鄱陽湖濕地豆雁(Anser fabalis)越冬種群的春季遷徙路線及其活動特征*

曹開強，李言闊**，王 強，周學紅，鐘毅峰，繆瀘君

(1:江西師范大學生命科學學院，南昌 330022)(2:中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，長春 130102)(3:東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱 150040)(4:江西省林業(yè)科學院，南昌 330032)

豆雁(Anserfabalis)屬雁形目(Anseriformes)鴨科(Anatidae)雁屬，是一種大型遷徙水鳥[1]. 長江中下游是豆雁的重要越冬地，近年來鄱陽湖豆雁越冬種群顯著增加，2004年冬季記錄到5200只個體[2]，2007年該區(qū)越冬種群數(shù)量達13000余只[3]，2009年統(tǒng)計數(shù)量達28000余只[4]. 鄱陽湖濕地分布有較大的豆雁越冬種群，但有關鄱陽湖濕地豆雁的研究報道極少，主要涉及其種群數(shù)量和分布，種群生態(tài)學基礎研究相對缺乏.

候鳥遷徙行為是鳥類生態(tài)學中一個重要的研究領域，國內(nèi)外學者開展了大量的研究[5-8]. 目前有關豆雁遷徙行為的研究鮮見報道，研究技術落后是造成這種局面的關鍵原因之一. 近年來，由于衛(wèi)星跟蹤技術具有跟蹤范圍廣、定位精度高、工作時間長等優(yōu)點，在研究鳥類遷徙方面得到了廣泛推廣，尤其是國產(chǎn)衛(wèi)星跟蹤設備的成功研發(fā)和推廣，降低了該技術的使用成本，為研究鳥類遷徙行為提供了有力的技術支撐. 為了揭示鄱陽湖濕地越冬豆雁的遷徙路線和活動特征，我們在鄱陽湖濕地采用國產(chǎn)衛(wèi)星跟蹤技術對豆雁遷徙路線及其活動規(guī)律進行了研究，主要分析了：(1)豆雁的遷徙路線；(2)豆雁遷徙前期和遷徙過程中活動量的變化；(3)豆雁遷徙過程中的日活動距離；(4)遷徙期間晝夜活動距離的變化，以及溫度對豆雁活動的影響.

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

鄱陽湖(28°11′～29°51′N，115°49′～116°46′E)位于江西省北部，是中國第一大淡水湖，上承贛江、撫河、信江、饒河、修水五大河流，下與長江相通. 本研究跟蹤的20只豆雁分別來自鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區(qū)和都昌候鳥省級保護區(qū)(圖1). 鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區(qū)位于鄱陽湖主湖區(qū)南部，是贛江中支和南支匯入鄱陽湖開放區(qū)域形成的內(nèi)陸河湖型三角洲濕地. 都昌候鳥省級自然保護區(qū)位于江西省北部，長江南岸，鄱陽湖北岸，地貌以丘陵和濱湖平原為主，且水域?qū)掗? 兩保護區(qū)均處于東亞-澳大利亞水鳥遷飛線路，是重要的水鳥越冬地和中繼站.

1.2 方法

本研究利用國產(chǎn)衛(wèi)星跟蹤設備對20只豆雁健康個體進行了衛(wèi)星跟蹤定位，豆雁主要來自都昌候鳥省級自然保護區(qū)和鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區(qū)，衛(wèi)星跟蹤器分為背負式和頸環(huán)式(表1). 衛(wèi)星跟蹤器安裝時間分別為2019年2月26日、3月5日和3月12日. 跟蹤器為湖南信士科技有限公司生產(chǎn)，背負式重量為24 g，頸環(huán)式為35 g，均在豆雁體重(平均3.0 kg)的4%以下[9]. 衛(wèi)星跟蹤器采用GPS定位，精度分為A(±5 m)、B(±10 m)、C(±20 m)、D(±100 m)和無效(無法定位)5類定位等級，對衛(wèi)星數(shù)據(jù)分析時，A～D級數(shù)據(jù)可用于豆雁的遷徙研究的數(shù)據(jù)統(tǒng)計. 數(shù)據(jù)內(nèi)容包括活動量、溫度、經(jīng)度、緯度、速度、采集時間等10個字段，各個字段的數(shù)據(jù)一一對應，其中活動量為設備在一個采集周期內(nèi)(1小時)所運動的次數(shù). 溫度為設備在采集時間記錄的溫度值(℃). 佩戴在豆雁頸部的頸環(huán)式跟蹤器由于沒有羽毛覆蓋，記錄到的溫度值與環(huán)境溫度值一致. 本文在探究溫度對活動距離的影響時，對相鄰兩個采集時間點上的溫度值取算術平均數(shù)，作為這段時間內(nèi)的遷徙溫度. 根據(jù)在線(http://richurimo.51240.com)查詢的2-5月天亮及天黑的時間，選取每個月天亮及天黑時間的中值作為該月日間和夜間的劃分依據(jù)[10]. 根據(jù)遷徙狀態(tài)，將豆雁自釋放開始至遷飛出江西省定義為遷徙前期，北遷離開江西省為遷徙期. 采用遷徙的日期變化分析法來確定遷徙狀態(tài)改變的“日期閾值”[11]，即某一時刻經(jīng)度、緯度及活動距離發(fā)生明顯變化，為遷徙狀態(tài)變化的臨界點. 由于遷徙期間經(jīng)緯度變化較大，根據(jù)遷徙狀態(tài)將遷徙期劃分為飛行狀態(tài)和停歇狀態(tài).

利用ArcGIS 10.2軟件中Tracking Analyst Tools中查詢定義停歇狀態(tài)(“speed”≤10)，生成停歇地和遷徙路線圖，并篩選出遷徙前后日間和夜間所有的點. 在SPSS 20.2軟件中，利用獨立樣本T檢驗的方法，對遷徙前期活動量和遷徙期活動量差異的顯著性進行檢驗，并使用Pearson相關性來了解溫度與豆雁遷徙期活動距離之間的相關性.

圖1 佩戴跟蹤器的豆雁釋放地點Fig.1 The release sites of Bean goose tagged with transmitters

2 結(jié)果

2.1 衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)概況

目標豆雁遷徙最早的個體在3月12日開始北遷，較晚的個體4月25日開始北遷，截至6月20日仍有部分個體沒有北遷(表2)；已遷徙的豆雁中有10只在3月中下旬遷徙，6只在4月初遷徙，而被救助的2只直到4月下旬才遷徙. 追蹤距離為1473.3±1035.0 km(n=19)，追蹤時間為60.5±15.6天(n=19)，遷徙距離為1349.5±1004.9 km(n=18)，遷徙時間為34.7±16.1天(n=18)，停歇地的數(shù)量為6±3(n=18). 除了MTT072個體仍停留在鄱陽湖尚未遷徙，MTT046、MTT094和MTT098在遷徙途中部分數(shù)據(jù)出現(xiàn)異常，MTT029在釋放兩天后異常未獲得有效數(shù)據(jù). 豆雁遷徙開始的時間大部分在上午. 遷徙距離占追蹤距離的比為77.2%±21.5%，n=18)，遷徙時間占追蹤時間的比為56.8%±19.5%，n=18).

2.2 遷徙路線

豆雁在國內(nèi)的春季遷徙路線如圖1所示，即已到達東北三省和內(nèi)蒙古一帶的豆雁共有9只，分別為JXNU11、JXNU13、JXNU14、JXNU15、JXNU17、JXNU18、MTT011、MTT013、MTT098. 春季遷徙路線可以分為東線和中線兩部分，東線經(jīng)過我國安徽、江蘇、山東、遼寧、吉林、黑龍江，進入俄羅斯境內(nèi)；中線經(jīng)過我國湖北、安徽、河南、河北、內(nèi)蒙古，進入蒙古境內(nèi). 對比兩條遷徙路線的地形，沿著中線遷徙的豆雁相較于東線的海拔跨度更大. 中線從鄱陽湖平原出發(fā)，經(jīng)江淮平原、黃淮平原，沿著太行山脈以東、海河平原西部，到達中國第二級地勢階梯內(nèi)蒙古高原的錫林郭勒草原、呼倫貝爾草原. 東線則沿著海河平原東部，由渤海灣進入遼河平原、松嫩平原和三江平原，均在第三級地勢階梯內(nèi).

表1 鄱陽湖佩戴跟蹤器的豆雁信息

表2 豆雁衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)概況

“-”代表數(shù)據(jù)缺失.

圖2 鄱陽湖越冬豆雁北遷路線Fig.2 The migration routes of Bean goose of Lake Poyang

2.3 遷徙前期與遷徙期活動量

遷徙前期共獲得7736個定位點，遷徙期共10034個定位點. 豆雁遷徙前期活動量為1081.1±857.8次/h(n=7736)，遷徙期活動量為916.7±828.4次/h(n=10034)，遷徙前后的活動量存在差異顯著(t=-12.910，df=17768，P=0.000). 豆雁遷徙前期日間活動量為1245.2±877.3次/h(n=4575)，遷徙前期夜間活動量為843.6±769.3次/h(n=3161)，遷徙前期晝夜活動量存在差異顯著(t=20.798，df=7734，P=0.000). 遷徙期日間活動量為1154.5±855.6次/h(n=5874)，遷徙期夜間活動量581.0±655.0次/h(n=4160)，遷徙期晝夜活動量差異顯著(t=-36.246，df=10032，P=0.000). 遷徙前期日間活動量與遷徙期日間活動量差異顯著(t=5.313，df=10447，P=0.013)，遷徙前期夜間活動量與遷徙期夜間活動量差異顯著(t=15.750，df=7319，P=0.000)，豆雁的活動具有明顯的晝夜變化. 遷徙前期日間在8:00-9:00和18:00-19:00這兩個時段為活動高峰，其中18:00-19:00時段活動量最大，為1358.9±864.5次/h(n=319)，其次是8:00-9:00時段，為1243.7±872.1次/h(n=312)；遷徙期日間在7:00-8:00和18:00-19:00這兩個時段活動高峰，其中18:00-19:00時段活動量最大，為1431.0±918.1次/h(n=421)，其次是7:00-8:00 時段，為1232.8±919.4次/h(n=420)(圖3).

圖3 豆雁遷徙前期和遷徙期的日活動量Fig.3 Daily activity of pre-migration and migration period of Bean goose

2.4 停歇地日活動距離

具有完整國內(nèi)春季遷徙路線的9只豆雁緯度跨度在28°6′～50°7′N之間，我們制作了緯度和時間關系圖，水平線表示停留，垂直線表示向北遷飛(圖4). 成功遷徙的豆雁從越冬地鄱陽湖(28°87′～29°19′N)遷出后，在30°～40°N之間較少做長時間的停留，利用時間為1.6±1.1天(n=9)，而在40°～50°N之間利用時間為35.6±13.7天(n=9)，兩個區(qū)間利用時長存在顯著差異(F=10.969，df=16，P=0.000). 在40°～50°N之間平均每只豆雁會做2.7±1.1次停歇(n=9)，每次停歇長達12.7±7.2天(n=24)，在30°～40°N間平均每只豆雁會做3.0±1.7次停歇(n=9)，兩個區(qū)間豆雁停歇次數(shù)差異不顯著(F=1.306，df=16，P=0.634).

圖4 豆雁春季遷徙的時間和緯度Fig.4 Time-latitude analysis of spring migration of Bean goose

篩選出越冬地和40°～50°N之間的中途停歇地的點，計算日活動距離. 共確定除越冬地鄱陽湖外5個省市17處中途停歇地(表3)，豆雁中線遷徙種群共有5處停歇地，1處位于海河平原，1處位于內(nèi)蒙古高原南緣，1處位于錫林郭勒草原，2處位于呼倫貝爾草原；東線遷徙的種群共有12處停歇地，1處位于灤河三角洲，1處位于渤海灣，1處位于遼河平原，4處位于松嫩平原，4處位于科爾沁草原，1處位于三江平原. 停留時間最長的停歇地是在黑龍江，為25.7天，日活動距離最長的停歇地是在額爾古納河，為98.18 km，臥龍湖和洋沙泡是豆雁利用最多的中途停歇地，數(shù)量均為3只. 17處中途停歇地豆雁日間活動距離為28.3±18.7 km(n=17)，夜間活動距離為11.0±10.7 km(n=17)，豆雁的晝夜活動距離存在顯著差異(F=5.650，df=32，P=0.002).

圖5 溫度分布與活動距離及活動位點數(shù)量Fig.5 Temperature distribution and active distance, active site numbers

2.5 溫度與活動距離

具有國內(nèi)完整遷徙路線的6個佩戴頸環(huán)的個體共收集8827個定位點，這些活動點的溫度表現(xiàn)出正態(tài)分布(圖5)，溫度在10～15℃的位點占總位點數(shù)的30.7%，15～20℃的位點占比為20.0%，5～10℃的位點占比為20.0%，0～5℃占比為10.9%，20～25℃占比為9.5%，25～30℃占比為4.4%，-5～0℃占比為2.9%，30～35℃占比為1.1%，35～41℃占比為0.3%，-10～-5℃占比為0.2%. 由于各溫度區(qū)間的活動距離方差不齊，所以利用非參數(shù)Kruskal-Wallis 檢驗的方法，結(jié)果各溫度區(qū)間的活動距離存在顯著差異(n=8827，df=9，P=0.000)，在0～5℃時的平均活動距離最大，為4.9±14.4 km/h；35～41℃時平均活動距離最小，為0.1±0.2 km/h；-10～-5℃ 的平均活動距離為1.7±4.5 km/h(圖5). 溫度與活動距離呈顯著相關(r= -0.061，n=8827，P=0.000)，當溫度在35～41℃時，溫度與活動距離呈顯著負相關(r=-0.405，n=23，P=0.05).

表3 豆雁國內(nèi)遷徙期間的停歇地

3 討論與結(jié)論

3.1 衛(wèi)星跟蹤對豆雁的影響

對比兩種類型衛(wèi)星跟蹤器的效果來看，頸環(huán)式跟蹤器具有明顯的優(yōu)勢，7只佩戴頸環(huán)的豆雁均成功遷徙，并且跟蹤器在持續(xù)工作無異常，而背負式跟蹤器13只豆雁中有4只個體出現(xiàn)異常，6只個體成功遷徙，2只個體在遷徙途中停歇地做長時間的停留，1只個體未遷徙仍停留在鄱陽湖. 從佩戴方式上考慮，背負式跟蹤器由于綁在豆雁背部并且繩子需要繞過雙翅可能在一定程度上限制了豆雁的飛行；而且背負式相較于頸環(huán)式更加的繁瑣，需要更長的時間，這樣對其造成傷害的可能性也會增加. 所以在利用衛(wèi)星跟蹤技術研究雁鴨類時，頸環(huán)式跟蹤器是更為合適的選擇.

本研究中追蹤的20只豆雁，有16只在2月份安裝并釋放，11只已成功遷徙到內(nèi)蒙古和東北三省的邊境地區(qū)，而3月份安裝的4只個體，只有1只成功遷徙，3只出現(xiàn)異常. 從豆雁遷徙開始時間來看，3月中下旬和4月初為正常的遷徙時間，而在3月12日釋放的3只豆雁(JXNU16、MTT035和MTT090)，由于受傷被救助的時間較晚短時間內(nèi)來不及完成能量儲備直至4月下旬才開始遷徙，過晚的遷徙在沒有合適遷徙種群的情況下遷徙成功率可能較低. 安裝衛(wèi)星跟蹤器應選擇3月份之前，這樣可以減小對豆雁遷徙活動的影響，從而提高衛(wèi)星跟蹤的成功率.

3.2 遷徙路線與停歇地

季節(jié)性遷徙可以理解為一種維持繁殖地資源同時避免該地資源季節(jié)性枯竭的長期生存策略[12-14]. 本研究發(fā)現(xiàn)豆雁在國內(nèi)的遷徙路線可分為東線和中線兩部分，在30°～40°N之間東線和中線均從鄱陽湖平原出發(fā)，經(jīng)江淮平原、黃淮平原和海河平原，中線最西側(cè)沿著太行山脈以東，東線東側(cè)為山東丘陵和渤海灣. 中線和東線在40°N左右開始區(qū)分，中線遷徙種群進入內(nèi)蒙古高原東部，東線遷徙種群進入東北平原地區(qū). 大興安嶺山脈是這中、東兩線的天然屏障. 東線經(jīng)過我國安徽、江蘇、山東、遼寧、吉林、黑龍江，進入俄羅斯，與郭家良和Si等報道的遷徙路線基本一致[15-16]. 中線經(jīng)過我國湖北、安徽、河南、河北、內(nèi)蒙古，進入蒙古，與Wang得出的遷徙路線有部分重疊[17]. 張孚允等分析了我國鳥類環(huán)志資料后將我國分3個主要候鳥遷飛區(qū)：東部候鳥遷徙區(qū)，包括東北地區(qū)、華北東部平原、丘陵和濱海地區(qū)；中部候鳥遷徙區(qū)，包括內(nèi)蒙古東部、中部草原，華北西部地區(qū)以及陜西地區(qū)；西部候鳥遷徙區(qū)，包括在內(nèi)蒙古西部干旱草原，甘肅、青海、寧夏等地的干旱或荒漠、半荒漠草原地帶和高原草甸草原地區(qū)[18]. 本研究中豆雁的遷徙路線在一定程度上支持這一結(jié)論.

遷徙性動物依靠遷徙期間成百上千個運動決策實現(xiàn)遷徙以及對時機的把握[19]. 遷徙路線和遷徙策略具有很強的適應性，并且中途停歇地在繁殖地和越冬地之間提供重要的連接[20]. 本研究發(fā)現(xiàn)遷徙豆雁對30°～40°N和40°～50°N兩個緯度區(qū)間的利用時間存在顯著差異，但是停歇次數(shù)差異不顯著. 這些停歇地可以分為三類：第一類包括湖北、安徽、江蘇和山東等長江中下游平原地區(qū)與華北平原地區(qū)，如龍感湖、升金湖、吉利河或者人工庫塘等濕地，是具有隨機選擇性的臨時停歇地，供候鳥臨時休息或供候鳥在惡劣氣候下進行臨時停歇，停歇時間較短[21]；第二類包括北京、天津和河北等華北地區(qū)向東北地區(qū)和內(nèi)蒙古地區(qū)的過渡地帶，如懷柔水庫、青龍河等濕地，是飛越高山、海洋等生態(tài)屏障前的停歇地. 候鳥在飛越生態(tài)屏障前，常需要在這些地區(qū)的高質(zhì)量停歇地儲備大量的能量[22]；第三類包括被大興安嶺分隔開的內(nèi)蒙古東部地區(qū)和東北地區(qū)，如錫林郭勒草原、呼倫貝爾草原、遼河平原、松嫩平原和三江平原等地區(qū)濕地，是候鳥傳統(tǒng)的補給地，候鳥對這些停歇地的忠誠度較高，在此停留時間較長，能夠積蓄能量為鳥類繼續(xù)飛行和繁殖提供保障[23]. 豆雁對臨時停歇地選擇的隨機性，以及對傳統(tǒng)補給地高忠誠度形成了遷徙路線前期的分散和后期在重要停歇地的高重復率[24].

3.3 遷徙前后的活動量變化

活動量測度是個體在一個采集周期內(nèi)(一般為1 h)活動的次數(shù)，活動量大表明個體可能與遷飛有關，也可能是個體在停歇地開展大量的覓食或其它活動. 豆雁遷徙前期和遷徙期的活動量都具有明顯的晝夜變化，白天的活動水平高于夜間，這表明豆雁是晝行性動物，這一習性與其它大多數(shù)雁鴨類物種一致[25]. 遷徙前期日間活動高峰為8:00-9:00和17:00-18:00，而遷徙期活動高峰為7:00-8:00和17:00-18:00，遷徙期活動高峰較遷徙前期提前一個小時，可能是因為北半球春分日到夏至日晝漸長夜?jié)u短，緯度越高的地區(qū)天亮的時間越早，光照強度達到一定水平豆雁即開始活動[26-28]. 遷徙前期和遷徙期白天活動量都反映出早上和下午較晚時分較高，中午較低，呈現(xiàn)出一個雙峰值曲線，這與劉靜[29]觀察到的日覓食曲線規(guī)律基本一致. 劉靜[29]發(fā)現(xiàn)豆雁越冬后期的覓食行為比例為64%，其中3月份的覓食比例上升到74%，越冬期間尤其是越冬后期覓食行為是豆雁日間活動的主要行為，而遷徙前期為了滿足北遷的能量需要豆雁日平均覓食水平明顯增加. 在這種情況下，活動量可以有效地反映出豆雁日間覓食行為的變化. 由于自身條件決定了雁群不可能在夜間覓食，同時3-4月份的東北、內(nèi)蒙地區(qū)夜間比鄱陽湖地區(qū)夜間更加寒冷，為了減少能量消耗雁群在遷徙期夜間活動量較遷徙前期顯著減少.

3.4 遷徙期間溫度分布與活動距離

成功遷徙的豆雁中有6只為頸環(huán)式跟蹤器. 置于豆雁頸部的跟蹤器，在沒有羽毛覆蓋的情況下，設備采集到的溫度值應與環(huán)境溫度值一致. 遷徙期間豆雁所處環(huán)境極端溫度(-10～-5℃和35～41℃)只占0.5%，而中性溫度5～20℃占70.7%，各溫度區(qū)間的活動距離差異顯著，這可以理解為遷徙性鳥類對溫度的一種適應策略，即通過選擇溫度適宜的時間、避開不利溫度的空間共同作用的方式. 豆雁作為恒溫動物新陳代謝旺盛，羽毛致密且皮膚無汗腺. 當環(huán)境溫度過高時，溫度與豆雁的活動距離存在顯著的負相關，以豆雁喜冷怕熱的習性，而且飛行時新陳代謝加快需要消耗大量能量的同時產(chǎn)生大量熱量，所以在35～41℃的外界高溫情況下，豆雁的平均活動距離只有0.1 km/h，在幾乎不移動的情況下通過腿部與環(huán)境(水)散熱[30]. 而在0～5℃的平均活動距離最大達4.9 km/h，說明這區(qū)間的溫度最適合雁類遷徙飛行. 低溫環(huán)境下(-10～-5℃)大部分水域處于冰凍狀態(tài)，不利于豆雁棲息而選擇飛行尋找合適的棲息地點.