氮肥運籌對寒地水稻產(chǎn)量及光合物質(zhì)生產(chǎn)的影響

姜紅芳，郭曉紅*，蘭宇辰，王鶴瓔，胡 月，李 猛，呂艷東

（1．黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)/黑龍江省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)與作物種質(zhì)改良重點實驗室，黑龍江 大慶 163319；2．牡丹江市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，黑龍江 牡丹江 157000）

水稻是最重要的糧食作物之一，在國家糧食安全中具有重要的地位［1］。水稻播種面積和總產(chǎn)量分別占糧食作物的26.06%和32.15%，其中，寒地水稻的播種面積和總產(chǎn)量分別占水稻的17.51%和18.86%［2］，為國家糧食安全提供重要保障。水稻產(chǎn)量主要來源于光合產(chǎn)物，且取決于光合物質(zhì)的積累、分配、輸出和轉(zhuǎn)化是否合理［3］。因此，研究水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運對寒地水稻產(chǎn)量形成及高產(chǎn)群體的調(diào)控具有重要意義。

氮素是影響水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要因素［4］，而氮肥運籌更是水稻生產(chǎn)過程中的重要手段。合理施用氮肥對水稻高產(chǎn)群體的建成具有調(diào)控作用。關(guān)于氮肥運籌對水稻產(chǎn)量和生長發(fā)育的影響，前人做了大量研究［5-7］，且一致認(rèn)為調(diào)整氮肥的基肥、蘗肥和穗肥的比例，可協(xié)調(diào)水稻的群體指標(biāo)，促進(jìn)水稻增產(chǎn)。在分蘗肥方面，陳剛等［5］研究表明，分次追施分蘗肥可以提高抽穗期群體葉面積指數(shù)和粒葉比，促進(jìn)抽穗后干物質(zhì)生產(chǎn)、積累與分配，提高機插雜交中秈水稻的產(chǎn)量。在穗肥方面，白潔瑞等［6］研究認(rèn)為，穗肥分次施用，有利于機插秧水稻增加產(chǎn)量。目前針對水稻干物質(zhì)及光合生產(chǎn)特征對產(chǎn)量的作用，前人在圍繞高產(chǎn)品種、超高產(chǎn)群體以及栽培方式等方面開展了大量的研究［8-10］，結(jié)果表明，促進(jìn)抽穗后干物質(zhì)積累和分配，改善水稻的群體結(jié)構(gòu)和光合物質(zhì)基礎(chǔ)，對水稻增產(chǎn)有重要作用。而關(guān)于氮肥運籌對寒地水稻的光合物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運特征以及光合物質(zhì)生產(chǎn)對產(chǎn)量形成有何貢獻(xiàn)等研究較薄弱，為此，本試驗以當(dāng)?shù)剞r(nóng)民常規(guī)施氮方式為對照，設(shè)置不同施氮量、施氮時期及施氮比例，比較不同氮肥運籌對水稻產(chǎn)量及光合物質(zhì)生產(chǎn)的影響，為寒地水稻高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗地基本情況

試驗于2017～2018年在黑龍江省大慶市王家圍子水稻試驗基地（東經(jīng)125°07′39.56″，北緯46°40′49.03″）大田條件下進(jìn)行。該地區(qū)屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，水稻種植以連作為主，一年一熟制。水稻生育期氣象因子如表1所示。2017年和2018年0～20 cm土層含有機質(zhì)分別為36.10 和34.92 g/kg，堿解氮分別為170.80和162.52 mg/kg，有效磷分別為34.60和34.10 mg/kg，速效鉀分別為202.0和198.8 mg/kg，pH值分別為8.03和8.07。

供試品種為粳稻品種墾粳7號、墾粳8號，由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻研究中心選育。

表1 水稻生育期間氣象因子

1.2 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，通過調(diào)查當(dāng)?shù)剞r(nóng)民常規(guī)施氮量以及施氮時期，以當(dāng)?shù)剞r(nóng)民常規(guī)施氮方式為對照，根據(jù)徐一戎等［11］提出的“前重、中輕、后補”施氮原則，設(shè)置5種氮肥運籌方式，即：零氮空白處理（T0）、農(nóng)民常規(guī)施氮（T1）、平衡施氮方式（T2）、減氮10%施肥（T3）、調(diào)節(jié)氮肥前移（T4），其中T2和T3氮肥按基肥∶蘗肥∶調(diào)節(jié)肥∶穗肥=4∶3∶1∶2施入，T4氮肥按基肥∶蘗肥∶調(diào)節(jié)肥∶穗肥=5∶3∶0∶2施入，具體施氮時期及施氮量見表2。供試肥料為尿素（N 46.4%）、硫酸銨（N 20.5%）、硫酸鉀（K2O 50%）、重過磷酸鈣（P2O546%）。各處理磷肥（P2O5）70 kg/hm2作基肥一次施入，鉀肥（K2O）88 kg/hm2以基肥∶穗肥=7∶3施入。每小區(qū)面積為100 m2，3次重復(fù)。秧齡3.1葉時進(jìn)行人工均行插秧，行距30 cm，穴距13.3 cm，每穴4苗，各試驗小區(qū)水分管理采用單排單灌方式，防止各處理間相互影響。播種日期分別為2017年4月17日和2018年4月20日，移栽日期分別為2017年5月18日和2018年5月17日，收獲日期分別為2017年9月27日和2018年9月20日。插秧及大田管理按常規(guī)進(jìn)行。

表2 氮肥運籌試驗設(shè)計 （kg/hm2）

1.3 測定項目與方法

1.3.1 產(chǎn)量測定

水稻成熟時每小區(qū)選擇長勢均勻的4點，割取1 m2水稻，脫谷后測定實際產(chǎn)量。

1.3.2 莖蘗動態(tài)

于秧苗移栽返青后，每小區(qū)選定長勢均勻的連續(xù)10穴，作為田間調(diào)查對象。每隔10 d記錄莖數(shù)。

1.3.3 干物質(zhì)和葉面積

分別于分蘗盛期、拔節(jié)期、齊穗期、灌漿盛期（齊穗后25 d）、成熟期，根據(jù)每小區(qū)莖數(shù)的平均數(shù)取代表性植株4穴，干物質(zhì)：齊穗期和成熟期分葉、莖、鞘、穗4部分；分蘗盛期和拔節(jié)期分為葉、莖鞘2部分；灌漿盛期分成葉、莖鞘、穗3部分，105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，測定各部分干物質(zhì)重。葉面積：用長寬系數(shù)法［12］（葉長×葉寬×0.7）測定各時期葉面積，在齊穗期和灌漿盛期測定劍葉、倒2葉、倒3葉、余葉的葉面積，并計算葉面積指數(shù)即單位土地面積上的水稻總?cè)~面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計方法

光合勢是單位土地面積的綠葉面積與光合時間的乘積，由葉面積指數(shù)及其持續(xù)時間的長短共同決定。群體生長率反映干物質(zhì)的日生產(chǎn)量，是描述群體生產(chǎn)速率的重要指標(biāo)。凈同化率即單位葉面積在單位時間內(nèi)所積累的干物質(zhì)量，是白天光合生產(chǎn)量與夜間呼吸消耗量的差值。采用李杰等［9］的方法進(jìn)行以下計算。

（1）表觀輸出量（t/hm2）=齊穗期葉（莖、鞘）干重-成熟期葉（莖、鞘）干重

（2）表觀輸出率（%）=表觀輸出量/齊穗期葉（莖、鞘）干重×100

（3）表觀轉(zhuǎn)化率（%）=表觀輸出量/成熟期籽粒干重×100

（4）葉面積衰減率（LAI/d）=（LAI2-LAI1）/（t2-t1）

式中，LAI1和LAI2為前后2次測定的葉面積指數(shù)，t1和t2為前后2次測定的時間，下同。

（5）光合勢（104m2·d/hm2）=（L1+L2）×（t1-t2）/2

式中，L1和L2為前后2次測定的葉面積。

（6）凈同化率［g/（m2·d）］=（ln LAI2-ln LAI1）/（LAI2-LAI1）×［（W2-W1）/（t2-t1）］

（7）群體生長率［g/（m2·d）］=（W2-W1）/（t2-t1）

式（6）（7）中，W1和W2為前后2次測定的干物質(zhì)重。

采用Excel 2016和DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和相關(guān)分析，數(shù)據(jù)間的多重比較采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥運籌對寒地水稻產(chǎn)量的影響

氮肥運籌下水稻實測產(chǎn)量在年度間、處理間以及品種間的方差分析如表3所示，處理、年份、處理×年份間的差異達(dá)極顯著水平（P＜0.01）；品種、處理×品種、年份×品種、處理×年份×品種間差異不顯著。由此可見，本試驗具有一定的準(zhǔn)確性和代表性，能夠反映氮肥運籌對寒地水稻籽粒產(chǎn)量的影響。

表3 氮肥運籌下水稻實測產(chǎn)量在年度間、處理間以及品種間的方差分析

由圖1可知，兩年試驗產(chǎn)量變化趨勢基本一致，與T1相比，T2顯著提高了兩品種的產(chǎn)量，兩年平均增幅為4.12%～12.79%、T3處理下水稻產(chǎn)量略有提高，但與T1處理間差異未達(dá)顯著水平。T4顯著降低了兩品種水稻產(chǎn)量，兩年平均降低幅度為3.91%～17.32%。表明平衡施氮方式具有更強的增產(chǎn)潛力。

圖1 氮肥運籌下水稻產(chǎn)量的變化

2.2 氮肥運籌對寒地水稻干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

2.2.1 群體干物質(zhì)量

不同氮肥運籌下水稻群體地上總干物質(zhì)量存在明顯差異（圖2）。分蘗盛期，與T1相比，T2、T3和T4提高水稻干物質(zhì)量，其中，T2處理下兩品種在兩年間均與T1差異達(dá)顯著水平。拔節(jié)期，T1干物質(zhì)量高于其他處理。齊穗期、灌漿盛期和成熟期，與T1相比，T2和T3干物質(zhì)量增加（除2018年墾粳7號灌漿盛期T3干物質(zhì)量顯著降低外），T4干物質(zhì)量減少，其中，T2和T3在齊穗期分別平均提高了23.99%和6.70%；在灌漿盛期分別平均提高14.81%和6.26%；成熟期分別平均提高了13.11%和4.82%。

圖2 氮肥運籌下水稻群體干物質(zhì)量的變化

分析兩年水稻產(chǎn)量與干物質(zhì)的相關(guān)性可知（圖3），兩年氮肥運籌下寒地水稻產(chǎn)量與齊穗期和成熟期干物質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)，說明產(chǎn)量隨齊穗期和成熟期干物質(zhì)量的增加而提高。

圖3 氮肥運籌下水稻產(chǎn)量與齊穗期和成熟期干物質(zhì)量的關(guān)系

2.2.2 階段物質(zhì)積累量

由表4可知，氮肥運籌對主要水稻生育階段群體干物質(zhì)積累具有一定的影響。兩品種的干物質(zhì)積累量在齊穗期至成熟期的積累量最大（除2017年墾粳7號在拔節(jié)期至齊穗期有較大的積累量）。移栽至分蘗盛期，T2干物質(zhì)積累量最大，T4次之，均高于T1，其中T2與T1處理間差異達(dá)顯著水平。分蘗盛期至拔節(jié)期，T1干物質(zhì)積累量最高，與T3、T4差異達(dá)顯著水平。拔節(jié)至齊穗期，T2、T3和T4兩年兩品種的干物質(zhì)積累量均高于T1，分別提高了56.27%、43.98%和27.03%。齊穗期至成熟期，各氮肥處理間差異不顯著，除2018年墾粳8號T2干物質(zhì)積累量顯著高于T1。

表4 氮肥運籌下水稻干物質(zhì)階段積累量的變化 （t/hm2）

2.2.3 主要生育時期葉、莖鞘干物重

由表5可知，氮肥運籌對水稻葉干重和莖鞘干物質(zhì)重有顯著影響。分蘗盛期，T2葉和莖鞘干重表現(xiàn)最大，T3、T4依次之，均高于T1。在拔節(jié)期，T2、T3、T4較T1相比顯著降低了水稻的葉、莖鞘干物重，除墾粳7號T2與T1處理間差異未達(dá)顯著水平。與T1相比，在齊穗期，T2和T3葉、莖鞘干重維持在較高水平，T4葉、莖鞘干重降低；在成熟期，T2和T3葉片干重增幅分別為4.72%～32.18%和0.79%～16.09%，莖鞘干重增幅分別為3.23%～19.85%和1.49%～5.43%；T4葉干重的降低幅度為1.58%～10.53%，莖鞘干重的降低幅度為0.7%～11.80%。

2.2.4 葉、莖、鞘干物質(zhì)的輸出和轉(zhuǎn)化特征

氮肥運籌對水稻抽穗前貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運存在明顯差異（表6）。葉、莖、鞘各部位干物質(zhì)的輸出量、輸出率以及物質(zhì)輸出轉(zhuǎn)化率均是T2、T3高于T1。從某一部位的物質(zhì)轉(zhuǎn)化特征來看，與T1相比，葉干物質(zhì)的輸出量、輸出率、轉(zhuǎn)化率在T2和T3處理下平均提高112.38%、55.23%、86.99%和55.27%、32.89%、46.51%；莖干物質(zhì)的輸出量、輸出率、轉(zhuǎn)化率在T2和T3處理下平均提高30.79%、37.08%、40.29%和19.27%、19.70%、26.66%， 由于莖在灌漿期后有再次充實增量的過程，2018年的輸出量、輸出率、轉(zhuǎn)化率表現(xiàn)為負(fù)值；鞘干物質(zhì)的輸出量、輸出率、轉(zhuǎn)化率在T2和T3處理下平均提高了95.13%、59.18%、72.94%和46.67%、30.98%、31.96%，T4鞘干物質(zhì)的輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率分別降低了37.06%、17.98%和18.78%。

表5 氮肥運籌下水稻主要生育期葉、莖鞘干物重的變化 （t/hm2）

表6 氮肥運籌下寒地水稻葉、莖、鞘干物質(zhì)的輸出和轉(zhuǎn)化的變化

2.3 氮肥運籌對寒地水稻光合生產(chǎn)特征的影響

2.3.1 葉面積指數(shù)

由圖4可知，不同氮肥運籌下兩品種的LAI隨生育進(jìn)程先增加后減少。分蘗盛期，T2、T3、T4處理下兩品種在兩年間的LAI均高于T1。拔節(jié)期，T1的LAI表現(xiàn)最高，T2、T3、T4次之。齊穗期和灌漿盛期，與T1相比，T2和T3提高了兩品種的LAI，T4減低了兩品種的LAI（除2018年墾粳7號LAI在T4處理下顯著高于T1外）；齊穗期，T2和T3處理下LAI分別平均提高了14.61%和7.68%；灌漿盛期，T2、T3處理下LAI分別平均顯著提高了14.17%和6.74%；T4處理下LAI平均降低了7.35%。

圖4 氮肥運籌下水稻葉面積指數(shù)（LAI）的變化

由產(chǎn)量和齊穗期LAI的相關(guān)分析可知（圖5），氮肥運籌下寒地水稻在2017年和2018年的產(chǎn)量與齊穗期LAI呈極顯著正相關(guān)（決定系數(shù)R2=0.968 6和0.659 2），產(chǎn)量隨葉LAI的增加而提高。

2.3.2 結(jié)實期高效葉面積組成

由表7可知，連續(xù)兩年不同氮肥運籌下寒地水稻的結(jié)實期高效LAI的變化趨勢較一致。除灌漿盛期T2劍葉LAI高于倒2葉和倒3葉，在齊穗期和灌漿盛期LAI均表現(xiàn)倒2葉高于劍葉和倒3葉。齊穗期和灌漿盛期，與T1相比，T2、T3提高了劍葉、 倒2葉、 倒3葉LAI，T4與 之 相 反。T2、T3、T4處理下葉面積衰減率均降低，分別降低了17.92%、28.92%和9.84%。

圖5 氮肥運籌下水稻產(chǎn)量與齊穗期葉面積指數(shù)的關(guān)系

表7 氮肥運籌下水稻結(jié)實期高效葉面積組成和葉面積衰減率的變化

2.3.3 光合勢

不同氮肥運籌下兩品種在兩年的光合勢表現(xiàn)趨勢基本一致（表8）。分蘗盛期-拔節(jié)期、拔節(jié)期-齊穗期2個生育階段的光合勢呈現(xiàn)逐漸增高，齊穗期以后到灌漿盛期這一階段呈逐漸下降的趨勢。較T1相比，分蘗盛期-拔節(jié)期，除了2018年墾粳8號T2光合勢有所提高外，各處理的光合勢下降；拔節(jié)-齊穗期，與T1相比，T2光合勢得到提高，提高幅度在3.31%～13.95%之間，T3和T4光合勢下降。與T1相比，齊穗-灌漿盛期階段、全生育期總光合勢均在T2、T3處理下得到提高，T4處理下降低。其中，齊穗-灌漿盛期階段，T2和T3增加幅度分別為10.07%～22.47%和1.6%～14.15%；全生育期總光合勢在T2和T3處理下增加幅度分別為6.52%～14.36%和0.28%～6.52%。

2.3.4 凈同化率

凈同化率是單位葉面積在單位時間內(nèi)所積累的干物質(zhì)量。由表9可知，凈同化率在整個生育時期呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。從各生育階段來看，移栽至分蘗盛期，與T1相比，T2、T3提高了水稻的凈同化率，2017年差異達(dá)顯著水平；T4降低了凈同化率。分蘗盛期至拔節(jié)期，與T1相比，T2、T3、T4處理的凈同化率均顯著降低。拔節(jié)至齊穗期，兩品種兩年間T2、T3和T4凈同化率均得到提高，較T1分別增加了79.56%、65.72%和53.24%，在2018年差異均達(dá)顯著水平。齊穗至灌漿盛期，T2和T3較T1分別提高了17.59%和8.76%，T4降低了20.82%。

表8 氮肥運籌下水稻光合勢的變化 （104 m2·d/hm2）

表9 氮肥運籌下水稻凈同化率的變化 ［g/（m2·d）］

2.3.5 群體生長率

群體生長率反應(yīng)了干物質(zhì)的日生產(chǎn)量，是群體生長速率的重要指標(biāo)。如表10所示，群體生長率隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在拔節(jié)至齊穗期有最大值。從各生育階段來看，移栽至分蘗盛期，T2、T3、T4群體生長率均高于T1，其中T2與T1處理間差異均達(dá)顯著水平。分蘗盛期至拔節(jié)期，T1處理下群體生長率最高，T2次之，T1與T3、T4處理間差異均達(dá)顯著水平。拔節(jié)期至齊穗期，T2、T3和T4處理下兩年間兩品種的群體生長率均高于T1，分別平均提高了84.38%、68.60%和47.72%。齊穗期至成熟期，群體生長率的變化趨勢因品種而不同。

表10 氮肥運籌下水稻群體生長率的變化 ［g/（m2·d）］

3 討論

3.1 寒地水稻的氮肥運籌方式

氮肥運籌是在確定適宜的氮肥用量基礎(chǔ)上，合理分配各生育時期施氮配比的一項栽培措施［13］，對水稻生產(chǎn)和環(huán)境保護有著重要的意義［14-15］。合理的氮肥運籌能夠協(xié)調(diào)氮肥的農(nóng)學(xué)效應(yīng)、社會效益和環(huán)境效益，減少氮肥的損失和對環(huán)境的不良影響［16］。關(guān)于氮肥運籌，以往的學(xué)者在南方做了大量研究，如凌啟鴻等［17］研究認(rèn)為，水稻氮肥運籌基蘗肥與穗肥比例以6∶4～5∶5利于增產(chǎn)。蘇祖芳等［18］研究表明，在適宜的總施氮量下減少基肥施氮量，增加穗粒肥施用量，有利于進(jìn)一步提高產(chǎn)量。吳文革等［4］研究指出，氮肥后移適當(dāng)增加穗粒肥的比例有利于后期防早衰，提高產(chǎn)量。而在寒地，稻區(qū)稻田土壤的養(yǎng)分含量變化規(guī)律表現(xiàn)為“兩峰兩谷”，即插秧前和小暑至大暑期間土壤養(yǎng)分含量多，插秧至幼穗分化期、孕穗至成熟期間，土壤氮素含量下降，這種養(yǎng)分釋放規(guī)律與寒地水稻的需肥規(guī)律相比，表現(xiàn)為前期不足，中期相差不大，后期略顯不足［19］。而農(nóng)民一般習(xí)慣采用“大頭肥”的施氮方式。目前關(guān)于在寒地研究“前重、中輕、后補”的平衡施氮方式與農(nóng)民常規(guī)施氮方式的比較研究較少。如何通過氮肥運籌充分發(fā)揮寒地水稻的產(chǎn)量優(yōu)勢，有必要深入研究。本試驗連續(xù)兩年的研究結(jié)果表明，不同的氮肥運籌方式對寒地水稻的產(chǎn)量有較大的影響，與農(nóng)民常規(guī)施氮相比，平衡施氮方式（施氮量150 kg/hm2，基肥∶蘗肥∶調(diào)節(jié)肥∶穗肥=4∶3∶1∶2）和減氮10%施肥方式（施氮量135 kg/hm2，基肥∶蘗肥∶調(diào)節(jié)肥∶穗肥 =4∶3∶1∶2）水稻產(chǎn)量分別提高了4.12%～12.79%、2.17%～7.11%，表明這兩種氮肥運籌模式具有更強的增產(chǎn)潛力。

3.2 氮肥運籌下寒地水稻的干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運

水稻產(chǎn)量的形成是植株群體干物質(zhì)積累、分配、運輸與轉(zhuǎn)化的結(jié)果［20］。曾勇軍等［21］研究表明，生育前期一次性追施氮肥不利于后期物質(zhì)的積累與提高，從而影響水稻產(chǎn)量。本試驗連續(xù)兩年的研究結(jié)果表明，在整個生育過程中，農(nóng)民常規(guī)施氮方式（T1）采取的一次性重施基蘗肥，造成了水稻中期群體過大，后期群體干物質(zhì)量下降，而平衡施氮方式（T2）和減氮施肥方式（T3）構(gòu)建合理的水稻中后期群體，有效提高生育中后期（拔節(jié)期至成熟期）群體干物質(zhì)量以及各階段的干物質(zhì)積累量，在成熟期，T2、T3氮肥處理下干物質(zhì)量分別提高了6.56%～19.31%和2.80%～6.53%。進(jìn)一步相關(guān)分析表明，齊穗期、成熟期的群體干物質(zhì)量與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)論［5，22］基本一致，說明平衡施氮方式（基肥∶蘗肥∶調(diào)節(jié)肥∶穗肥=4∶3∶1∶2）有效地控制生育前期（移栽至拔節(jié)期）的物質(zhì)生產(chǎn)，并提高生育中期（拔節(jié)至抽穗期）物質(zhì)生產(chǎn)從而形成了齊穗期足夠數(shù)量和結(jié)構(gòu)優(yōu)化的高質(zhì)群體，同時大幅提高生育后期（抽穗至成熟期）干物質(zhì)積累量以形成“源庫”協(xié)調(diào)的高產(chǎn)群體。

水稻籽粒的灌漿物質(zhì)一部分來自抽穗后的光合產(chǎn)物，另外一部分來自葉、莖、鞘貯藏物質(zhì)的再分配［23］。前人研究表明，具有高產(chǎn)優(yōu)勢的水稻群體一般前中期葉、莖、鞘等器官貯藏的光合產(chǎn)物多，后期光合產(chǎn)物分配于穗部的比例大，且葉、莖、鞘的貯藏物質(zhì)能較多地運轉(zhuǎn)到穗部［24-25］。本研究結(jié)果表明，水稻葉、莖和鞘物質(zhì)輸出量、輸出率以及轉(zhuǎn)化率均是平衡施氮方式（T2）、減氮施肥方式（T3）高于農(nóng)民常規(guī)施氮，而調(diào)節(jié)氮肥前移（T4）降低了水稻葉、莖和鞘物質(zhì)輸出量、輸出率以及轉(zhuǎn)化率。本試驗在2018年研究結(jié)果表明，不同氮肥運籌方式下，莖干物質(zhì)輸出量均為負(fù)值，表明水稻群體莖干重在灌漿后期出現(xiàn)二次增重，即莖在生育后期光合產(chǎn)物仍有所積累，干物重在抽穗后得到回升，而鞘的干物質(zhì)則始終向外輸出。說明合理的調(diào)節(jié)施氮量及施氮時期使寒地水稻的干物質(zhì)在各器官間的分配變化合理且運輸轉(zhuǎn)化效率得到提高，使得水稻有更多的營養(yǎng)用于從源到庫的轉(zhuǎn)化。

3.3 氮肥運籌下水稻的光合生產(chǎn)特征

光合生產(chǎn)是水稻產(chǎn)量的源泉，葉面積、光合勢、群體生長率、凈同化率等均是表征群體光合生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)［26-27］。提高水稻光合生產(chǎn)力是提高水稻產(chǎn)量的主要途徑之一。張軍等［28］研究表明生育后期適當(dāng)?shù)适┯媚茱@著提高劍葉凈光合速率，延緩劍葉衰老，延長光合時間。相似的，本研究結(jié)果表明，雖然分蘗期至拔節(jié)期平衡施氮（T2）和減氮施肥方式（T3）下水稻的群體葉面積指數(shù)低于農(nóng)民常規(guī)施氮方式，但齊穗期和灌漿盛期平衡施氮和減氮施肥方式具有較高的劍葉、倒2葉與倒3葉的高效葉面積以及生育中后期（拔節(jié)至成熟期）群體葉面積指數(shù)，并顯著降低了結(jié)實期葉面積衰減率。生育中后期群體葉源生長優(yōu)勢越來越大，說明“穩(wěn)升緩降”的葉面積動態(tài)和較強的有效高效葉面積生長是寒地粳稻高產(chǎn)形成的特點和優(yōu)勢之一［29］。本研究還發(fā)現(xiàn)，平衡施氮（T2）、減氮施肥（T3）和調(diào)節(jié)氮肥前移（T4）的氮肥運籌下，分蘗盛期至拔節(jié)期寒地水稻的光合勢、群體生長勢和凈同化率均低于農(nóng)民常規(guī)施氮方式，而生育中后期（拔節(jié)至成熟期）平衡施氮（T2）、減氮施肥（T3）處理下水稻的光合勢、群體生長勢和凈同化率均高于農(nóng)民常規(guī)施氮方式，調(diào)節(jié)氮肥前移（T4）處理下各光和指標(biāo)一直處于較低水平。至于氮肥運籌下寒地水稻劍葉光合特性的差異還有待進(jìn)一步深化研究?？梢?，基肥∶蘗肥∶調(diào)節(jié)肥∶穗肥=4∶3∶1∶2的氮肥運籌方式促進(jìn)中后期光合物質(zhì)的生產(chǎn)能力，為其后期物質(zhì)生產(chǎn)能力的提高奠定了生理基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

綜上所述，平衡施氮方式和減氮施肥方式通過合理施氮時期與施氮量的結(jié)合，減緩了生育中后期高效葉面積的下降速率，為維持光合系統(tǒng)的持續(xù)高效產(chǎn)出奠定基礎(chǔ)，促進(jìn)了中后期的物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運，有效保障水稻高庫容的充實，從而增加水稻產(chǎn)量。另外，減氮施肥方式減少了氮肥的使用量，可有效降低農(nóng)民成本。