凍融期包頭南海湖浮游植物群落及優(yōu)勢種生態(tài)特征*

楊文煥，申 涵，周明利，王志超，李衛(wèi)平，潘 彤

(內(nèi)蒙古科技大學能源與環(huán)境學院，包頭 014010)

浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者，其群落結(jié)構(gòu)的變化會對水生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化產(chǎn)生影響，在生物地球化學循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[1]. 在水生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物的變化一直被認為是該系統(tǒng)營養(yǎng)狀況和環(huán)境質(zhì)量的良好指標[2]，而浮游植物的生長和多樣性受到季節(jié)生境變化的控制. 季節(jié)性凍融是北方地區(qū)重要的氣候特征，每年一次的凍融循環(huán)過程可引起水體環(huán)境因子的季節(jié)性振蕩[3]，這些也會影響當年浮游植物的生理、生化和代謝過程及其演替規(guī)律. 在凍融過程中，浮游植物的季節(jié)性演替可能反映了物理、化學和生物強迫因素之間的協(xié)同作用[4]. 如果一個或一組強迫因素占主導地位，那么某個優(yōu)勢種就會占主導地位，隨著環(huán)境條件的變化，優(yōu)勢種的身份也會隨之發(fā)生變化. 因此，凍融循環(huán)是影響浮游植物生命力的因素之一，也是影響中高緯度和高海拔地區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)過程的重要生態(tài)現(xiàn)象[5].

生態(tài)位理論已廣泛應(yīng)用于解釋物種群落結(jié)構(gòu)的研究，可以更好地理解凍融過程中浮游植物種屬之間的相互作用、分布等相關(guān)機制，然而這些研究大多集中在常溫條件下的陸生植物上[6-7]，很少有明確量化凍融條件下浮游植物生態(tài)位參數(shù)的研究. 而目前凍融過程相關(guān)的研究多以土壤和地下水為主[8-9]，對凍融期湖泊浮游植物變化的研究鮮有報道. 南海湖是包頭市的城市湖泊，其生態(tài)環(huán)境類型具有獨特性，屬于典型的寒旱區(qū)內(nèi)陸湖泊[10]. 因此，本文以湖泊的凍融過程作為切入點，從浮游植物生態(tài)位這一角度出發(fā)，認識季節(jié)性凍融作用對浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的影響，在一定程度上，實現(xiàn)了浮游植物與南海湖生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)關(guān)系在冰封期和非冰封期研究的結(jié)合，最終研究成果也可為高寒地區(qū)城市小型湖泊研究提供參考.

1 材料及方法

1.1 研究區(qū)概況

南海湖(40°30′8″～40°33′32″N，109°59′26″～110°2′26″E)地處半干旱草原地區(qū)，屬半干旱溫帶大陸性氣候，湖區(qū)面積333×104m2，最大水深達到3 m. 夏季短暫而溫暖，冬季較為寒冷[11]. 南海湖湖面每年冬天完全結(jié)冰，冰層厚度可達30～40 cm. 融冰通常發(fā)生在3月份，之后地表水溫度逐漸升高.

1.2 采樣點設(shè)置與采樣時間

結(jié)合南海湖水文水質(zhì)特點和現(xiàn)場勘查情況，在湖區(qū)自西向東共設(shè)12個采樣點，樣點分布示意圖見圖 1. 其中1號點位于引入黃河水的入水口附近，由黃河定期對湖泊進行補水. 7號點、9號點位于湖心區(qū)域. 6號點位于排污口附近. 12號點靠近蘆葦區(qū)，湖畔四周分布著茂密蘆葦叢. 湖泊水樣的采集于 2018 年 11 月(結(jié)冰初期)以及2019年1月(結(jié)冰期)和3月(融冰期)每月中旬進行.

圖1 南海湖浮游植物采樣點分布Fig.1 Distribution of phytoplankton sampling sites in Lake Nanhai

1.3 樣品采集與處理

結(jié)冰期湖泊水體表面覆蓋冰層，采樣時開鑿冰洞，取冰下水樣. 其中浮游植物定量樣品是采集表層水深 0.5 m處水樣1 L，用魯格溶液固定水樣進行定量分析. 將浮游植物樣品放入實驗室靜置48 h，利用虹吸法將每個樣品濃縮至 50 mL，輕輕混合沉降后的樣品，取100 μL混勻樣品轉(zhuǎn)移到載玻片上，在40×10倍標準光學顯微鏡下鑒定優(yōu)勢種并對單個樣品50個視野進行計數(shù). 浮游植物種類鑒定參照《環(huán)境微生物圖譜》及《淡水型微生物圖譜》等[12-13]的方法.

同步采集水樣測水質(zhì). 現(xiàn)場測定表層水(0.5 m)的水溫(T)、pH、溶解氧(DO)等指標；總氮(TN)、氨氮(NH3-N)、總磷(TP)和化學需氧量(COD)等理化指標的測定分析方法均按照《水和廢水監(jiān)測分析方法》[14]進行測定.

1.4 數(shù)據(jù)分析

1)優(yōu)勢種以優(yōu)勢度指數(shù)Y≥0.02確定，優(yōu)勢度指數(shù)[15]的計算公式如下:

(1)

式中,ni為樣點中第i種浮游植物的個體數(shù)：N為樣點中所有浮游植物的總數(shù)：fi為該種屬在各樣點中出現(xiàn)的頻率.

2)利用Shannon-Wiener指數(shù)(H′) 、Pielou均勻度指數(shù)(J)以及 Margalef 豐富度指數(shù)(D) 對浮游植物群落多樣性進行分析[16]，計算公式如下:

H′=-∑(ni/N) ln(ni/N)

(2)

J=H′/log2S

(3)

D=(S-1)/lnN

(4)

式中,S為樣品中浮游植物種類數(shù).

3) 對生態(tài)位寬度的標準化度量采用修正后的Levins指數(shù)[17]，計算公式如下：

(5)

式中,Bi為種i的生態(tài)位寬度;Pij=nij/Ni，代表種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例；r為樣點數(shù).

4) 對生態(tài)位重疊的標準化度量采用Petraitis指數(shù)[18]，計算公式如下:

SOik=eEik

(6)

(7)

(8)

(9)

5)灰色關(guān)聯(lián)分析法[19]用于評判環(huán)境因子對浮游植物數(shù)量的影響強弱. 為了消除在灰關(guān)聯(lián)分析中不同量綱所帶來的影響，通過均值法對原始數(shù)據(jù)進行無量綱處理，在DPS軟件上進行具體操作.

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

圖2 南海湖浮游植物種類組成比例Fig.2 Proportion of phytoplankton species in Lake Nanhai

2.1.1 浮游植物種類組成 浮游植物的種類組成和數(shù)量主要受特定環(huán)境的理化參數(shù)影響. 調(diào)查期間共鑒定出浮游植物7門57屬67種. 其中綠藻門種類最多，有24屬、27種，占種類總數(shù)的 40%；硅藻門14屬、18種，占27%；藍藻門12屬、13種，占19.5%，三者共占總種數(shù)的86.5%；金藻門和黃藻門均為2屬、3種，共占9%；隱藻門2屬2種，占3%；裸藻門最少，只有1屬、1種，占1.5%(圖2). 由圖3可知，從時間維度上看，南海湖浮游植物種數(shù)結(jié)冰初期和融冰期種類數(shù)量并無太大差異. 隨著溫度的降低，結(jié)冰期種類數(shù)較其他兩個時期有所減少；在空間維度上，物種數(shù)的多少主要取決于采樣點位周邊環(huán)境條件，在湖區(qū)由西往東有逐漸增加的趨勢. 其中靠近蘆葦區(qū)的12號采樣點浮游植物種類最多；其次是湖心處的7號和9號采樣點；排污口處6號采樣點種類最少.

圖3 南海湖浮游植物種類數(shù)的時空變化Fig.3 Temporal and spatial changes of the phytoplankton species number of Lake Nanhai

2.1.2 浮游植物密度 研究期間浮游植物細胞密度變化范圍為5.60×106～18.90×106cells/L. 細胞密度居于前3位的依次為綠藻門、藍藻門、硅藻門. 其中綠藻門密度占總密度的55.60%，藍藻門占31.78%，硅藻門占10.80%. 從圖 4 可以看出，就南海湖整體而言，在整個凍融期間內(nèi)其浮游植物的密度空間分布不均勻，其趨勢是湖區(qū)邊緣向湖心區(qū)域逐漸遞增，且湖心處整體密度較高，峰值出現(xiàn)在 7號點和 9 號點. 密度最低點出現(xiàn)在排污口附近的6號點，此外靠近蘆葦區(qū)的12號點處密度較低，其它監(jiān)測點的細胞密度無顯著差異. 從圖5看出，由于湖泊表層形成冰蓋導致湖泊內(nèi)部理化條件發(fā)生變化，同時水體自凈能力差，影響了浮游植物細胞密度，而采樣點之間密度也有所差異. 結(jié)冰初期細胞整體密度普遍較高，結(jié)冰期整體密度最低，融冰期隨著溫度升高，細胞密度逐漸有所回升. 且在凍融期間，結(jié)冰初期和結(jié)冰期綠藻門密度最高，分別占浮游植物總密度的50.73%和62.96%. 融冰期則藍藻門密度增加，在部分點位密度高于綠藻門.

2.1.3 浮游植物群落多樣性 南海湖凍融期浮游植物Shannon-Wiener指數(shù)在1.44～2.65之間波動，平均值為 1.91；Pielou均勻度指數(shù)在0.31～0.53之間波動，平均值為0.41；Margalef豐富度指數(shù)在1.39～2.57之間波動，平均值為1.97. 多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致，結(jié)冰期最低，與浮游植物種類數(shù)變化趨勢基本呈對應(yīng)關(guān)系(圖6).

圖4 南海湖凍融期浮游植物密度空間分布Fig.4 The spatial distribution of phytoplankton density during the freezing-thawing period of Lake Nanhai

圖5 南海湖不同時期浮游植物密度分布Fig.5 Phytoplankton density distribution in different periods of Lake Nanhai

圖6 南海湖浮游植物群落多樣性指數(shù)分布Fig.6 Diversity index distribution of phytoplankton community in Lake Nanhai

2.2 浮游植物優(yōu)勢種

根據(jù)優(yōu)勢度計算結(jié)果(Y≥0.02)，調(diào)查期間全湖共鑒定優(yōu)勢種3門11種(表1)，主要為藍藻門的水華束絲藻、微小色球藻、微小平裂藻、高山立方藻、石生藍纖維藻；綠藻門的四尾柵藻、鐮形纖維藻、球衣藻、螺旋弓形藻；硅藻門的克洛脆桿藻、普通等片藻.

優(yōu)勢種種類在不同月份既有重疊又有演替，優(yōu)勢種的優(yōu)勢度和密度在不同時期均有所不同(表2). 南海湖凍融過程中優(yōu)勢種以藍藻門和綠藻門的種類為主，微小平裂藻、水華束絲藻、四尾柵藻、螺旋弓形藻和普通等片藻在整個凍融過程中均為優(yōu)勢種. 綠藻門的四尾柵藻在整個凍融期間數(shù)量都較多，在結(jié)冰初期和融冰期的優(yōu)勢度指數(shù)為相應(yīng)時期的最大值，且遠大于其他優(yōu)勢種的優(yōu)勢度指數(shù)，為全湖優(yōu)勢度較高的主要優(yōu)勢種. 結(jié)冰期浮游植物優(yōu)勢種以綠藻門種類居多；結(jié)冰期新出現(xiàn)的石生藍纖維藻替代了同為藍藻門的微小色球藻，綠藻門新出現(xiàn)了鐮形纖維藻和球衣藻，且鐮形纖維藻的優(yōu)勢度和密度在結(jié)冰期最高，球衣藻僅次于它；融冰期的優(yōu)勢種種類組成與結(jié)冰期較為相似，在此期間藍藻門的微小平裂藻優(yōu)勢度和密度都有顯著上升，此外新出現(xiàn)了同為藍藻門的高山立方藻，但優(yōu)勢度不高. 整個凍融期間硅藻門的浮游植物優(yōu)勢種優(yōu)勢度和密度均較低.

表1 南海湖凍融期優(yōu)勢種名錄

“*”表示該藻種在當季出現(xiàn)，“-”表示該藻種在當季并不出現(xiàn).

2.3 浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是指種群在生長過程中綜合利用的不同資源的總和或?qū)Y源利用的多樣化程度，其值大小較好地反映了物種的分布、種群的生態(tài)適應(yīng)性和資源利用的潛在能力[20]. 在同一生境中一個物種的生態(tài)位越寬，就有較強的利用不同資源的能力，在種間資源競爭中處于強勢.

使用經(jīng)過加權(quán)修改的Levins公式計算凍融期間的優(yōu)勢種生態(tài)位寬度如表2所示. 結(jié)冰初期浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度為0.408～0.909，湖泊水體中浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度總體較高，表明大多數(shù)藻類種屬對此期間湖泊水體的環(huán)境條件具有較好的適應(yīng)性，生態(tài)適應(yīng)幅度較廣. 除了藍藻門的微小平裂藻、硅藻門的克洛脆桿藻之外，其余優(yōu)勢種生態(tài)位寬度值均在0.7以上. 尤其是綠藻門的螺旋弓形藻、四尾柵藻以及藍藻門的水華束絲藻，物種優(yōu)勢度均在0.1以上，生態(tài)位寬度值也均>0.7，說明它們在結(jié)冰初期對環(huán)境的適應(yīng)能力強，利用資源能力高. 此外硅藻門的普通等片藻盡管密度不大，但由于在各樣點間密度分布更為均勻使得其生態(tài)位僅次于水華束絲藻.

結(jié)冰期浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度為0.301～0.655，與結(jié)冰初期相比，多數(shù)藻類種屬生態(tài)位寬度值下降. 其中只有四尾柵藻、水華束絲藻和石生藍纖維藻的生態(tài)位寬度較寬(均>0.6)，表明大多數(shù)藻類優(yōu)勢種對湖泊水體內(nèi)環(huán)境適應(yīng)能力弱，生態(tài)適應(yīng)幅度較小，而四尾柵藻、水華束絲藻、石生藍纖維藻在結(jié)冰期的環(huán)境資源利用充分，具有較強的競爭能力. 此外在此期間內(nèi)新出現(xiàn)的綠藻門的鐮形纖維藻和球衣藻盡管密度較高，但因在各樣點間密度分布不均勻，使得生態(tài)位值均較小.

融冰期浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度為0.453～0.853，相較于結(jié)冰期，除水華束絲藻生態(tài)位寬度值下降外，多數(shù)種屬生態(tài)位寬度值增大，表明多數(shù)種屬生態(tài)適應(yīng)性均有增強. 其中四尾柵藻、螺旋弓形藻、鐮形纖維藻的生態(tài)位寬度均>0.8，只有高山立方藻生態(tài)位寬度值小于0.5，說明在融冰期高山立方藻對環(huán)境因子有一定的依賴性，只在環(huán)境較為適合的時期出現(xiàn)，對環(huán)境適應(yīng)性較弱而無法充分地利用生境資源. 相對而言，微小平裂藻、水華束絲藻、四尾柵藻、螺旋弓形藻和普通等片藻在凍融過程中分布較為廣泛. 各優(yōu)勢藻的生態(tài)位寬度反映了其數(shù)量以及在不同資源點位的分布狀況. 湖泊水體的生境條件會由于季節(jié)性凍融而發(fā)生變遷，影響藻類生長繁殖，從而導致各優(yōu)勢種在不同時期有不同的生態(tài)位寬度值.

表2 南海湖浮游植物優(yōu)勢種密度(D，×107 cells/L)、優(yōu)勢度(Y)及生態(tài)位寬度(Bi)

“-”表示該藻種在當季并不出現(xiàn).

2.4 浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊

在種屬間生態(tài)位重疊方陣中，SOij是種i占用種j資源的大小，或者說種j被種i侵占的資源量. 當i=j時，通過比較ΔSOij大小來說明不同的環(huán)境條件下不同種屬的生態(tài)習性變化和發(fā)展衰退狀況. ΔSOij為正值時，表明該種屬處于發(fā)展狀態(tài)，為負值時則為衰退狀態(tài)，為 0 時則表明該種屬為中性種，差值的大小反映了該種發(fā)展或衰退的數(shù)值變化[21]. 為了更準確地確定不同時期優(yōu)勢種對生境條件的生態(tài)響應(yīng)，本文結(jié)合生態(tài)位寬度計算了生態(tài)響應(yīng)速率R，計算結(jié)果如表3所示.

結(jié)冰初期，微小平裂藻有最大的負 ΔSOij，表明該種衰退空間最大，克洛脆桿藻同屬于衰退型，生長空間同呈縮小趨勢；其余優(yōu)勢種均處于發(fā)展型，其中螺旋弓形藻有最大的正 ΔSOij. 結(jié)冰期，微小平裂藻和球衣藻屬于衰退型，其余各優(yōu)勢種處于發(fā)展型，四尾柵藻有最大的發(fā)展空間，均大于其他季節(jié)的優(yōu)勢種，ΔSOij是3個時期的最大值. 石生藍纖維藻發(fā)展空間略小于四尾柵藻，其他發(fā)展型藻類發(fā)展空間縮小. 融冰期，微小平裂藻、鐮形纖維藻、四尾柵藻和普通等片藻同屬于發(fā)展型且發(fā)展空間處于同一水平，發(fā)展空間略大于螺旋弓形藻，且微小平裂藻較前兩個時期發(fā)展空間增大明顯，由衰退型物種轉(zhuǎn)變?yōu)榘l(fā)展型物種. 此外四尾柵藻有最大的發(fā)展空間，而高山立方藻和水華束絲藻屬于衰退型.

就凍融過程來看，微小平裂藻與其他優(yōu)勢種之間的生態(tài)位重疊程度(ΔSOij的絕對值)最大，且藍藻門各優(yōu)勢種與其他藻類之間的生態(tài)位重疊程度相對偏高. 從不同時期看，融冰期各優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值均較低，以高山立方藻與其他優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊程度最高，而結(jié)冰初期和結(jié)冰期以微小平裂藻的生態(tài)位重疊值為最高.

表3 南海湖浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊(ΔSOij)和生態(tài)響應(yīng)速率(R)

“-”表示該藻種在當季并不出現(xiàn).

表4 南海湖凍融期水體理化指標

Tab.4 Physical and chemical parameters during freezing-thawing period in Lake Nanhai

環(huán)境因子結(jié)冰初期結(jié)冰期融冰期T/℃2.27±0.792.15±0.528.74±2.01DO/(mg/L)6.18±0.934.44±0.674.06±1.44pH8.53±0.118.67±0.098.35±0.16TN/(mg/L)4.22±0.765.26±0.574.66±0.37NH3-N/(mg/L)1.80±0.492.17±0.371.45±0.17TP/(mg/L)0.67±0.160.45±0.110.28±0.10CODCr/(mg/L)159.20±28.01183.60±33.16106.67±22.44

2.5 浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的灰關(guān)聯(lián)分析

灰關(guān)聯(lián)分析(Grey correlation analysis)[19]是對灰色系統(tǒng)發(fā)展趨勢進行定量描述和比較，它基于空間理論且根據(jù)規(guī)范性、偶對稱性、整體性和接近性的原則，通過確定參考序列和若干比較序列之間的灰色關(guān)系，進一步評估每個比較序列對參考序列的相對重要程度，從而得出各因素之間的相關(guān)性. 此方法的主要理論是根據(jù)不同數(shù)據(jù)序列的幾何形狀相似性來判斷其關(guān)聯(lián)度. 不同數(shù)據(jù)序列的關(guān)聯(lián)度越大，其幾何形狀越相似，反之則越小. 因此，通過灰關(guān)聯(lián)分析，可以揭示各個環(huán)境因子對南海湖浮游植物群落數(shù)量的影響強弱.

確定參考數(shù)據(jù)序列和比較數(shù)據(jù)序列，選擇浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量作為參考數(shù)據(jù)序列{X0}，并選用 T{X1}、DO{X2}、pH {X3}、TN{X4}、NH3-N {X5}、TP{X6}、CODCr{X7}作為比較數(shù)據(jù)序列進行灰關(guān)聯(lián)分析. 數(shù)據(jù)利用均值法進行歸一化處理，以便進行比較. 在灰色關(guān)聯(lián)分析中，因子的重要性用關(guān)聯(lián)度表示，關(guān)聯(lián)度越大，則表示因子越重要. 為了分析南海湖浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量的影響因素，采用灰關(guān)聯(lián)分析處理各影響因素(表4)與浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量之間的相關(guān)分析結(jié)果如表5所示.

由表5可以看出，結(jié)冰初期對南海湖浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量產(chǎn)生影響的主要相關(guān)因子為TP、pH和CODCr，結(jié)冰期對南海湖浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量產(chǎn)生影響的主要相關(guān)因子是pH、DO和CODCr，融冰期對南海湖浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量產(chǎn)生影響的主要相關(guān)因子是pH、NH3-N和T. 可見不同時期對浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量產(chǎn)生影響的主要相關(guān)因子并不相同，其中影響最大的是pH，在3個時期它均與南海湖浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量有高關(guān)聯(lián)度. 因此，凍融期浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量的變化與pH的變化有著密切聯(lián)系.

表5 南海湖凍融期浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)度及排序

3 討論

3.1 浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位

生態(tài)位寬度通過反映種群對資源水平變化的耐受性、抵御競爭者的能力進而反映物種在生境中的分布狀況，其值的大小主要用來解釋環(huán)境變化如何是影響物種的分布和數(shù)量[22]. 綜合各門藻類生態(tài)特征統(tǒng)計結(jié)果，結(jié)冰初期與融冰期湖泊水體內(nèi)均以綠藻門的四尾柵藻密度最大，且在結(jié)冰期其生態(tài)位寬度最大. 這是由于四尾柵藻溫度適應(yīng)性強，即使在結(jié)冰期四尾柵藻雖然密度不是最大，但在各個監(jiān)測點間分布廣、占據(jù)資源點位多，適應(yīng)多樣化生境的資源的能力強. 物種的生態(tài)位越寬，其利用資源的能力和多樣化程度越高；在結(jié)冰初期，水華束絲藻、螺旋弓形藻以及普通等片藻相比四尾柵藻密度要低但在各樣點間密度分布更為均勻，從而使其相應(yīng)生態(tài)位寬度值更大，體現(xiàn)了這些藻種分布范圍廣，競爭能力強，可以充分利用環(huán)境資源來適應(yīng)不同生境. 極端的生境條件影響了某些藻種的生態(tài)位寬度，球衣藻和石生藍纖維藻對生境的適應(yīng)具有選擇性，出現(xiàn)的時間相對集中且僅在滿足結(jié)冰的環(huán)境條件下占顯著優(yōu)勢. 由于其生態(tài)位較窄，密度不大，為了適應(yīng)這種嚴酷環(huán)境，這些藻種通過擴展其生態(tài)位，以增大其對資源利用的范圍，向最適資源水平位置集中來占據(jù)資源優(yōu)勢. 在結(jié)冰初期均以主要優(yōu)勢種存在的微小色球藻和螺旋弓形藻，由于其特化程度較高，在生境中某些因素對其生長或分布起限制作用，導致到了結(jié)冰期時生態(tài)位寬度值明顯變窄，且微小色球藻在此時已不是優(yōu)勢種. 生境條件的變遷也會影響各優(yōu)勢種的分布情況，導致它們的生態(tài)位寬度發(fā)生變化；在融冰期時，作為在整個凍融過程中均以主要優(yōu)勢種存在的水華束絲藻，生態(tài)位寬度明顯低于其他優(yōu)勢種. 總而言之，隨著湖泊湖面凍結(jié)，溫度降低，綠藻門逐漸成為主要優(yōu)勢種，生態(tài)位寬度值較大，均屬于發(fā)展型優(yōu)勢種；結(jié)冰后湖泊內(nèi)水體流速減小交換遲緩，藻類以綠藻為主，四尾柵藻等種群發(fā)展呈擴張狀態(tài). 而硅藻受到冰封期湖泊環(huán)境影響，其自身細胞結(jié)構(gòu)受限[23]，無法有效吸收營養(yǎng)物質(zhì)，不能大量生長；融冰時，在適宜的水溫下藻類大量繁殖，尤以微小平裂藻數(shù)量增長明顯，生態(tài)位寬度變大且屬于發(fā)展型優(yōu)勢種. 對于整個凍融過程中均是優(yōu)勢種的藻屬，只有水華束絲藻優(yōu)勢度和生態(tài)位寬度較前兩個時期都有明顯降低，這可能是在此時期與其它水生植物競爭抑制了本身的繁殖生長或是相應(yīng)較寬生態(tài)位的藻種此時分泌的化感物質(zhì)通過破壞它的細胞結(jié)構(gòu)，減少藻類的同化產(chǎn)物[24]，對其產(chǎn)生了強大的競爭壓力，影響了它對資源的利用.

生態(tài)位重疊體現(xiàn)了生態(tài)群落中的物種分配可利用資源的方式和適應(yīng)不同生境能力的相似程度，因此它被認為是群落物種多樣性的主要決定因素[25-26]. 通過計算不同物種生態(tài)位重疊指數(shù)，發(fā)現(xiàn)在一定環(huán)境范圍內(nèi)，生態(tài)位重疊值更大的物種將會利用更多環(huán)境資源. 物種可能會隨著時間的推移而適應(yīng)不斷變化的環(huán)境條件，當環(huán)境資源發(fā)生變化時會提高物種間利用資源的競爭力，這種復雜的變化使得不同種屬之間的重疊狀態(tài)也會發(fā)生變化. 在結(jié)冰初期和結(jié)冰期湖泊內(nèi)微小平裂藻與其他優(yōu)勢種屬間的生態(tài)位重疊偏高，生長空間處于衰退狀態(tài)，說明優(yōu)勢種之間無論是種內(nèi)還是種間在資源利用上都競爭激烈，資源競爭過程中的生物間的抑制作用會影響湖泊藻類群落結(jié)構(gòu)和分布. 此外，在不同生境條件下各常見種屬生態(tài)位重疊值變化較大. 如生境條件發(fā)生的變化導致了微小平裂藻的生態(tài)位重疊指數(shù)在結(jié)冰期和融冰期相差很大，其分布情況和占據(jù)的資源數(shù)量都產(chǎn)生了波動，反映了湖泊水體在結(jié)冰時和融冰時浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化. 在生物群落中，各物種的生態(tài)位總是傾向于分享其他物種的基礎(chǔ)生態(tài)位部分，引起多個物種對某些資源的共同需求，使不同物種的生態(tài)位之間常處于不同程度的重疊狀態(tài)[27]. 在融冰期各優(yōu)勢種與其他優(yōu)勢種之間的生態(tài)位重疊相對較低，當種間競爭減少時，一個物種內(nèi)部的競爭就會成為一種強大的進化力量，導致物種迅速出現(xiàn)多樣化，反映了群落處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)，其種間關(guān)系協(xié)調(diào)，能共同分享環(huán)境資源，這與初春浮游植物群落多樣性較高的研究結(jié)果相一致[28-29].

兩個具有寬生態(tài)位寬度的種群通常比具有窄生態(tài)位寬度的種群或一個種群具有寬生態(tài)位寬度和另一個種群具有窄生態(tài)位寬度的種群具有更高的生態(tài)位重疊值. 將各時期優(yōu)勢種優(yōu)勢度(Y)、密度(D)、生態(tài)位寬度(Bi)和生態(tài)位重疊度(ΔSOij)進行相關(guān)性分析(結(jié)果見表6). 優(yōu)勢種密度與優(yōu)勢度在凍融過程中極顯著相關(guān)，優(yōu)勢種生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊也呈極顯著相關(guān). 表明優(yōu)勢種的生態(tài)位與其優(yōu)勢地位、分布范圍和均勻程度都密切相關(guān).

3.2 浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)特征與理化因子

表6 優(yōu)勢度(Y)、優(yōu)勢種密度(D)、生態(tài)位寬度(Bi)和生態(tài)位重疊(ΔSOij)的相關(guān)分析

括號內(nèi)數(shù)字表示顯著水平(P值)，**表示P<0.01.

湖泊內(nèi)浮游植物優(yōu)勢種主要為藍、綠、硅藻，不同時期生境條件的變遷可以導致各優(yōu)勢種對資源利用強度和幅度的改變，同時物種對資源利用分化或發(fā)生生態(tài)位移動，引起生存適合度變化，造成生態(tài)位量度出現(xiàn)較大差異，從而增加了湖泊內(nèi)藻類的動態(tài)復雜性. 氮、磷是浮游植物生長繁殖的重要營養(yǎng)鹽，也是常見的限制性營養(yǎng)元素. 結(jié)冰初期與融冰期，灰關(guān)聯(lián)分析結(jié)果得出TP與NH3-N優(yōu)勢種密度關(guān)聯(lián)系數(shù)分別在兩個時期均較高，這是由于水體中作為優(yōu)勢藻種的藍藻門優(yōu)勢度和密度此時相對較高，對氮、磷營養(yǎng)鹽的吸收相比其他門類浮游植物更具有競爭力；結(jié)冰期由于水結(jié)冰過程中對浮游植物和不同環(huán)境因子排斥程度不同，影響浮游植物分布的環(huán)境因子也發(fā)生變化. 南海湖特殊的地理位置、氣候特征和水文地質(zhì)條件，使得它不僅具有寒旱區(qū)湖泊的特點同時也具有城市小型湖泊的典型特征. 而城市小型湖泊對環(huán)境變化敏感，易受到人類干擾影響，湖泊水體的生境及其時空變化較為復雜. 季節(jié)性凍融使得南海湖的生境條件在不同時期有所不同，湖泊內(nèi)的環(huán)境因子、內(nèi)外源污染物的輸入、原水(黃河)藻類群落以及藻類生理特性等諸多因素均可能發(fā)生變化，從而影響湖泊內(nèi)浮游植物分布，導致不同時期生態(tài)位差異較大. 凍融期南海湖浮游植物群落比較脆弱，物種組成變化較大，仍處于演替的初、中期階段.

4 結(jié)論

1)研究期間共鑒定出浮游植物67種，隸屬7門57屬，以綠藻的種類數(shù)最多，占40%；其次是硅藻占27%；藍藻占19.5%. 南海湖凍融期浮游植物群落結(jié)構(gòu)為綠藻-硅藻-藍藻型.

2)全湖浮游植物細胞密度變化范圍為5.60×106～18.90×106cells/L，在空間上呈現(xiàn)湖區(qū)邊緣向湖心遞增的趨勢；影響浮游植物細胞密度的主要環(huán)境因子是pH.

3)將生態(tài)位方法和灰關(guān)聯(lián)分析法相結(jié)合能較好地描述南海湖浮游植物優(yōu)勢種的群落生態(tài)特征. 調(diào)查期間鑒定的優(yōu)勢種中，四尾柵藻是整個凍融過程中最穩(wěn)定的主要優(yōu)勢種，其生態(tài)位量度均優(yōu)于其他優(yōu)勢藻種.

4)融冰期各優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值均較低，凍融期間屬微小平裂藻與其他優(yōu)勢種之間的生態(tài)位重疊程度最大.