石灰?guī)r山地淡竹生物量模型研究

鄒 凱 ，談麗華 ，巫 娟 ，談太騰 ，梁 寬 ，王光如 ，施建敏 *

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045；3.江西省瑞昌市林業(yè)局，江西 瑞昌 332200）

【研究意義】生物量是植物從生態(tài)系統(tǒng)獲取能量能力的主要體現(xiàn)，其大小不僅反映了物種間的競爭能力，而且反映了物種對周圍環(huán)境的適應(yīng)性，生物量指標(biāo)的準(zhǔn)確預(yù)測直接關(guān)系著林木生產(chǎn)量和森林碳匯的準(zhǔn)確計(jì)算[1-5]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】傳統(tǒng)研究中，測量植物地上生物量常用的方法為全株收獲法，獲取數(shù)據(jù)較為準(zhǔn)確但費(fèi)時(shí)且具有破壞性，地下生物量的獲取方法有挖土塊法、鉆土芯法、微根區(qū)管法、內(nèi)生長芯法等，其中挖土塊法需要大量人力，鉆土芯法、微根區(qū)管法適用于地下生物量增長量研究，內(nèi)生長芯法測量生物量數(shù)值的代表性較低[1]。而目前常用的生物量模型法，只需前期獲取一定量的樣本建立模型，就可在今后的研究中測定一些構(gòu)件因子進(jìn)行地上地下生物量的預(yù)測，比傳統(tǒng)方法更加省時(shí)省力。常見的生物量模型有二元一次函數(shù)、一元二次函數(shù)、冪函數(shù)等模型等，以W=aDb和W=a（D2H）b結(jié)構(gòu)形式最為普遍（D為胸徑，H為株高）[1-4，6-7]，竹類生物量與基徑和高度的回歸模型多以冪函數(shù)為最佳[7-9]。林新春等[9]研究的苦竹（Pleioblastus amarus）生物量模型中竹稈、竹枝最優(yōu)模型都為m=cDaHb。但格日樂圖等[7]所研究的廣寧茶稈竹（Pseudosasa amabilis）竹稈、竹枝最優(yōu)模型為y=axb（x為胸徑）。這說明竹類生物量模型在擬合構(gòu)件相同的情況下最優(yōu)模型也會(huì)因竹種而異?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】竹子鞭根在地下盤綜交錯(cuò)、呈網(wǎng)狀分布，相比于其他樹種，用傳統(tǒng)的測量方法獲取竹類植物地下生物量更為費(fèi)時(shí)費(fèi)力[5]。淡竹（Phyllostachys glauca）屬禾本科剛竹屬植物，稈高6～18 m，胸徑2～8 cm，竹稈材性好、筍質(zhì)優(yōu)良，竹葉、竹汁均可入藥，廣泛分布于我國黃河流域及長江流域各省區(qū)，是江西省非常優(yōu)良的中型筍材兩用鄉(xiāng)土竹種[10-11]。然而，對于生長在土壤土層淺薄、巖石裸露比例大的石灰?guī)r山地淡竹地下部分進(jìn)行挖掘，無論在技術(shù)上還是操作上都更加困難[12-15]。如何準(zhǔn)確預(yù)測淡竹地下和全株生物量一直是困擾研究者的難題?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究對石灰?guī)r山地淡竹地下部分進(jìn)行精心挖掘取樣，利用野外易測的構(gòu)件因子（胸徑、地徑和株高等）建立生物量模型，以期在今后的研究中達(dá)到快捷、準(zhǔn)確預(yù)測淡竹生物量的目的，為淡竹林生態(tài)研究、竹林生產(chǎn)及碳匯評價(jià)等提供理論支撐。

1 研究地概況

瑞昌市位于江西省西北部（北緯29°23′～29°51′，東經(jīng)115°06′～115°44′），北臨長江，地形大多數(shù)為低山和丘陵[16]。氣候較溫和，四季分明，屬大陸溫濕性氣候帶，年均氣溫17.5℃，極端最高氣溫41.2℃，極端最低氣溫-13.4℃，年均降雨量1 394 mm，每年4—8月降雨量占全年降雨量的63.40%，年日照時(shí)數(shù)2 000 h上下，無霜期240～260 d[17]。瑞昌市境內(nèi)有許多石灰?guī)r山地分布，石灰?guī)r山地裸巖率高、土層淺薄、土壤保水性能差，然而淡竹在該生境下適應(yīng)能力很強(qiáng)，有5 600 hm2淡竹林成片生長分布[17-19]。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與測定

于2018年7月，在研究區(qū)石灰?guī)r山地選擇海拔、坡向、坡位相對一致的淡竹純林，參照該區(qū)前期研究的淡竹胸徑范圍（0.8～5.8 cm）[19-21]，本研究按0～6 cm每1 cm為一個(gè)徑階進(jìn)行取樣，共6個(gè)徑階取樣40個(gè)健康、未倒伏樣竹。采用全株收獲法進(jìn)行取樣，調(diào)查樣株的胸徑、地徑、枝下高、竹高，并記錄樣竹稈節(jié)數(shù)；地上部分取下樣竹全部稈、枝、葉稱取鮮質(zhì)量后帶回實(shí)驗(yàn)室；地下部分構(gòu)件取樣標(biāo)準(zhǔn)為：蔸為從竹稈基部至與竹鞭相連的部分；鞭取樣以待測樣竹為中心，挖取竹鞭前、后（來鞭和去鞭方向）相鄰竹株間的完整竹鞭，來鞭和去鞭各取一半；根包括蔸根和鞭根兩部分進(jìn)行挖掘。樣竹地下部分洗凈后帶回實(shí)驗(yàn)室，與地上部分一同放入烘箱中于75℃下烘干至恒質(zhì)量。

生物量計(jì)算如下：地下生物量=竹蔸生物量+竹鞭生物量+竹根生物量；地上生物量=竹枝生物量+竹稈生物量+竹葉生物量；總生物量=地上生物量+地下生物量

2.2 模型選擇

本研究選擇生物量研究中顯著性高、便于生產(chǎn)運(yùn)用的二元一次函數(shù)模型y=ax1+bx2+c、一元二次函數(shù)模型y=ax2+bx+c、冪函數(shù)模型y=a（x12x2）b進(jìn)行擬合[1-4，6-9]，以確定最適合淡竹的生物量模型。

2.3 模型檢驗(yàn)

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)匯總，利用SPSS 20.0分析Pearson相關(guān)系數(shù)并選取擬合因子，再用SPSS 20.0進(jìn)行二元一次函數(shù)模型、一元二次函數(shù)模型、冪函數(shù)模型3類模型的擬合度和均方根誤差（RMSE）、赤池信息準(zhǔn)則（AIC）準(zhǔn)則計(jì)算。

均方根誤差（RMSE）：衡量預(yù)測值同實(shí)際數(shù)據(jù)之間的偏差。

赤池信息準(zhǔn)則（AIC）：權(quán)衡所估計(jì)模型的復(fù)雜度和模型擬合數(shù)據(jù)的優(yōu)良性，兼顧了模型的簡約性和預(yù)測的最優(yōu)性[25]。計(jì)算公式分別為：

式（1）（2）中：yi為實(shí)測值，y^i為估計(jì)值，k為模型中參數(shù)的數(shù)量，n為觀察數(shù)，RSS為殘差平方和。

3 結(jié)果與分析

3.1 構(gòu)件因子與生物量相關(guān)性分析

由表1可知，胸徑與淡竹各構(gòu)件（稈、枝、葉、蔸、根）生物量、地上和地下生物量以及總生物量均顯著相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為0.912、0.84、0.734、0.847、0.326、0.702、0.916、0.888、0.929。竹蔸生物量與地徑相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為0.86（P＜0.01）。胸徑、地徑、枝下高、竹高與淡竹生物量相關(guān)性均高于稈節(jié)數(shù)（鞭生物量除外）。為此，選取胸徑、地徑、竹高、枝下高作為模型的自變量，各構(gòu)件生物量作為因變量進(jìn)行建模。

表1 淡竹各構(gòu)件生物量及構(gòu)件因子的相關(guān)性Tab.1 The relationship between component biomass and component factors of Phyllostachys glauca

3.2 生物量模型建立與評價(jià)

利用淡竹胸徑（D）、地徑（D0）、竹高（H）、枝下高（h）作為預(yù)測因子分別進(jìn)行二元一次函數(shù)模型、一元二次函數(shù)模型、冪函數(shù)模型建模，篩選出各構(gòu)件生物量模型擬合度最高的3個(gè)模型進(jìn)行展示，共27個(gè)擬合模型（表2）。

表2 淡竹生物量擬合數(shù)學(xué)模型Tab.2 The mathematical model of biomass of Phyllostachys glauca components

除竹鞭生物量模型外，24個(gè)生物量模型的R2在0.686～0.984，F(xiàn)檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），RMSE在0.002～0.393，AIC檢驗(yàn)在-71～-310，表明淡竹構(gòu)件各生物量都受D2、H、h和D2H的影響，胸徑、竹高、枝下高都適合用來作為預(yù)測因子，但不同模型擬合效果有差異。

綜合來看，27個(gè)模型中一元二次函數(shù)模型W=aD2+bD+c的擬合度較高，稈、枝、葉、蔸、根、地上、地下、整株生物量擬合度分別為0.984、0.859、0.773、0.928、0.701、0.975、0.854、0.94，說明各構(gòu)件生物量受胸徑影響較大，胸徑作為擬合因子有較好的擬合效果，其中各構(gòu)件最優(yōu)生物量模型擬合效果由大到小依次為竹稈生物量、地上生物量、總生物量、竹蔸生物量、竹枝生物量、地下生物量、竹葉生物量、竹根生物量和竹鞭生物量，生物量擬合誤差最小的是竹蔸生物量模型W=0.023D2-0.075D+0.09，RMSE=0.002。

通過比較模型R2、AIC以及RMSE等3個(gè)評價(jià)指標(biāo)來篩選出淡竹各構(gòu)件生物量擬合最優(yōu)函數(shù)模型，結(jié)果表明以胸徑為預(yù)測因子的一元二次函數(shù)模型W=aD2+bD+c為最優(yōu)模型：

式中：W代表生物量，D代表胸徑

4 討 論

4.1 構(gòu)件因子與生物量模型

選擇構(gòu)建生物量模型的預(yù)測因子主要考慮兩個(gè)方面：一是與生物量密切相關(guān)，二是易于測量[23-24]。常用預(yù)測生物量的因子有胸徑、地徑、株高、年齡和冠幅等[25-29]。盧振龍等[23]研究認(rèn)為不同形態(tài)指標(biāo)的組合代表了一定的物理意義，如樹干直徑平方與樹高的乘積（D2H）可近似的理解為樹干縱斷面積，所以具有較好的擬合度。但本研究中D2H自變量構(gòu)建的模型擬合度不及胸徑單因子構(gòu)建的二元一次方程，原因可能是淡竹稈空心而不同于一般樹木，不能近似的理解為樹干縱斷面積，所以效果不佳。曾慧卿等[29]研究表明，由于檵木地上形態(tài)近似圓柱形，所以冠幅和高度的乘積能較為精確地估算檵木的生物量。然而竹林一般郁閉度大，無法準(zhǔn)確測算實(shí)際冠幅，所以運(yùn)用冠幅和高度乘積建立生物量模型在竹子研究中并不適用。顧大形等[30]對四季竹（Oligostachyum lubricum）生物量模型研究中，通過相關(guān)性分析最佳預(yù)測構(gòu)件因子為胸徑。從生物量模型結(jié)果和數(shù)據(jù)測定的便捷性考慮，本研究將胸徑作為預(yù)測因子的W=aD2+bD+c模型效果最好，其對竹稈、竹蔸、地上生物量、總生物量模型擬合度R2均大于0.9。可見，胸徑能較好預(yù)測竹類植物的生物量。

4.2 物種特性與生物量模型

不同物種的生物量預(yù)測模型迥異，對于葉生物量模型：杉木人工林中幼齡林單木葉生物量最優(yōu)模型為冪函數(shù)W=a（DH）b，預(yù)測因子為胸徑D和樹高H[2]；王曙光等[31]研究認(rèn)為云南箭竹（Fargesia yunnanensis）竹葉生物量最優(yōu)模型也是冪函數(shù)W=aDb，但預(yù)測因子只有胸徑D；本研究淡竹竹葉生物量最優(yōu)模型與上述不同，是一元二次模型W=aD2+bD+c。甚至，在預(yù)測因子和預(yù)測對象均相同的情況下，生物量模型也有差異。用單個(gè)預(yù)測因子胸徑D預(yù)測地上生物量時(shí)，沙柳（Salix psammophila）和廣寧茶稈竹最優(yōu)擬合模型均為冪函數(shù)W=aDb[7，32]；而苦竹[9]和本研究淡竹最優(yōu)擬合模型均為一元二次模型W=aD2+bD+c。研究認(rèn)為，植物生物量分配受遺傳特性影響[15-16]，這是生物量模型具有物種特異性的原因。以上說明，植物生物量模型不可機(jī)械套用，即使是生物特性、遺傳特性相近的物種也需要重新進(jìn)行構(gòu)件因子的篩選和建模。

4.3 淡竹生物量模型

淡竹是分布廣、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的竹種，但目前對生物量的研究尚少[16]。王海霞等[33]利用竹齡、地徑和竹高建立了淡竹生物量模型：W=a+bY+cD+dH（Y為竹齡、D為地徑、H為竹高）來預(yù)測竹稈、地上生物量，其模型R2分別為0.766、0.9139。本研究用胸徑建立的竹稈、地上生物量的最佳模型為：W竹稈=0.183D2-0.335D+0.259、W地上=0.202D2-0.224D+0.196，其R2分別達(dá)0.984、0.975，相比王海霞等[33]所構(gòu)建的生物量模型預(yù)測精度有所提高，且預(yù)測因子只有胸徑一個(gè)，在實(shí)際操作上更方便、快捷。

石灰?guī)r生境的淡竹地下鞭根交錯(cuò)，不少長在狹小的石縫間，其地下生物量的挖掘測定難度非常大。然而，地下生物量是衡量全株生物量必不可少的部分，對竹林生產(chǎn)和生態(tài)研究具有重要作用。目前沒有淡竹地下生物量建模的報(bào)道，本研究對此進(jìn)行了嘗試，建立了地下生物量和全株生物量模型W=aD2+bD+c，其最佳模型的R2、RMSE以及AIC分別為竹蔸0.982、0.002、-310，竹根 0.701、0.033、-272，地下生物量0.854、0.048、-241，總生物量0.94、0.287、-98，這些模型可提供較精準(zhǔn)的生物量估算。遺憾的是，竹鞭生物量最佳模型雖然在統(tǒng)計(jì)上顯著，但是R2和擬合度不高。這可能是由于竹林的地下竹鞭盤錯(cuò)，來鞭去鞭及長度難以準(zhǔn)確判斷，以致實(shí)驗(yàn)取樣不準(zhǔn)確、數(shù)據(jù)精度欠佳。建議今后在林分尺度上進(jìn)行地下竹鞭的生物量測算，以降低單株尺度竹鞭取樣帶來的誤差。

5 結(jié)論

石灰?guī)r生境淡竹各構(gòu)件生物量與胸徑相關(guān)性最為密切，其中胸徑與淡竹各構(gòu)件（稈、枝、葉、蔸、根）生物量、地上和地下生物量以及總生物量均顯著相關(guān)（P＜0.01），與總生物量相關(guān)性最高為0.929。結(jié)合決定系數(shù)R2、RMSE、AIC3個(gè)評價(jià)指標(biāo)，一元二次函數(shù)模型W=aD2+bD+c為最佳模型，其各構(gòu)件生物量模型中竹根、竹葉、竹鞭決定系數(shù)R2小于0.8，竹稈、竹蔸、竹枝生物量模型R2均大于0.85，地下生物量、地上生物量、總生物量的生物量模型分別是：W地下=0.013D2+0.031D+0.024（R2=0.854、RMSE=0.048、AIC=-241）、W地上=0.202D2-0.224D+0.196（R2=0.975、RMSE=0.163、AIC=-143）、W總=0.198D2-0.134D+0.191（R2=0.940、RMSE=0.287、AIC=-98）。本生物量模型研究結(jié)果為竹林生態(tài)學(xué)研究、竹林生產(chǎn)力和碳匯預(yù)測提供了技術(shù)支撐。