為第材料第指標(biāo)的相對(duì)值,Xmin為第指標(biāo)的最小值,Xmax為第指標(biāo)的最大值。

綜合指標(biāo)的權(quán)重:

耐低氮綜合評(píng)價(jià)值:

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

用軟件Excel、SPSS、DPS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理, 應(yīng)用R語(yǔ)言的GGE-Bioplot軟件包作相關(guān)的GGE雙標(biāo)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 低氮脅迫對(duì)谷子苗期性狀的影響

參試谷子品種22個(gè)苗期性狀在兩個(gè)供氮水平下的變幅都較大, 變異系數(shù)大多超過(guò)10%(表1), 說(shuō)明供試材料的相關(guān)性狀具有較為廣泛的遺傳差異性, 這為谷子耐低氮品種的篩選提供了可能。

表1 兩種供氮水平下谷子苗期耐低氮相關(guān)指標(biāo)值和耐低氮系數(shù)

續(xù)表1

表中同行不同大寫字母表示正常氮處理和低氮處理間差異極顯著<0.01)。Values of normal and low nitrogen treatments followed by different capital letters within the same line are significantly different at 0.01 level.

與正常供氮相比, 低氮脅迫下谷子幼苗的22個(gè)指標(biāo)都發(fā)生顯著變化。形態(tài)上主要表現(xiàn)為苗高降低、葉片數(shù)減少、葉長(zhǎng)葉寬縮小、葉面積變小、SPAD值降低。雖然根長(zhǎng)有所增加, 但是根數(shù)降低, 導(dǎo)致地下部鮮重和干重也降低。由形態(tài)指標(biāo)和氮含量計(jì)算的相關(guān)指標(biāo)也隨之發(fā)生變化, 如根冠比變大, 氮素生理效率增加, 氮累積量降低(表1)。

2.2 谷子品種的耐低氮系數(shù)

耐低氮系數(shù)的大小可以反映某一指標(biāo)性狀受低氮脅迫影響的程度。同一谷子品種不同指標(biāo)性狀的耐低氮系數(shù)不相同, 不同品種的同一指標(biāo)性狀的耐低氮系數(shù)也不盡相同(表2), 可見, 耐低氮系數(shù)并不能充分反映谷子品種的耐低氮性。對(duì)各性狀的耐低氮系數(shù)相關(guān)分析結(jié)果表明, 多數(shù)性狀間的相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平(圖1)。可見多個(gè)性狀提供的耐低氮信息交叉重疊。

2.3 綜合耐低氮系數(shù)法評(píng)價(jià)谷子品種耐低氮性

通過(guò)公式(2)計(jì)算出各谷子品種的綜合耐低氮系數(shù), 供試材料綜合耐低氮系數(shù)范圍為0.616~1.043。利用樣品均值-標(biāo)準(zhǔn)差分類法將45個(gè)谷子品種分為5個(gè)耐氮級(jí)別, 分別為敏感型種質(zhì)4份、較敏感型種質(zhì)18份、中間型種質(zhì)15份、耐低氮型種質(zhì)6份和強(qiáng)耐低氮型種質(zhì)2份(圖2)。

谷子品種的綜合耐低氮系數(shù)()值與苗期性狀的相關(guān)性見圖3, 其功能是按照品種和耐低氮性狀的相互關(guān)系對(duì)谷子品種的耐低氮性進(jìn)行分組并揭示各組內(nèi)耐低氮能力最強(qiáng)的品種。將同一方向上距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)品種連接構(gòu)成圖上的多邊形, 45個(gè)品種都被框在其內(nèi)。由原點(diǎn)發(fā)出的射線是多邊形各邊的垂線, 這些垂線把整個(gè)雙標(biāo)圖分成幾個(gè)扇形區(qū), 并由此把45份谷子分為不同的組。而相關(guān)性狀則落于某個(gè)區(qū)域之內(nèi), 每個(gè)區(qū)域中所在“頂角”的品種就是該區(qū)域內(nèi)所包含性狀表現(xiàn)最好的品種, 位于多邊形內(nèi)部或者靠近原點(diǎn)的品種則是表現(xiàn)稍差的品種。從圖3可以看出, 在耐低氮型品種編號(hào)39為代表的扇區(qū)內(nèi), 包括編號(hào)為14、19、22和42等耐低氮性強(qiáng)的品種, 主要的耐低氮性狀為地下部干重、地下部鮮重和根長(zhǎng); 在耐低氮品種編號(hào)11為代表的扇區(qū)內(nèi), 包括編號(hào)為17和35等耐低氮性強(qiáng)的品種, 主要的耐低氮性狀為地上部鮮重、葉片數(shù)、葉寬、葉長(zhǎng)、單株氮累積量、地上部氮累積量、單株干重、地上部干重、地下部氮累積量、根數(shù)、苗高、SPAD。以敏感型品種編號(hào)45為代表的扇區(qū)內(nèi)沒(méi)有特別突出的耐低氮性狀。

2.4 綜合評(píng)價(jià)D值法評(píng)價(jià)谷子品種耐低氮性

2.4.1 谷子品種苗期主要性狀的主成分分析

主成分分析是一種多元統(tǒng)計(jì)分析方法, 可將多個(gè)相關(guān)變量轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)能夠反映初始全部指標(biāo)大部分信息的綜合變量。由表3可知, 在選用22個(gè)指標(biāo)中, 信息主要集中在前4個(gè)主成分, 其貢獻(xiàn)率依次為45.580%、20.114%、9.906%和8.299%, 累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到83.898%, 說(shuō)明這4個(gè)主成分包含了參試谷子品種苗期主要性狀的絕大部分的信息。

圖1 谷子苗期各性狀耐低氮系數(shù)的相關(guān)性

Fig. 1 Correlation analysis of low nitrogen tolerance coefficients of each trait of foxtail millet seedlings

*<0.05; **<0.01; ***<0.001. RL: 根長(zhǎng); SH: 苗高; RN: 根數(shù); LL: 葉長(zhǎng); LW: 葉寬; LN: 葉片數(shù); FWR: 地下部鮮重; FWS: 地上部鮮重; DWR: 地下部干重; DWS: 地上部干重; NCS: 地上部氮含量; NCR: 地下部氮含量; NAS: 地上部氮累積量; NAR: 地下部氮累積量; NES: 地上部氮素生理效率; NER: 地下部氮素生理效率; DWP: 單株干質(zhì)量; R-S: 根冠比; NCP: 單株氮含量; NAP: 單株氮累積量; NEP: 單株氮素生理效率。RL: root length; SH: seedling height; RN: roots number; LL: leaf length; LW: leaf width; LN: leaves number; FWR: fresh weight of root; FWS: fresh weight of shoot; DWR: dry weight of root; DWS: dry weight of shoot; NCS: nitrogen content of shoot; NCR: nitrogen content of root; NAS: nitrogen accumulation of shoot; NAR: nitrogen accumulation of root; NES: nitrogen physiology efficiency of shoot; NER: nitrogen physiology efficiency of root; DWP: dry weight of plant; R-S: root-shoot ratio of dry weight; NCP: nitrogen content of plant; NAP: nitrogen accumulation of plant; NEP: nitrogen physiology efficiency of plant.

圖2 基于綜合耐低氮系數(shù)的谷子品種耐低氮性

HS: highly sensitive; S: sensitive; MR: medium resistant; R: resistant; SR: strongly resistant.

根據(jù)各因子貢獻(xiàn)率的大小, 計(jì)算各因子的權(quán)重。利用各綜合指標(biāo)的因子值、單項(xiàng)指標(biāo)的耐低氮系數(shù)得出各因子得分值和隸屬函數(shù)值、耐低氮性綜合評(píng)價(jià)值。

2.4.2 谷子品種耐低氮性聚類分析

以綜合評(píng)價(jià)值為評(píng)價(jià)指標(biāo), 采用歐氏最長(zhǎng)距離法對(duì)45份谷子品種進(jìn)行聚類分析(圖4)。在歐氏距離2處將其分為5個(gè)類群。第1類為氮敏感型品種, 由編號(hào)為10、3、2、8和18等10個(gè)品種組成, 占總數(shù)的22.22%, 聚入此類的品種耐低氮綜合評(píng)價(jià)值≤0.265; 第2類為氮較敏感型品種, 包括編號(hào)為43、13、27、20等18個(gè)品種, 其耐低氮綜合評(píng)價(jià)值范圍為0.280≤≤0.365, 占總數(shù)的40%; 第3類為中間型品種, 包括編號(hào)26、22、36和15等12個(gè)品種, 占總數(shù)的26.67%, 其耐低氮綜合評(píng)價(jià)值0.398≤≤0.495; 第4類為耐低氮品種, 包括編號(hào)17、35和14等3個(gè)品種, 占總數(shù)的6.67%, 其耐低氮綜合評(píng)價(jià)值范圍為0.533≤≤0.588; 第5類為強(qiáng)耐低氮型品種, 包括編號(hào)11和39。

圖3 谷子品種的綜合耐低氮系數(shù)(X值)與苗期性狀的相關(guān)性

1、2、3、…、45為45份谷子品種編號(hào)。RL: 根長(zhǎng); SH: 苗高; RN: 根數(shù); LL: 葉長(zhǎng); LW: 葉寬; LN: 葉片數(shù); FWR: 地下部鮮重; FWS: 地上部鮮重; DWR: 地下部干重; DWS: 地上部干重; R-S: 根冠比; DWP: 單株干質(zhì)量; NCS: 地上部氮含量; NCR: 地下部氮含量; NCP: 單株氮含量; NAS: 地上部氮累積量; NAR: 地下部氮累積量; NAP: 單株氮累積量; NES: 地上部氮素生理效率; NER: 地下部氮素生理效率; NEP: 單株氮素生理效率。1, 2, 3, …, 45 are the numbers of 45 millet varieties. RL: root length; SH: seedling height; RN: roots number; LL: leaf length; LW: leaf width; LN: leaves number; FWR: fresh weight of root; FWS: fresh weight of shoot; DWR: dry weight of root; DWS: dry weight of shoot; R-S: root-shoot ratio of dry weight; DWP: dry weight of plant; NCS: nitrogen content of shoot; NCR: nitrogen content of root; NCP: nitrogen content of plant; NAS: nitrogen accumulation of shoot; NAR: nitrogen accumulation of root; NAP: nitrogen accumulation of plant; NES: nitrogen physiology efficiency of shoot; NER: nitrogen physiology efficiency of root; NEP: nitrogen physiology efficiency of plant.

谷子品種的值與苗期性狀的相關(guān)性見圖5。在耐低氮品種編號(hào)39為代表的扇區(qū)內(nèi), 包括編號(hào)14、19、22和42等耐低氮性強(qiáng)的品種, 主要的耐低氮性狀包括地下部干重、地下部鮮重和根長(zhǎng); 在耐低氮品種編號(hào)11為代表的扇區(qū)內(nèi), 有編號(hào)17和35等耐低氮性強(qiáng)的品種, 主要的耐低氮性狀為地上部鮮重、葉片數(shù)、葉寬、葉長(zhǎng)、植株氮累積量、地上部氮累積量、單株干重、地上部干重、地下部氮累積量、根數(shù)、苗高、SPAD。以敏感型品種編號(hào)45為代表的扇區(qū)內(nèi)沒(méi)有特別突出的耐低氮性狀。

2.5 兩種方法對(duì)谷子耐低氮評(píng)價(jià)結(jié)果的比較

通過(guò)綜合耐低氮系數(shù)法和綜合評(píng)價(jià)值法兩種方法對(duì)45個(gè)品種進(jìn)行耐低氮性篩選, 結(jié)果基本一致(表4)。其中, 品種編號(hào)45、3和28在兩種方法評(píng)價(jià)下都?xì)w為敏感型, 43在綜合耐低氮系數(shù)評(píng)價(jià)法歸為敏感型, 而在綜合耐低氮評(píng)價(jià)法中屬于較敏感型。品種編號(hào)18、2、24、5、25在綜合耐低氮評(píng)價(jià)法的結(jié)果中屬于敏感型, 而在綜合耐低氮系數(shù)評(píng)價(jià)法結(jié)果下歸為較敏感型。編號(hào)17、35和14的品種在兩種方法下都?xì)w在耐低氮型品種一類, 品種編號(hào)11和39都?xì)w為強(qiáng)耐低氮類型。

3 討論與結(jié)論

目前作物耐低氮性研究中, 篩選品種大多數(shù)是以大田試驗(yàn)、盆栽試驗(yàn)、溶液培養(yǎng)方式進(jìn)行[10]。大田試驗(yàn)的結(jié)果最為可靠, 但是周期長(zhǎng), 耗時(shí)耗力, 開展大規(guī)模育種工作較艱巨, 同時(shí)因?yàn)槠湟资芡饨绺鞣N因素的影響, 且氮素濃度難以控制, 試驗(yàn)重復(fù)性較差[29-30]。而盆栽試驗(yàn)因采用土壤栽培, 也存在準(zhǔn)確控制難、試驗(yàn)重復(fù)性差等問(wèn)題。水培試驗(yàn)[31]可以有效避開這些不利因素。前人研究也表明, 不同基因型苗期耐低氮鑒定和大田試驗(yàn)存在相關(guān)性[32-33], 因此, 本研究采用了苗期水培方法。

表3 谷子品種苗期主要性狀主成分分析結(jié)果

續(xù)表3

圖4 不同谷子品種苗期耐低氮性綜合評(píng)價(jià)聚類分析結(jié)果

圖5 不同谷子品種的耐低氮綜合評(píng)價(jià)(D)值與苗期性狀的相關(guān)性

1、2、3、…、45為45份谷子品種的編號(hào)。RL: 根長(zhǎng); SH: 苗高; RN: 根數(shù); LL: 葉長(zhǎng); LW: 葉寬; LN: 葉片數(shù); FWR: 地下部鮮重; FWS: 地上部鮮重; DWR: 地下部干重; DWS: 地上部干重; R-S: 根冠比; DWP: 單株干質(zhì)量; NCS: 地上部氮含量; NCR: 地下部氮含量; NCP: 單株氮含量; NAS: 地上部氮累積量; NAR: 地下部氮累積量; NAP: 單株氮累積量; NES: 地上部氮素生理效率; NER: 地下部氮素生理效率; NEP: 單株氮素生理效率。1, 2, 3, …, 45 are the numbers of 45 millet varieties. RL: root length; SH: seedling height; RN: roots number; LL: leaf length; LW: leaf width; LN: leaves number; FWR: fresh weight of root; FWS: fresh weight of shoot; DWR: dry weight of root; DWS: dry weight of shoot; R-S: root-shoot ratio of dry weight; DWP: dry weight of plant; NCS: nitrogen content of shoot; NCR: nitrogen content of root; NCP: nitrogen content of plant; NAS: nitrogen accumulation of shoot; NAR: nitrogen accumulation of root; NAP: nitrogen accumulation of plant; NES: nitrogen physiology efficiency of shoot; NER: nitrogen physiology efficiency of root; NEP: nitrogen physiology efficiency of plant.

表4 基于兩種評(píng)價(jià)方法的谷子品種耐低氮性評(píng)價(jià)結(jié)果的對(duì)比

氮素在作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中, 既是需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素, 也是限制作物生長(zhǎng)的主要因子[34]。低氮脅迫對(duì)作物形態(tài)及生物量均有重要影響, 且不同基因型的性狀指標(biāo)之間存在顯著或極顯著差異[35]。趙化田等[36]認(rèn)為低氮脅迫使小麥整體植株和地上部分受到不同程度的抑制, 但對(duì)根部生長(zhǎng)有促進(jìn)作用, 根冠比有所提高。本研究涉及的22個(gè)谷子性狀在生長(zhǎng)過(guò)程中均受到低氮脅迫的抑制且不同性狀對(duì)低氮脅迫的敏感程度不同, 例如地上部氮累積量和地下部氮素利用效率響應(yīng)低氮脅迫較大, 而葉片數(shù)則響應(yīng)較小; 同時(shí)多個(gè)指標(biāo)間均存在不同程度的相關(guān)性, 各指標(biāo)提供的耐低氮信息交叉重疊, 這是因?yàn)槟偷偷芰κ莻€(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀, 受多因素影響。不同谷子品種某一單項(xiàng)指標(biāo)所反映的耐低氮能力有所不同, 倘若用單一指標(biāo)評(píng)價(jià)谷子品種耐低氮能力就較為片面, 且各指標(biāo)間也有相互作用, 需用多個(gè)相關(guān)指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)[37]。

作物品種耐低氮的綜合評(píng)價(jià)方法, 前期主要利用綜合耐低氮系數(shù)和耐低氮系數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià), 后期發(fā)展出了更為復(fù)雜的綜合評(píng)價(jià)法, 包括模糊隸屬函數(shù)法[38]、主成分分析法[39-40]、聚類分析法[41]等。本研究利用綜合耐低氮系數(shù)法和基于主成分及隸屬函數(shù)分析法對(duì)45份谷子品種的耐低氮性進(jìn)行評(píng)價(jià), 發(fā)現(xiàn)兩種方法的篩選結(jié)果高度類似, 均篩選出耐低氮較強(qiáng)的品種5份, 編號(hào)分別為11、14、17、35和39?？梢娺@兩種綜合評(píng)價(jià)方法均比較可靠。

另外兩種雙標(biāo)圖分析結(jié)果均表明以品種編號(hào)39為代表的包括14、19、22和42等耐低氮性強(qiáng)的品種, 主要的耐低氮性狀為地下部干重、地下部鮮重和根長(zhǎng); 以品種編號(hào)11為代表的包括17和35等耐低氮性強(qiáng)的品種, 主要的耐低氮性狀有地上部鮮重、葉片數(shù)、葉寬、葉長(zhǎng)、單株氮累積量、地上部氮累積量、單株干重、地上部干重、地下部氮累積量、根數(shù)、株高和SPAD。這就提示我們不同谷子品種的耐低氮機(jī)制存在一定差異, 需要從分子水平進(jìn)一步深入探討。

本研究用綜合耐低氮系數(shù)(值)法和基于隸屬函數(shù)的綜合評(píng)價(jià)值法, 對(duì)45份谷子品種的耐低氮性進(jìn)行評(píng)價(jià), 將谷子品種的耐低氮性分為5類。篩選出耐低氮性較強(qiáng)的品種5份, 編號(hào)分別為品種11、14、17、35和39。編號(hào)39和14品種主要的耐低氮性狀為地下部干重、地下部鮮重、根長(zhǎng); 編號(hào)11、35和17品種主要耐低氮性狀為地上部鮮重、葉片數(shù)、根寬、葉長(zhǎng)、單株氮累積量、地上部氮累積量、單株干重、地上部干重、地下部氮累積量、根數(shù)、株高和SPAD。相關(guān)研究結(jié)果為谷子耐低氮育種提供選擇依據(jù)。

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Effects of low nitrogen stress on foxtail millet seedling characteristics and screening of low nitrogen tolerant varieties*

LIAN Ying, LU Juan, HU Chengmei, NIU Yinquan, SHI Yugang, YANG Jinwen, WANG Shuguang, ZHANG Wenjun, SUN Daizhen**

(College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China)

Screening and cultivating low-nitrogen-tolerant crop varieties can be used as an effective measure for increasing the nitrogen-use efficiency of plants, reducing nitrogen fertilizer use, as well as limiting environmental pollution during cultivation. In the present study, 45 foxtail millet varieties were grown in different nitrogen conditions, low nitrogen (0.1 mmol?L–1) and normal nitrogen (5 mmol?L–1), using hydroponic methods. Nitrogen efficiency of plants was subsequently measured based on 22 indicators about growth, biomass, nitrogen content, nitrogen accumulation and physiology efficiency. The low nitrogen tolerance of the tested foxtail millet varieties was evaluated by using the comprehensive low nitrogen tolerance coefficient method and the membership function method based on principal component analysis. The results showed that foxtail millet seedlings exposed to low nitrogen stress demonstrated varying degrees of improvement compared to seedlings grown in normal nitrogen condition for root length, root-shoot ratio, number of root; and root, shoot, and plant nitrogen physiology efficiency. The remaining 17 indicators demonstrated different levels of reduction under low nitrogen stress. Forty-five foxtail millet varieties were subsequently divided into five categories (strong resistant, resistant, medium resistant, sensitive, and highly sensitive) for screening; five varieties with relatively strong low nitrogen tolerance were screened (varieties 11, 14, 17, 35, and 39). A GGE double plot was used to analyze the variety-low nitrogen tolerance related indexes. The predominant low nitrogen tolerance traits of low nitrogen tolerant varieties 39 and 14 were dry weight of root, fresh weight of root, and root length; while varieties 11, 35, and 17 were identified as having traits fresh weight of shoot, leaf number, leaf width, leaf length, nitrogen accumulation of plant, nitrogen accumulation of shoot, dry weight of plant, dry weight of shoot, nitrogen accumulation of root, root number, seedling height, and SPAD. Our results suggest that there are some differences in the low nitrogen tolerance mechanisms of different millet varieties. These findings provide a material basis for the breeding of foxtail millet varieties with low nitrogen resistance.

Foxtail millet; Low nitrogen stress; Comprehensive low nitrogen tolerance coefficient; Principal component analysis; Subordinate function; GGE double plot

S515

10.13930/j.cnki.cjea.190847

連盈, 盧娟, 胡成梅, 牛胤全, 史雨剛, 楊進(jìn)文, 王曙光, 張文俊, 孫黛珍. 低氮脅迫對(duì)谷子苗期性狀的影響和耐低氮品種的篩選[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2020, 28(4): 523-534

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* 國(guó)家科技重大專項(xiàng)(2018ZX0800917B)、山西省自然科學(xué)基金(201901D111228)和山西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(201803D221008-3)資助

孫黛珍, 主要研究方向?yàn)樽魑锓肿佑N。E-mail: sdz64@126.com

連盈, 主要研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種。E-mail: lianyingnxy@163.com

2019-12-03

2020-01-30

* The study was supported by the National Science and Technology Major Project of China (2018ZX0800917B), the Natural Science Foundation of Shanxi Province (201901D111228) and the Key Research & Development Program of Shanxi Province (201803D221008-3).

, E-mail: sdz64@126.com

Dec. 3, 2019;

Jan. 30, 2020