高食性重疊度對(duì)同域物種生境分離的影響1)
——以馬鹿和狍為例

呂忠海 馮源 于沿澤 張明海 張瑋琪

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (海南大學(xué)) (黑龍江省林業(yè)科學(xué)院) (東北林業(yè)大學(xué))

同域分布物種是種間競(jìng)爭(zhēng)研究的理想對(duì)象。生態(tài)位理論認(rèn)為，同域分布的相似物種面臨食物、水分、空間和營(yíng)養(yǎng)元素的競(jìng)爭(zhēng)，會(huì)在資源利用的時(shí)間、空間和方式等多個(gè)維度分化，形成特定的分布格局[1]。同域分布物種的相互干擾、競(jìng)爭(zhēng)，已經(jīng)在食肉動(dòng)物的沖突和共存、大型食草動(dòng)物的時(shí)間生態(tài)位分化、部分昆蟲(chóng)對(duì)資源利用的時(shí)間和空間分化上開(kāi)展了相關(guān)研究，并取得了一些重要進(jìn)展[2-3]。但由于物種間相互干擾、競(jìng)爭(zhēng)的表現(xiàn)形式多樣，作用機(jī)制復(fù)雜，仍有許多問(wèn)題尚未解決[4]。有蹄類(lèi)動(dòng)物個(gè)體較大，易于觀察，是野生動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)。目前對(duì)同域分布有蹄類(lèi)動(dòng)物的研究，主要集中在食物選擇、生境選擇的重疊與分化等單方面的研究，尚缺乏同域分布有蹄類(lèi)動(dòng)物生境選擇及食性協(xié)同作用下相互干擾、競(jìng)爭(zhēng)的研究[1，5-9]。

馬鹿(Cervuselaphus)、狍(Capreoluscapreolus)是我國(guó)東北地區(qū)重要的鹿科經(jīng)濟(jì)動(dòng)物。黑龍江穆棱東北紅豆杉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于長(zhǎng)白山脈的北端，屬于太平嶺和烏蘇里褶皺帶。區(qū)內(nèi)山脈屬長(zhǎng)白山系，植物資源生長(zhǎng)茂盛，野生動(dòng)物資源豐富，是馬鹿與狍等有蹄類(lèi)動(dòng)物的重要分布區(qū)。而且近年該地區(qū)發(fā)現(xiàn)有東北虎活動(dòng)，證明該地區(qū)東北虎主要獵物的馬鹿和狍種群數(shù)量豐富。2013年和2014年1月份,對(duì)穆棱東北紅豆杉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)馬鹿和狍的生境選擇及食性進(jìn)行了比較研究，從理論上探討同域分布的馬鹿和狍的生境選擇及食性的差異，為制定保護(hù)區(qū)有蹄類(lèi)動(dòng)物的保護(hù)管理計(jì)劃提、保護(hù)和發(fā)展其種群提供必要的基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)自然概況

黑龍江穆棱東北紅豆杉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于黑龍江省牡丹江市穆棱鎮(zhèn)，由穆棱林業(yè)局所屬的和平林場(chǎng)、龍爪溝林場(chǎng)以及楊木橋林場(chǎng)和共和經(jīng)營(yíng)所的部分施業(yè)區(qū)組成，地理坐標(biāo)為東經(jīng)130°0′～130°28′、北緯43°49′～44°6′，東西寬33 km、南北長(zhǎng)31 km，總面積約為35 648 hm2。保護(hù)區(qū)位于長(zhǎng)白山脈的北端，屬于太平嶺和烏蘇里褶皺帶，地貌以山地為主，屬于構(gòu)造地貌，呈條帶狀分布。主要有暗棕色森林土、沼澤土、暗色草甸土等土壤；海撥450～900 m。屬于典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候；氣溫年較差大，年平均氣溫-2 ℃左右，雨季較短且降水集中，平均降水量514 mm，多在6—8月份；日照時(shí)間2 439～2 750 h。

保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)有植物163科472屬1 135種，除了東北紅豆杉(Taxuscuspidata)外，還分布有黃檗(Phellodendronamurence)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、紅松(Pinuskoraiensis)、鉆天柳(Choseniaarbutifolia)、紫椴(Tiliaamurensis)等珍稀瀕危植物以及云杉(Aaliustrinervius)、冷杉(Abiesfabri)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、落葉松(Larixgmelinii)等溫帶針闊混交林的代表性植物。穆棱保護(hù)區(qū)山地丘陵眾多，地勢(shì)多變，植物群落豐富，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為多種野生動(dòng)物特別是脊椎動(dòng)物提供充足的食物資源和隱蔽條件。

2 研究方法

2.1 野外數(shù)據(jù)及樣品采集

2013年和2014年1月份，在穆棱東北紅豆杉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)布設(shè)樣線(xiàn)，馬鹿和狍的所有生境類(lèi)型。在樣線(xiàn)調(diào)查過(guò)程中收集馬鹿和狍的新鮮糞便，并記錄采集相關(guān)生境因子信息。在糞便采集過(guò)程中，沿途采集其活動(dòng)區(qū)域內(nèi)所能見(jiàn)到的每種植物。

生境因子主要記錄：(1)植被類(lèi)型；(2)馬鹿食物豐盛度(當(dāng)年生高度<1.8 m的可食食物枝條數(shù))、狍食物豐盛度(當(dāng)年生高度<1.5 m的可食食物枝條數(shù))；(3)雪深(用直尺測(cè)量)；(4)坡度(用羅盤(pán)測(cè)量，坡度劃分為>20°、<20°)；(5)坡向(用羅盤(pán)測(cè)定，坡向劃分為陽(yáng)坡、半陰半陽(yáng)坡、陰坡)；(6)坡位(通過(guò)目測(cè)，人為劃分為下坡位、中坡位、上坡位)；(7)海拔(用GPS記錄)；(8)隱蔽度(在選取樣方中心位置立1個(gè)1.5 m高的桿，10 m外自東南西北方向記錄木桿可見(jiàn)高度占總長(zhǎng)的比列，并計(jì)算其平均值)；(9)喬木密度(統(tǒng)計(jì)10 m×10 m樣方中喬木的數(shù)量)；(10)灌木密度(統(tǒng)計(jì)10 m×10 m樣方中灌木的數(shù)量)；(11)人為干擾距離(用GPS測(cè)定)。

2.2 生境因子數(shù)據(jù)處理

非量化生境因子(植被類(lèi)型等)，統(tǒng)計(jì)其各類(lèi)數(shù)據(jù)所占百分比，對(duì)比分析出馬鹿、狍生境因子間的差別；可量化生境因子(海拔等)，通過(guò)spss軟件逐步判別分析法對(duì)比分析出馬鹿、狍生境因子間的差別。

2.3 食性分析方法

將采集到的糞便樣品每份取10粒置于烘箱中60 ℃烘干48 h，粉碎、研磨、過(guò)篩。取樣品0.5 g置于培養(yǎng)皿中，加體積分?jǐn)?shù)為10%次氯酸鈉溶液，消化8 h后制成糞便顯微裝片，每組糞便樣品制片10張。將采集到的的植物樣品在烘箱中60 ℃烘干48 h，至恒質(zhì)量，粉碎、過(guò)篩。剩余步驟與糞便樣品裝片制備相同，每組植物樣品制片3張。將糞便樣品和植物對(duì)照顯微裝片通過(guò)100倍顯微鏡鏡檢，每張裝片隨機(jī)選取10個(gè)視野，對(duì)照植物裝片鑒別種類(lèi)。

通過(guò)公式F=100(1-e-D)，將統(tǒng)計(jì)的每種植物可辨認(rèn)表皮角質(zhì)碎片的出現(xiàn)頻率(F)轉(zhuǎn)換為每個(gè)視野每種植物可辨認(rèn)角質(zhì)碎片的平均密度(D)，然后將D轉(zhuǎn)換為相對(duì)密度(Dr)，Dr=(每種植物可辨認(rèn)的表皮角質(zhì)碎片密度(D)/各種植物可辨認(rèn)角質(zhì)碎片的密度和)×100%。Dr即食物中各種植物的實(shí)際比例估計(jì)值[10]。

通過(guò)Schoener食物重疊指數(shù)分析馬鹿與狍的食物重疊度[11]，Dij=1-0.5(∑|Pik-Pjk|)，Dij為馬鹿和狍的食物重疊度，Pik、Pjk分別為馬鹿與狍共同采食植物在各自取食植物中所占百分比。

3 結(jié)果與分析

本次調(diào)查共布設(shè)樣線(xiàn)30條，每條樣線(xiàn)5 km，樣線(xiàn)間距離大于2 km。共收集馬鹿足(臥、糞)跡84個(gè)，狍足(臥、糞)跡62個(gè)；馬鹿糞便48份，狍糞便45份。

3.1 馬鹿與狍食性選擇對(duì)比

根據(jù)鏡檢結(jié)果統(tǒng)計(jì)(見(jiàn)表1)，馬鹿共取食植物15種，青楷槭(Acertegmentosum)、東北紅豆杉、小楷槭(Acertschonoskii)、木賊(Equisetumhyemale)、青楊(Populuscathayana)、瘤枝衛(wèi)矛(Euonymusverrucosus)、花楷槭(Acerukurunduense)、黃心衛(wèi)矛(Euonymusmacropterus)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、紫椴、繡線(xiàn)菊(Spiraeasalicifolia)、東北風(fēng)毛菊(Saussureamanshurica)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、榆(Ulmuspumila)、遼東楤木(Araliaelata)；狍共取食植物14種，除東北紅豆杉外，其余采食種類(lèi)與馬鹿相同。

由表1可見(jiàn)：馬鹿取食植物中相對(duì)密度(Dr)大于5%的有8種植物，青楷槭(19.19%)、東北紅豆杉(16.64%)、小楷槭(9.71%)、木賊(7.13%)、青楊(7.64%)、瘤枝衛(wèi)矛(7.17%)、花楷槭(5.23%)、黃心衛(wèi)矛(5.18%)；狍取食植物中相對(duì)密度(Dr)大于5%的有8種植物，青楷槭(20.61%)、木賊(18.07%)、青楊(15.18%)、瘤枝衛(wèi)矛(5.98%)、花楷槭(5.52%)、水曲柳(5.50%)、紫椴(5.30%)。

對(duì)比馬鹿和狍的取食植物種類(lèi)，狍除不取食東北紅豆杉外，其余植物種類(lèi)與馬鹿采食植物完全相同，二者的食物重疊度達(dá)到了84.8%。穆棱林區(qū)馬鹿冬季取食木本植物種類(lèi)為13種(喬木7種，灌木6種)，這與陳華鵬關(guān)于東北林區(qū)馬鹿冬季采食植物組成木本植物達(dá)到98.8%的結(jié)論相符合[14]；狍取食木本植物種類(lèi)為12種(喬木6種，灌木6種)。由表2可見(jiàn)，馬鹿與狍取食植物多樣性指數(shù)都比較高，但其營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度指數(shù)都相對(duì)很低。這與東北地區(qū)冬季穆棱林區(qū)鹿科動(dòng)物可采食植物種類(lèi)相對(duì)較少相符合。

表1 馬鹿與狍食性相對(duì)密度及取食序位

表2 馬鹿與狍食物多樣性及生態(tài)位寬度對(duì)比

注：食性重疊度84.8%。

3.2 馬鹿與狍生境選擇對(duì)比

統(tǒng)計(jì)分析馬鹿和狍非量化生境因子(見(jiàn)表3)：馬鹿主要選擇坡度小于20°、陽(yáng)坡、人為干擾距離大于1 km、針闊混交林的生境，坡位選擇相對(duì)比較均勻，未見(jiàn)明顯的傾向性選擇；狍主要選擇坡度小于20°，陽(yáng)坡，中、下坡位，人為干擾距離小于1 km、灌木林的生境。

量化生境因子通過(guò)spss軟件判別分析結(jié)果表明(見(jiàn)表4)：馬鹿與狍對(duì)生境因子的利用差異性顯著(H=22.319，df=6，P=0.002)。從判別函數(shù)和自變量相關(guān)系數(shù)看，海拔、隱蔽度、喬木密度以及食物豐富度對(duì)判別函數(shù)的貢獻(xiàn)較大。馬鹿主要棲息在海拔、隱蔽度、食物豐富度較高和喬木密度較小的生境中，而狍主要棲息在海拔、隱蔽度、食物豐富度相對(duì)較低和喬木密度較高的生境中。

表3 馬鹿和狍非量化生境因子分布頻次

馬鹿與狍生境選擇的差異性，主要體現(xiàn)在坡位、人為干擾距離、植被類(lèi)型、海拔、隱蔽度、喬木密度和食物豐富度7個(gè)方面。在東北地區(qū)冬季極端條件影響下，可采食植物種類(lèi)減少，造成同為鹿科動(dòng)物的馬鹿與狍食性產(chǎn)生了很高的重疊(84.8%)。馬鹿與狍通過(guò)改變資源利用空間分布，從而表現(xiàn)出不沖突行為，達(dá)到種間共存。

表4 馬鹿和狍量化生境因子的判別

4 討論

營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)是研究動(dòng)物從食物中獲取自身所需的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以適應(yīng)其所處環(huán)境的科學(xué)[12]。營(yíng)養(yǎng)對(duì)于有蹄類(lèi)動(dòng)物而言，是其個(gè)體健康和種群發(fā)展的重要基礎(chǔ)[13]。研究表明，受所處生境的不同及生境因子的不斷變化，動(dòng)物也會(huì)通過(guò)調(diào)整自身趨勢(shì)策略以適應(yīng)外界變化[14-15]。由于東北地區(qū)冬季積雪覆蓋，供馬鹿和狍可食用植物種類(lèi)很少，作為同一地區(qū)鹿科動(dòng)物其食性難免接近。本研究中，馬鹿的主要食物為青楷槭(19.19%)、東北紅豆杉(16.64%)、小楷槭(9.71%)；而狍的主要食物為青楷槭(20.61%)、木賊(18.07%)、青楊(15.18%)。馬鹿與狍主要取食植物雖有差別，但二者采食植物種類(lèi)除東北紅豆杉外完全重合，食性重疊度高達(dá)84.8%。

有蹄類(lèi)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位是研究其生境需求的關(guān)鍵所在，對(duì)于評(píng)價(jià)有蹄類(lèi)動(dòng)物棲息地、棲息地容納量以及與其他物種間的生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)與分化有著重要的作用[16]。高斯假說(shuō)，完全競(jìng)爭(zhēng)的兩個(gè)物種不共存[17-18]。生態(tài)位理論認(rèn)為，同域分布的相似物種面臨食物、水分、空間和營(yíng)養(yǎng)元素的競(jìng)爭(zhēng)，會(huì)在資源利用的時(shí)間、空間和方式等多個(gè)維度分化，形成特定的分布格局[1，19]。馬鹿和狍對(duì)于生境的選擇并非由單一生境因子所決定，而是由多種生境因子綜合影響所制約的。本研究中，馬鹿與狍受冬季極端條件影響，食物資源受限，食性產(chǎn)生很高的重疊。相互干擾、競(jìng)爭(zhēng)圍繞一個(gè)資源中心點(diǎn)展開(kāi)，優(yōu)勢(shì)動(dòng)物通過(guò)攻擊或其他方式獲得資源的利用權(quán)，并干擾和影響其他個(gè)體對(duì)資源的利用[4，19]。利用幾乎相同的食物資源，馬鹿與狍種間必然產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。馬鹿與狍在生境利用上產(chǎn)生明顯分化，馬鹿主要棲息于針闊混交林中，狍主要棲息于灌木林中。對(duì)不同林型的選擇，使馬鹿和狍在空間上產(chǎn)生分離，減少相遇的可能性；其次，也是受隱蔽度的影響，針闊混交林隱蔽度較灌木林高。馬鹿對(duì)隱蔽度要求較高，因而馬鹿多選取隱蔽度較高的針闊混交林。馬鹿占據(jù)了中、上坡位的生境，狍只能選取人為干擾比較強(qiáng)的中、下坡位生境。

根據(jù)最優(yōu)取食理論分析，動(dòng)物在食物資源量豐富時(shí)期，會(huì)出現(xiàn)只取食那些最優(yōu)質(zhì)量食物的食性特化現(xiàn)象，而當(dāng)食物資源量匱乏時(shí)期，會(huì)出現(xiàn)取食更多種食物的食性泛化現(xiàn)象[20-21]。通過(guò)對(duì)馬鹿和狍的食物多樣性、營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度計(jì)算，發(fā)現(xiàn)馬鹿與狍的食物多樣性指數(shù)都很高，而生態(tài)位寬度卻很低。這與東北地區(qū)冬季食物資源減少相符合，也證明了馬鹿和狍在極端生境條件下，其食性產(chǎn)生了泛化現(xiàn)象。

馬鹿和狍作為同域生存物種，其種間關(guān)系需要綜合考慮生境及營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位多方面影響，對(duì)其種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系作出評(píng)價(jià)。本研究表明，雖然在東北地區(qū)冬季極端條件下，馬鹿和狍采食植物幾乎完全相同，但由于種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響，其在生境選擇及主要食物的偏向性方面已經(jīng)產(chǎn)生了分化，從而達(dá)到了共存的局面，印證了高斯假說(shuō)。