中國亞熱帶特有植物尾葉櫻桃的研究進(jìn)展

朱 弘，伊賢貴，朱淑霞，李 蒙，段一凡，王賢榮

(南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，亞熱帶森林生物多樣性保護(hù)國家林草局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，櫻花研究中心，江蘇 南京 210037)

尾葉櫻桃(Cerasusdielsiana(Schneid.) Yu et Li)隸屬薔薇科(Rosaceae)櫻屬(CerasusMill.)[1]，模式標(biāo)本采集自湖北西部，自1905年被Schneid命名以來，至今已有114年的歷史[2]。作為中國特有植物，尾葉櫻桃樹型優(yōu)美、花果艷麗，極具觀賞價值與市場開發(fā)潛力，但目前基本處于野生狀態(tài)，尚未得到開發(fā)利用。2016年，該種又被列入國際自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危動植物紅色名錄(The IUCN Red List of Threatened Species)，鑒于對其相關(guān)研究僅有國內(nèi)少數(shù)學(xué)者初步開展且較為零散，因此暫時歸為數(shù)據(jù)缺乏(Data Deficient， DD)分類級別[3]。為提高大眾對其了解以及解決科學(xué)研究落后于社會需求之矛盾，筆者結(jié)合近年來所在團(tuán)隊(duì)取得的研究進(jìn)展，系統(tǒng)梳理了有關(guān)尾葉櫻桃的種質(zhì)資源評價與綜合開發(fā)利用進(jìn)展，并提出存在問題與未來展望，以期提高大眾對國產(chǎn)野生櫻屬植物尾葉櫻桃的科學(xué)認(rèn)知與關(guān)注度，并為其進(jìn)一步研究發(fā)展乃至促進(jìn)整個櫻花產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 尾葉櫻桃的資源概況與分布格局

尾葉櫻桃為典型的亞熱帶櫻屬植物，分布區(qū)氣候帶屬我國北亞熱帶向中亞熱帶過渡的濕潤季風(fēng)區(qū)，植物區(qū)系地理成分從種級劃分上隸屬華東—華中—華南(至西南)特有類型[4]。由于地理跨度相對較廣，是一種研究和豐富亞熱帶植物地理分布的理想材料。基于筆者前期的野外實(shí)際調(diào)查以及公開的文獻(xiàn)報道和標(biāo)本記錄點(diǎn)整理匯總(共計(jì)87個地理坐標(biāo)點(diǎn))，導(dǎo)入DIVA-GIS軟件繪制[5]的地理分布圖顯示：尾葉櫻桃自西向東分布于云南、四川、貴州、重慶、湖北、湖南、廣西、江西、安徽、福建、浙江、江蘇、臺灣的山區(qū)，多生于亞熱帶常綠闊葉林海拔500 ～1400 m的山谷、溪邊和林緣，雖然其天然居群廣布于長江流域及其南方各省，但在數(shù)量分布上卻在各省各地分布不均，多數(shù)集中分布于二省或三省交界的山區(qū)，從尾葉櫻桃分布的山脈格局看，以鄂-湘-渝交界的秦嶺-巴山山脈、湘-桂-粵交界的南嶺山脈以及湘-贛交界的羅霄山脈的資源最為豐富(圖1)。

2 尾葉櫻桃的群落生態(tài)學(xué)特性

尾葉櫻桃多生長于亞熱帶常綠闊葉林及針闊混交林中，生態(tài)幅廣，對土壤的選擇不嚴(yán)，但以濕潤、深厚和有機(jī)質(zhì)含量高的土壤條件最適宜其生長發(fā)育，雖然在群落中大都不是優(yōu)勢種，但分層性與穩(wěn)定性良好，例如在川西米亞羅的天然云杉(PiceaasperataMast.)群落中，尾葉櫻桃常與陜甘花楸(SorbuskoehneanaSchneid.)、元寶槭(AcertruncatumBunge)、西南楤木(AraliawilsoniiHarms)等混雜于喬木層中，并與云杉種群的中齡個體共同構(gòu)成復(fù)層異齡林[6]；對四川彭州市天臺山山地退化天然林的徑級研究也表明，尾葉櫻桃中間齡級的立起木數(shù)最多，屬于穩(wěn)定性群落[7]。而在四川臥龍國家自然保護(hù)區(qū)的珙桐(DavidiainvolucrateBaill.)群落中，尾葉櫻桃也常與灌木層的優(yōu)勢種喜陰懸鉤子(RubusmesogaeusFocke)、顯脈莢蒾(ViburnumnervosumD. Don)、貓兒刺(IlexpernyiFranch.)等物種伴生，形成顯著或極顯著的種間正關(guān)聯(lián)關(guān)系，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)耐蔭性[8]。究其可能原因：尾葉櫻桃雖然性喜陽光，但所處亞熱帶常綠闊葉林喬木林下郁閉度較大，進(jìn)而抑制了正常生長，難以達(dá)到主林冠層。因此，野生尾葉櫻桃通常難以形成單一優(yōu)勢種群，大都呈散生、零星或斑塊狀分布于向陽半山坡上，處于群落演替的中期或前中期。但當(dāng)受到一定自然(焚燒)及人為干擾(砍伐)后，往往在林窗跡地或伐樁上迅速萌發(fā)更新形成次生林群落[9]，從而反映出它生物學(xué)特性是一種陽性先鋒樹種。此外，亞熱帶亞高山濕地成為尾葉櫻桃分布的另一種的特殊小生境類型，例如在鄂西七姊妹山泥炭蘚沼澤植被中能夠生長，從而表現(xiàn)出一定的抗?jié)承耘c土壤耐酸性[10]。

圖1 尾葉櫻桃在我國亞熱帶的地理分布圖Fig. 1 Spatial distribution map ofC. dielsiana in subtropical China注：坐標(biāo)出現(xiàn)記錄點(diǎn)(87個)基于筆者野外實(shí)際調(diào)查、文獻(xiàn)報道與標(biāo)本記錄匯總而成，并利用GIVA-GIS軟件進(jìn)行繪制，在地圖中以黑色方塊示意。*Note: The coordinate occurrence records(n= 87) were summarized based on the author's actual field investigation, literature report and specimen records and were drawn by using the DIVA-GIS software, and indicated by a black block on the map.

3 尾葉櫻桃的葉表型性狀的地理變異規(guī)律與適應(yīng)性機(jī)制

植物葉片性狀變異往往具有適應(yīng)性意義[11]。亞熱帶廣闊、多樣的生境與氣候異質(zhì)性，為研究尾葉櫻桃葉表型地理變異模式提供了可能，加上種間、種內(nèi)存在潛在的自然雜交，導(dǎo)致該物種不同地理種群間在區(qū)域尺度上產(chǎn)生了一定的形態(tài)分化。由此，筆者所在團(tuán)隊(duì)[12]利用數(shù)量分類學(xué)結(jié)合地理信息系統(tǒng)和對來自四川、湖北、湖南、江西、臺灣5省8個尾葉櫻桃核心天然種群的11個葉表型性狀進(jìn)行了形態(tài)學(xué)水平上的比較分析，結(jié)果表明：尾表型性狀平均變異系數(shù)為22.44%，其中變異系數(shù)最大和最小的分別為葉面積(50.83%)與一級側(cè)脈數(shù)(7.96%)；種群平均葉表型性狀的分化系數(shù)為30.78%，種群內(nèi)的變異(51.55%)大于種群間的變異(22.55%)；基于PCoA和UPGMA分析可將8個天然種群劃分為4個地理單元。與此同時，葉寬(r= -0.641)、葉面積(r= -0.658)和一級側(cè)脈數(shù)(r= 0.659)性狀均與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)或正相關(guān)關(guān)系，從而顯示出一定的地理緯度變異趨勢規(guī)律；而氣溫季節(jié)變化和最濕季降水量也與葉表型性狀變存在顯著的相關(guān)性，從而反映了尾葉櫻桃為長期適應(yīng)亞熱帶東部地區(qū)夏季強(qiáng)烈的高溫高濕、強(qiáng)風(fēng)降水以及干濕交替的氣候特征而采取的生存策略。

4 尾葉櫻桃與近緣物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與分類現(xiàn)狀

利用DNA分子標(biāo)記遺傳開展親緣關(guān)系和分類鑒定的探討不僅有利于揭示物種的演化歷史，也有利于指導(dǎo)育種等工作[13]。近年來，相繼有學(xué)者應(yīng)用多種標(biāo)記技術(shù)開展尾葉櫻桃在低階層面上系統(tǒng)發(fā)育與親緣關(guān)系的研究。例如，筆者所在團(tuán)隊(duì)[14]應(yīng)用單個葉綠體非編碼區(qū)atpB-rbcL片段構(gòu)初步建了國產(chǎn)典型櫻亞屬7個種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系顯示尾葉櫻桃與其種下變種長柱尾葉櫻桃(C.dielsianavar. longistyla X. R. Wang, X. G. Yi & C. P. Xie)互為姊妹支，與浙閩櫻桃(C.schneideriana(Koehne) Yu et Li)關(guān)系相對較遠(yuǎn)，各自構(gòu)成獨(dú)立進(jìn)化單元。而蔣冬月等[15]基于ISSR標(biāo)記的證據(jù)推測，尾葉櫻桃與毛葉山櫻花(C.serrulatavar.pubescens)很可能是浙閩櫻桃的兩個天然雜交親本來源。付濤等[16]基于SSR標(biāo)記對我國南方30種櫻屬的聚類分析表明，尾葉櫻桃與種下另一個變種短梗尾葉櫻桃(C.dielsianavar. abbreviate (Card.) Yu & Li)，種間的重齒櫻桃(C.helenaeKoehne)、磐安櫻桃(C.pananensisZ. L. Chen, W. J. Chen & X. F. Jin)和襄陽山櫻桃(C.cycaminal(Koehne) Yu et Li)關(guān)系最近，該結(jié)果大體也與形態(tài)分類一致。同年，付濤等[17]又進(jìn)一步利用雙親遺傳的核基因ITS與4個葉綠體間隔序列的聯(lián)合構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)亦表明，尾葉櫻桃雖與磐安櫻桃關(guān)系最近，但支持度不高。然而當(dāng)使用更多物種和片段(12個葉綠體DNA與3個核基因片段)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，反而有悖于以經(jīng)典形態(tài)學(xué)建立的分類體系[18]。

5 尾葉櫻桃的譜系地理格局與演化歷史

了解植物的遺傳變異格局有助于了解其進(jìn)化歷史，并為制定保護(hù)策略提供理論依據(jù)[19]。筆者所在團(tuán)隊(duì)最新的分子譜系地理學(xué)研究結(jié)果[20]表明：尾葉櫻桃在物種水平上具有較高的遺傳多樣性(Hd= 0.879 ± 0.012，π=3.56±0.16)和顯著的譜系地理結(jié)構(gòu)(Nst= 0.837 >Gst= 0.585；P< 0.05)；基于核糖體分型的中介鄰接網(wǎng)絡(luò)算法(Median-joining network)和分子變異的空間分析(Spatial analysis of molecular variation，SAMOVA)均支持尾葉櫻桃天然地理種群存在西部組+北部組+中南部組+東部組的4個顯著的譜系地理種內(nèi)分組；分子方差分析(Analysis of molecular variance，AMOVA)顯示，遺傳變異主要存在于分組間(78.27%)；基于成對基因流的屏障分析(Barrier analysis)，檢測到南嶺-羅霄，巫山-武陵山形成了群體間的地理隔離，其中尤以東西走向的南嶺山脈是尾葉櫻桃最顯著的天然物理屏障，阻礙了四個譜系地理分組間的基因流，從而促進(jìn)了不同譜系間的異域分化；利用生態(tài)位理論為基礎(chǔ)的最大熵模型(Maximun entropy principle，MAXENT)模擬進(jìn)一步證實(shí)，在LGM時期，尾葉櫻桃在亞熱帶南方存在多個潛在冰期避難所；結(jié)合7個外類群化石二次校正點(diǎn)的BEAST分歧時間估算顯示，尾葉櫻桃的最近共祖時間(Time to the most recent common ancestor，TMRCA)大約出現(xiàn)在6.28 Mya(95% HDP：3.64～8.83 Mya)即中新世晚期至上新世中期，其中東部組的冠群時間(crown time)分化于更新世(大約1.97 Mya)前后，時間與末次盛冰期(Last glacial maximum，LGM)相吻合。因此，在物種保育的政策制定上，4個獨(dú)立的原地保護(hù)單元(ixsitu)能夠被確定，其中處于北部地理組的大巴山-巫山和武陵山區(qū)作為祖先類型和現(xiàn)代遺傳多樣性中心應(yīng)該予以高度重視和優(yōu)先保護(hù)；而在資源(資金、人員)有限的情況下，湖南(張家界、壺瓶山)，貴州梵凈山、廣東南嶺等遺傳多樣性最豐富的種群作為局域尺度下原地保護(hù)和核心種子庫種源的主要對象。

6 尾葉櫻桃的人工繁育技術(shù)

目前生產(chǎn)實(shí)踐上，嫁接繁殖是櫻屬植物最為快捷普遍的繁殖方式[21]。其中，尾葉櫻桃可選用櫻桃(C.pseudocerasus(Lindl.) G. Don)、山櫻花(C.serrulata(Lindely) Loudon)的實(shí)生苗作砧木，在早春(3月下旬)切接或夏季(8月下旬)芽接[22]。尾葉櫻桃也常常采用扦插繁殖，在春季花期后，宜選擇當(dāng)年生半木質(zhì)化嫩枝作為插穗，使用200 mg/L濃度的生根劑(GGR)浸泡2 h扦插于黃心土和細(xì)沙以1:1混合介質(zhì)中的生根率最高[23]。尾葉櫻桃種子易受鳥獸取食，因此在自然條件下不易發(fā)芽，若是通過采用播種繁殖，可采摘成熟果實(shí)并及時去其果肉、洗凈、收集種子，陰干后沙藏，秋播或翌年進(jìn)行春播，發(fā)芽率可達(dá)80%[24]。

7 尾葉櫻桃的綜合利用價值

7.1 觀賞價值

尾葉櫻桃雖然是鄉(xiāng)土樹種，但園林推廣應(yīng)用較少。其適應(yīng)性強(qiáng)，花期較早、花色多樣，樹形自然開展、樹姿優(yōu)美，因此是優(yōu)良的園林綠化樹種，也是營建專類“櫻園”的重要的備選材料之一：適合作庭院觀賞和行道樹栽培，亦可孤植、列植或群植于水濱、草坪、建筑，盛花期時形成花團(tuán)錦簇的美麗景觀；尾葉櫻桃還可以制作盆景，更是一種良好的切花材料，采用水插培養(yǎng)可維持半個月之久[25]。

7.2 經(jīng)濟(jì)價值

尾葉櫻桃的果實(shí)于5月中、下旬成熟，和其它櫻屬植物一樣，除可直接鮮食外，還可以加工果醬、釀酒、蜜餞及罐頭等，民間亦可作藥用，可益氣、祛風(fēng)寒[26]。其樹體耐寒、抗旱性強(qiáng)，可作育種材料及砧木材料。而其木材堅(jiān)實(shí)，可制上等家具，樹皮花紋美麗，可制工藝品[27]。

7.3 科學(xué)價值

尾葉櫻桃還具有潛在的科學(xué)研究價值，利用好尾葉櫻桃豐富的生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)特性對了解亞熱帶森林物種在分布格局、生態(tài)適應(yīng)、生態(tài)防護(hù)以及起源演化等方面具有重要的理論和實(shí)踐意義。僅以其生態(tài)學(xué)價值研究為例，可見一斑：陳麗娜等[28]基于MaxEnt模型模擬了以尾葉櫻桃等15個為代表的野生櫻屬材料在浙江省的適生分布區(qū)域，為鄉(xiāng)土樹種的引種栽培與園林應(yīng)用提供了科學(xué)依據(jù)。基于不同海拔梯度的物候觀測研究表明，尾葉櫻桃較同屬微毛櫻桃(C.clarofolia(C. K. Schneider) T. T. Yu & C. L. Li)、麥李(C.glandulosa(Thunberg) Sokolov)、山櫻花等鄉(xiāng)土植物的物候(花期3～4月，果期5～6月)最早[29-30]，因此，它是亞熱帶早春優(yōu)良的蜜源植物、引鳥植物，可為野生動物提供食物來源，有利于維持森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與穩(wěn)定性。此外，尾葉櫻桃還可選為城市森林植被恢復(fù)重建[31]、礦區(qū)環(huán)境修復(fù)[32]的備選推薦樹種。

8 問題與展望

8.1 對鄉(xiāng)土櫻屬種質(zhì)資源關(guān)注不足，部分野生種質(zhì)資源已經(jīng)或正在流失

以往我國多偏重果用櫻桃的栽培與選育，近十年來才逐漸對觀賞類櫻花予以重視。雖然各地櫻花栽培迅猛發(fā)展，但目前國內(nèi)市場上所保存的櫻屬資源多為外來引進(jìn)品種，遠(yuǎn)未真正形成自己的產(chǎn)業(yè)特色[33]。作為國產(chǎn)櫻屬植物的優(yōu)良代表，尾葉櫻桃生長環(huán)境多為地勢險要的山區(qū)或自然保護(hù)區(qū)，調(diào)查覆蓋面的不夠深入廣泛，導(dǎo)致尾葉櫻桃認(rèn)識水平與受關(guān)注程度相對較低，就筆者已知，目前僅被國內(nèi)少數(shù)地方高校(南京林業(yè)大學(xué)、浙江農(nóng)林大學(xué)、寧波城市職業(yè)技術(shù)學(xué)院、中南林業(yè)科技大學(xué)、武漢大學(xué))、植物園(武漢植物園、湖南省森林植物園、上海植物園、上海辰山植物園)或科研院所(浙江省林科院)等單位加以引種、繁殖或初步研究，且多數(shù)集中在華東地區(qū)。而從尾葉櫻桃已報道的天然分布格局來看，中、西部野生資源較為豐富與集中，雖尚有少量成年大樹，但已不同程度受到火燒、開墾、放牧、盜挖與城市化等一系列人類經(jīng)濟(jì)活動的影響，面臨種群衰退的風(fēng)險，部分種源甚至已經(jīng)遭到了毀滅性破壞。除此之外，受全球氣候變暖及異常波動的影響，例如早春花期低溫寒潮與持續(xù)降水，可導(dǎo)致花期授粉與結(jié)實(shí)效率下降。因此，未來應(yīng)首先加強(qiáng)以尾葉櫻桃為代表的國產(chǎn)野生櫻屬植物資源相關(guān)知識的宣傳和普及，提高公眾的認(rèn)知度與保護(hù)意識。與此同時，因出臺相應(yīng)管理方案等，積極開展尾葉櫻桃及其野生生境的保護(hù)措施，例如，依托典型生境群落，可劃定重點(diǎn)保護(hù)單元，加強(qiáng)單元內(nèi)的撫育措施，針對其陽性喜光的特性，對伴生枯枝、倒木等進(jìn)行及時清除，開窗疏林，增強(qiáng)光照；同時還應(yīng)加強(qiáng)森林巡查，嚴(yán)禁大肆盜挖、過度采伐的事件發(fā)生。

8.2 與近緣種的親緣關(guān)系及分類界定尚未明確

筆者利用相對專業(yè)的公共數(shù)據(jù)平臺如中國自然標(biāo)本館(CVH，http://www.cvh.ac.cn/)和中國植物圖像庫(PPBC，http://ppbc.iplant.cn/)在線查閱標(biāo)本或照片的時候，錯誤鑒定或同名異物現(xiàn)象依然屢見不鮮，甚至有學(xué)者錯將同為花后期同樣萼片反折的杏(Armeniacavulgaris Lamarck)歸為本種。由于櫻屬形態(tài)特征易受外界環(huán)境影響產(chǎn)生趨同或飾變效應(yīng)，在不同發(fā)育階段也會表現(xiàn)不同，同時櫻屬植物因同域分布還與種間、種內(nèi)存在普遍的自然雜交與基因漸滲，導(dǎo)致物種分化持續(xù)進(jìn)行。尾葉櫻桃在形態(tài)上表現(xiàn)出高度的連續(xù)變異性[12]，在群體遺傳結(jié)構(gòu)上也存在不完全譜系分選現(xiàn)象(Incomplete lineage sorting，ILS)[20]。此外，還受到不同基因片段進(jìn)化速率的差異與建樹方法上的不同的影響[34]，導(dǎo)致其物種劃分的問題一直未能有效解決。如前文所述：尾葉櫻桃原變種與種下的短梗尾葉櫻桃、長柱尾葉櫻桃，種間又與磐安櫻桃、浙閩櫻桃等近緣種基于當(dāng)前DNA條碼手段尚無法獲得令人滿意的劃分，學(xué)者間[14-17, 35-37]歷來存在混淆與爭議。因此，在植物分類和系統(tǒng)進(jìn)化研究實(shí)踐中，傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)標(biāo)記方法依然是最重要的和最直觀的證據(jù)來源[38-40]。對于櫻屬這一變異樣式較大的類群，想要獲得更高支持度的尾葉櫻桃與近緣種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，應(yīng)更廣泛的采用基于群體水平的物種概念，在群體水平而非個體水平考察其性狀變異樣式，以便準(zhǔn)確把握其分類特征、準(zhǔn)確鑒別物種。在增加物種群體樣本的取樣密度、獲得更多基因序列的基礎(chǔ)上，還需要積極利用其它新型分子標(biāo)記手段(如單拷貝核基因SNP、多組學(xué)聯(lián)合等)，同時整合形態(tài)學(xué)證據(jù)予以綜合分析，找出決定親緣關(guān)系的關(guān)鍵性狀，以此對其的系統(tǒng)位置做出正確的論斷。

8.3 尾葉櫻桃的相關(guān)研究尚待深入開展與系統(tǒng)研究

生物多樣性的保護(hù)與利用是人類生存和可持續(xù)發(fā)展的重要前提與物質(zhì)基礎(chǔ)[41]，中國作為世界櫻屬植物的最重要的起源-分布中心之一，應(yīng)當(dāng)充分利用好自身資源優(yōu)勢。開展尾葉櫻桃研究的重要目的之一是為了種質(zhì)資源高效利用，然而，相較我國尾葉櫻桃潛在的資源優(yōu)勢，目前國內(nèi)外與之匹配的研究工作遠(yuǎn)未跟上，在其生物學(xué)特征、生理抗性、營養(yǎng)價值、基因組學(xué)等領(lǐng)域的研究仍未見諸報道；與此同時，市場上也未進(jìn)行規(guī)?；a(chǎn)業(yè)化的開發(fā)利用。建議在上述以保護(hù)為主的舉措前提下，應(yīng)繼續(xù)加大種質(zhì)資源創(chuàng)新工作，如進(jìn)一步加強(qiáng)尾葉櫻桃不同種源野生種質(zhì)資源的挖掘，著重以居群為單位開展種質(zhì)資源的收集及其遺傳多樣性評價工作；構(gòu)建尾葉櫻桃專屬的品種鑒定與指紋圖譜，并對影響其重要性狀的關(guān)聯(lián)基因進(jìn)行定位分析，并建立與對應(yīng)的生境信息庫，進(jìn)一步探索環(huán)境與基因?qū)ζ渖L發(fā)育特性的作用規(guī)律，以期揭示重要功能基因?qū)ζ溟_花、物候的調(diào)控機(jī)制；此外，在園林選育推廣方面，需結(jié)合本國的實(shí)際需求，著重從獨(dú)特花型(重瓣、大徑)、花色、花期、樹形(垂枝)、抗逆性等方面馴化培育一系列具有特殊觀賞價值或綜合價值的尾葉櫻桃新品種，待到充分掌握其繁殖技術(shù)、生長習(xí)性及其生態(tài)適應(yīng)性，并經(jīng)規(guī)模化生產(chǎn)后，再推向市場，從而提升和優(yōu)化我國苗木產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)性與城鄉(xiāng)綠化的地域性景觀特色。