殘塬溝壑區(qū)果園復(fù)合種植對(duì)土壤動(dòng)物群落特征的影響

任小同，秦富倉(cāng)*，王迪海，王樹森，馬 鑫，臺(tái) 輝

（1．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2．西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100）

土壤動(dòng)物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，是生態(tài)系統(tǒng)中重要的消費(fèi)者和分解者［1］，可以通過(guò)自身的生存、活動(dòng)及攝食行為來(lái)改善土壤結(jié)構(gòu)和質(zhì)量，進(jìn)而調(diào)節(jié)土壤微生物和土壤理化性質(zhì)［2-3］，在土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮著重要的作用，具有不可代替的特殊意義［4］。近年來(lái)，農(nóng)業(yè)集約化生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)景觀均質(zhì)化導(dǎo)致農(nóng)業(yè)景觀生物多樣性降低［5］，而于黃土殘塬溝壑區(qū)旱作果園內(nèi)進(jìn)行多種模式的復(fù)合種植措施，尤其是在蘋果產(chǎn)出前進(jìn)行復(fù)合種植［6］，填補(bǔ)了單一種植中的生態(tài)位空白，起到保護(hù)生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的作用，有助于實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)和環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展，發(fā)揮著保持土壤肥力、水源涵養(yǎng)的重要功能，同時(shí)能夠充分利用土地和光熱能資源，提高土地利用率和作物產(chǎn)量，同時(shí)，由于土壤動(dòng)物在各類土壤中均有分布，且類群數(shù)和個(gè)體數(shù)豐富，因而被廣泛作為反應(yīng)土壤質(zhì)量的指示生物［7］。

目前，關(guān)于蘋果園土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性研究已有部分報(bào)道［8-9］，但對(duì)黃土殘塬溝壑區(qū)不同復(fù)合種植模式對(duì)蘋果園土壤動(dòng)物群落的研究鮮見報(bào)道。為此，本研究于2017年8月系統(tǒng)調(diào)查了黃土殘塬溝壑區(qū)4種復(fù)合種植模式，即果-蔬［MB］、果-草［MH］、果-荒［MW］、果-糧［MZ］的果園土壤動(dòng)物群落的組成結(jié)構(gòu)及種群數(shù)量，通過(guò)對(duì)其群落組成與群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，旨在了解復(fù)合種植模式對(duì)果園土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的影響機(jī)制，進(jìn)而為旱作果園生物多樣性保護(hù)和合理利用土地資源提供基礎(chǔ)性資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究區(qū)位于陜西省永壽縣，縣域內(nèi)溝壑發(fā)育嵌入，塬、梁與溝相間分布，但塬面依然顯著，屬典型殘塬溝壑區(qū)，該區(qū)蘋果培育面積較大，起步較早，地理坐標(biāo)為 34°29′～34°59′N，107°56′～108°20′E，平均海拔1 031 m，屬暖溫帶大陸性氣候，冬季長(zhǎng)而干寒，夏季短而溫和，年均氣溫10.8℃，無(wú)霜期210 d，年均降水600 mm，主要分布在7、8、9月，土壤以 土為主，土層深厚。為研究果園復(fù)合種植模式對(duì)果園內(nèi)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的影響，試驗(yàn)果園系位于同一塬面上的連片果園，品種均為紅富士（Malus pumila Mill），砧木為楸子，果樹樹齡為18～20年，栽植密度4.0 m×4.0 m，均無(wú)灌溉條件，復(fù)合種植有甘藍(lán)（Brassica oleracea L.）、辣椒（Capsicum annuum）等蔬菜。在深入調(diào)查的基礎(chǔ)上，選取該地區(qū)4種有代表性的果園復(fù)合種植模式為研究對(duì)象，即果-蔬［MB］（蘋果+甘藍(lán)）、果-草［MH］［ 蘋 果+藜（Chenopodium serotinum L.）+馬唐（Digitaria sanguinalis L. Scop.）］、 果-荒［MW］（蘋果+人工除草）、果-糧［MZ］［蘋果+玉米（Zea mays L.）］，各模式的農(nóng)事管理及操作一致。于2018年7月，在蘋果園不同復(fù)合種植模式下分別隨機(jī)設(shè)置2個(gè)面積為400 m2（20 m×20 m）的樣地。

1.2 土壤動(dòng)物采集與處理

于2018年7月，在所選的4種模式每個(gè)樣地內(nèi)，按“品”字形設(shè)置3個(gè)樣方，樣方面積為0.25 m2（50 cm×50 cm），按土壤剖面采集 0～5、5～10、10～15、15～20、20～25 和 25～30，分層取樣采集 6層的土壤動(dòng)物。大型土壤動(dòng)物（體寬＞2 mm）在50 cm×50 cm的塑料布內(nèi)分層手揀至盛有乙醇（濃度φ為75%）的塑料小瓶?jī)?nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。中小型土壤動(dòng)物（0.2 mm＜體寬＜2 mm）在使用環(huán)刀（R=5 cm，V=100 cm3），分層自下而上采集土樣后，采用改良Tullgren干漏斗、Baermann濕漏斗分離干、濕生土壤動(dòng)物，分離24 h，提取至盛有乙醇（φ=75%）的塑料小瓶中。土壤動(dòng)物鑒定參考《幼蟲分類學(xué)》［10］和《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［11］，并在雙目顯微鏡（Motic SMZ-161）和體視顯微鏡（SZ780系列）下，分類鑒定至科，對(duì)于暫不能定名的物種，用乙醇（φ=75%）保存，統(tǒng)一編號(hào)后，帶回室內(nèi)進(jìn)行分類鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采集到的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量換算為密度（百只/m2）表示；土壤動(dòng)物各類群等級(jí)劃分以某一類群個(gè)體數(shù)占全部捕獲量的百分比表示：＞10%為優(yōu)勢(shì)類群，介于1%～10%為常見類群，＜1%為稀有類群；土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征采用Shannon多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）和Margalef豐富度指數(shù)（D）進(jìn)行分析。

式中：Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比率；S為類群數(shù)；N為總個(gè)體數(shù)；ni/N表明各個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分?jǐn)?shù)。

利用單因素方差分析（one-way ANOVA）對(duì)不同數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，對(duì)于不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，通過(guò)log（X+1）進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，如果仍不服從正態(tài)分布，采用非參數(shù)檢驗(yàn)（K-S檢驗(yàn)）;用最小顯著差異法（LSD）或非參數(shù)檢驗(yàn)（Tamhane’s T1）進(jìn)行多重比較。采用Excel 2007和SPSS 19.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，采用Origin 8.1進(jìn)行圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同復(fù)合種植措施的土壤動(dòng)物組成特征

由表1可知，4種復(fù)合種植模式下共分離得到土壤動(dòng)物57.33百只/m2，隸屬4門11綱23目42個(gè)類群。其中，木螱科為優(yōu)勢(shì)類群，占捕獲總密度的14.54%；常見類群為22類，共占總密度的77.07%，其余19類構(gòu)成不同復(fù)合種植模式下土壤動(dòng)物的稀有類群，占總密度的8.39%。因此可以認(rèn)為，優(yōu)勢(shì)類群和常見類群構(gòu)成殘塬溝壑地區(qū)蘋果果園土壤動(dòng)物群落的主體，在果園生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用，稀有類群作為果園土壤環(huán)境中的敏感類群，其類群個(gè)體數(shù)量雖少，但對(duì)外界環(huán)境變化極為敏感，對(duì)局部小環(huán)境具有指示作用，即在某一時(shí)期及土壤條件適宜時(shí)，隨著其個(gè)體密度在所處生態(tài)系統(tǒng)中的逐漸增大，會(huì)逐步發(fā)展為該生態(tài)系統(tǒng)的常見類群［12］。

4種復(fù)合種植模式的土壤動(dòng)物個(gè)體密度排序依次為果-草［MH］＞果-蔬［MB］＞果-荒［MW］＞果-糧［MZ］，各模式下土壤動(dòng)物的類群數(shù)排序依次為果-草［MH］＞果-蔬［MB］＞果-荒［MW］≥果-糧［MZ］，表明果-草［MH］模式下，土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量和類群種類最多，而果-糧［MZ］模式個(gè)體數(shù)量和類群種類最少。其中，小桿科和等節(jié)?科構(gòu)成果-蔬［MB］模式的優(yōu)勢(shì)類群，其個(gè)體密度分別占該模式下總密度的11.73%和10.72%，其余種群構(gòu)成該模式下的常見類群（73.36%）和稀有類群（6.19%）；果-草［MH］模式的優(yōu)勢(shì)類群為隱翅蟲科，所占百分比例的10.81%，其余36類構(gòu)成該復(fù)合種植模式的常見類群（82.55%）和稀有類群（7.03%）；果-荒［MW］模式以美綏螨科、木螱科、尖眼蕈蚊科構(gòu)成該復(fù)合種植模式下的優(yōu)勢(shì)類群，分別占該模式下總捕獲量的12.44%、15.85%和10.24%，其余22個(gè)類群構(gòu)成該復(fù)合種植模式的常見類群（55.61%）和稀有類群（5.85%）；果-糧［MZ］模式以疣?科、木螱科構(gòu)成該復(fù)合種植模式下的優(yōu)勢(shì)類群，分別所占百分比為11.22%、27.39%，其余23個(gè)類群構(gòu)成該復(fù)合種植模式的常見類群（54.45%）和稀有類群（6.93%）。以上不同類群所占比例差異較大，優(yōu)勢(shì)類群和常見類群構(gòu)成黃土殘塬溝壑區(qū)果園土壤動(dòng)物群落的主體，這些土壤動(dòng)物對(duì)該模式下的土壤環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

表1 4種復(fù)合種植模式的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與組成

2.2 土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 土壤動(dòng)物群落垂直結(jié)構(gòu)特征

黃土殘塬溝壑區(qū)蘋果果園4種復(fù)合種植模式下土壤動(dòng)物的垂直結(jié)構(gòu)特征如圖1所示，結(jié)果顯示，0～30 cm土層中土壤動(dòng)物的平均密度與類群數(shù)分布趨勢(shì)基本一致，在0～5 cm土層中，土壤動(dòng)物個(gè)體密度最大為果-蔬［MB］復(fù)合種植模式，為7.44百只/m2，土壤動(dòng)物類群數(shù)最大為果-草［MH］復(fù)合種植模式（33類），而在其余土層中土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體平均密度均以果-草［MH］復(fù)合種植模式最大；在同一復(fù)合種植模式下，果-蔬［MB］和果-草［MH］復(fù)合種植模式土壤動(dòng)物平均個(gè)體密度最大值均出現(xiàn)在0～5 cm土層中，分別為7.44百只/m2和6.14百只/m2，而果-荒［MW］和果-糧［MZ］土壤動(dòng)物平均密度最高值出現(xiàn)5～10 cm土層中，分別為4.14百只/m2和2.82百只/m2；各模式均表現(xiàn)為隨著土層深度的增加，土壤動(dòng)物的個(gè)體平均密度與類群數(shù)逐漸減小的趨勢(shì)。果-蔬［MB］模式在0～5 cm中，土壤動(dòng)物的個(gè)體密度和類群數(shù)與其他土層具有極顯著差異（P＜0.01）；其余3種模式在0～15 cm中，各土層間土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體密度具有極顯著差異（P＜0.01），但在15～30 cm土層中，各土層間土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體密度具有顯著差異?？偟膩?lái)說(shuō)，在4種復(fù)合種植模式各個(gè)土層中，土壤動(dòng)物類群數(shù)與動(dòng)物個(gè)體平均密度分布趨勢(shì)基本一致，土壤動(dòng)物的垂直分布呈現(xiàn)出明顯的表聚性特征。

圖1 4種復(fù)合種植模式下土壤動(dòng)物垂直結(jié)構(gòu)特征

2.2.2 土壤動(dòng)物群落水平分布特征

黃土殘塬溝壑區(qū)蘋果果園4種復(fù)合種植模式的土壤動(dòng)物群落水平分布特征見圖2，由圖2可知，果-草［MH］土壤動(dòng)物的個(gè)體密度最高，為19.15百只/m2，與果-蔬［MB］（16.43百只/m2）、果-荒［MW］（11.28百只/m2）和果-糧［MZ］（9.81百只/m2）相比，具有極顯著差異（P＜0.01）。而對(duì)于土壤動(dòng)物類群數(shù)而言，果-草［MH］（ 37類）＞果-蔬［MB］（ 30類）＞果-荒［MW］（25類）≥果-糧［MZ］（25類），果-草［MH］復(fù)合種植模式相較其他復(fù)合種植模式具有極顯著差異（P＜0.01），這與土壤動(dòng)物個(gè)體平均密度表現(xiàn)趨勢(shì)相一致。

圖2 4種復(fù)合種植模式下土壤動(dòng)物水平結(jié)構(gòu)特征

2.2.3 土壤動(dòng)物群落多樣性特征

土壤動(dòng)物群落的多樣性越大，群落的營(yíng)養(yǎng)通道就越復(fù)雜，群落就會(huì)向越穩(wěn)定的方向發(fā)展［13］，對(duì)4種復(fù)合種植模式的Shannon多樣性指數(shù)（H’）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）和Margalef豐富度指數(shù)（D）進(jìn)行方差分析，表明黃土殘塬溝壑區(qū)不同復(fù)合種植模式對(duì)土壤動(dòng)物群落多樣性具有重要影響（表2）。結(jié)果表示，4種復(fù)合種植模式的土壤動(dòng)物H′指數(shù)多樣性水平從大到小依次為MH＞MB＞MW＞MZ，且果-糧［MZ］復(fù)合模式土壤動(dòng)物H′多樣性指數(shù)與其他3種模式具有極顯著差異（P＜0.01）；均勻度指數(shù)依次為MH＞MB＞MW＞MZ，4種模式間差異不顯著（P＞0.05）；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)排序依次為MZ＞MW＞MB＞MH，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)趨勢(shì)與均勻度和多樣性趨勢(shì)表現(xiàn)相反，說(shuō)明果-草［MH］復(fù)合種植模式中，各土層土壤動(dòng)物多樣性最豐富，且分布最均勻；Margalef豐富度指數(shù)依次為MH＞MB＞MW＞MZ，果-蔬［MB］與果-草［MH］的豐富度指數(shù)顯著高于果-荒［MW］和果-糧［MZ］（P＜0.05），但果-荒［MW］與其他3種復(fù)合種植模式具有極顯著差異（P＜0.01）。

表2 不同復(fù)合種植模式下土壤動(dòng)物群落多樣性比較

3 討論

3.1 不同果園復(fù)合種植模式對(duì)果園土壤動(dòng)物的影響

土壤動(dòng)物群落的個(gè)體平均密度與類群數(shù)主要受所處生態(tài)系統(tǒng)植被特征和人為活動(dòng)的深刻影響，當(dāng)自然環(huán)境變化或受到人為強(qiáng)烈干擾時(shí)，土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)通常發(fā)生改變［14］。4種復(fù)合種植模式中的土壤動(dòng)物的群落組成、群落結(jié)構(gòu)分布特征均有較明顯差異，表明復(fù)合種植模式對(duì)土壤動(dòng)物群落有明顯的影響。本研究中，果-蔬［MB］和果-糧［MZ］模式的優(yōu)勢(shì)類群分別為小桿科、等節(jié)?科和疣?科、木螱科，多為線蟲等中小型濕生動(dòng)物，這可能是由于果-蔬［MB］和果-糧［MZ］等模式由于受到周期性農(nóng)業(yè)活動(dòng)的干擾，一方面為土壤動(dòng)物的生存提供充足的養(yǎng)分，如相較果-草［MH］和果-荒［MW］模式下土壤中有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，但同時(shí)也使得土壤微生態(tài)環(huán)境不穩(wěn)定，使得土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群集中于少數(shù)類群上［12］；相較于其他3種復(fù)合種植模式，果-荒［MW］復(fù)合種植模式在經(jīng)過(guò)人工刈割除草等方式后，一方面由于地表植被根系在被鋤除后，掩埋在果樹根際附近并進(jìn)行腐解后，吸收同化的養(yǎng)分被釋放，但同時(shí)也引起土壤板結(jié)，不利于土壤動(dòng)物的生存繁殖，加之除草后人為干擾少，土壤環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，因而各土層土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體密度差異較?。还?草［MH］模式的優(yōu)勢(shì)類群為隱翅蟲科，有較多數(shù)量的節(jié)肢動(dòng)物，這可能是由于一方面人為干擾少，林下植被豐富，林內(nèi)枯落物量增加，同時(shí)林內(nèi)光照條件充足，水熱條件充分，枯落物分解速度加快，而有機(jī)質(zhì)和土壤速效養(yǎng)分主要來(lái)自于地表腐殖質(zhì)層和林內(nèi)枯枝落葉層，間接改善土壤結(jié)構(gòu)和持水特性［2］。另一方面土壤中根系較多，食物資源較豐富，食物的多樣性和可利用性較高，提高凈初級(jí)生產(chǎn)力，為土壤動(dòng)物提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和適宜的棲息環(huán)境，有利于土壤動(dòng)物生存繁殖，因而具有較多的類群數(shù)與個(gè)體數(shù)［15］。

在同一種植模式下，土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體密度表現(xiàn)出明顯的表聚特征，這與大多數(shù)相關(guān)研究的結(jié)果一致［16］。其可能由于土壤動(dòng)物的群落垂直結(jié)構(gòu)特征受土壤特性和人為干擾的影響，在本研究中，不同復(fù)合種植方式的各層土壤有機(jī)質(zhì)含量主要表現(xiàn)在隨著土層深度的增加而遞減的趨勢(shì)，同時(shí)表層土壤濕度較高，使得表層土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體密度較下面的土層高，最終呈現(xiàn)出表聚性現(xiàn)象［17］。

表3 不同復(fù)合模式土壤基本性狀

3.2 果園土壤動(dòng)物類群多樣性比較分析

群落穩(wěn)定性與復(fù)雜性一直是群落生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)［18］，而土壤動(dòng)物群落多樣性指數(shù)能夠從整體上有效地反映群落環(huán)境的復(fù)雜性和穩(wěn)定程度，即生境條件越好，土壤動(dòng)物的數(shù)量越大，種類越多，則多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)會(huì)越高。通過(guò)對(duì)比黃土殘塬溝壑區(qū)4種復(fù)合種植模式土壤動(dòng)物類群多樣性，我們可以發(fā)現(xiàn)，4種復(fù)合種植模式下土壤動(dòng)物的豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)基本一致；果-草［MH］模式由于受到人為干擾的程度較低，土壤微生態(tài)環(huán)境最穩(wěn)定，能夠?yàn)橥寥绖?dòng)物提供較良好的棲息環(huán)境，有利于土壤動(dòng)物的聚集和多樣性的提高，進(jìn)而影響到土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群格局，故而較其他3種模式，土壤動(dòng)物的個(gè)體密度最大，類群數(shù)較豐富，多樣性和均勻度也最高，但應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)?shù)某萏幚泶胧?，有選擇地保持一定的雜草覆蓋，使果園較好地度過(guò)高溫伏旱期，減緩惡性雜草生長(zhǎng)的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)作用，維持農(nóng)業(yè)生態(tài)平衡、促進(jìn)果樹生長(zhǎng)、果品生產(chǎn)的效果［19］。果-蔬［MB］和果-糧［MZ］模式由于受到人為干擾程度較大，與果-草［MH］模式相比較，土壤動(dòng)物群落的多樣性和均勻度較差，但優(yōu)勢(shì)度高，說(shuō)明土壤動(dòng)物各類群間所占比例差異較大。果-荒［MW］模式在通過(guò)人工除草措施后，地表植被覆蓋度低，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)以及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)都不高，但豐富度指數(shù)最低，表明在果-荒［MW］模式下，土壤動(dòng)物群落不豐富，且分布不均勻，各類群間所產(chǎn)比例差異不大。受環(huán)境因素與人為因素的制約，4種復(fù)合種植模式下土壤動(dòng)物特別是優(yōu)勢(shì)類群和常見類群所受的影響較明顯，土壤動(dòng)物作為維持土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡中的重要一環(huán)，其生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系問(wèn)題一直富有爭(zhēng)議，對(duì)于黃土殘塬溝壑區(qū)蘋果園多種復(fù)合種植模式下的土壤動(dòng)物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中相互依存，相互制約的關(guān)系，今后仍需長(zhǎng)期進(jìn)行多因素綜合研究以及開展大區(qū)域長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)黃土殘塬溝壑區(qū)蘋果果園4種不同的復(fù)合種植模式下土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與組成進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查，對(duì)果園土壤動(dòng)物的研究空白有了一定的補(bǔ)充，為系統(tǒng)性了解及研究蘋果果園土壤動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)，以及進(jìn)一步開展果園害蟲防治研究工作提供了重要參考依據(jù)。本研究結(jié)果表明，不同復(fù)合種植模式下，由于受到地表覆蓋及人為干擾程度的不同，果園土壤動(dòng)物的組成及群落分布特征存在一定的差異，果-草［MH］模式較其他3種復(fù)合種植模式，土壤動(dòng)物的個(gè)體密度和類群數(shù)較多，同時(shí)具有最大的均勻度、豐富度，但4種果園復(fù)合種植模式都表現(xiàn)出明顯的表聚特征。