基于表型性狀構(gòu)建中國花生地方品種骨干種質(zhì)

閆彩霞 王 娟 張 浩 李春娟 宋秀霞 孫全喜 苑翠玲 趙小波 單世華,*

基于表型性狀構(gòu)建中國花生地方品種骨干種質(zhì)

閆彩霞1王 娟1張 浩1李春娟1宋秀霞2孫全喜1苑翠玲1趙小波1單世華1,*

1山東省花生研究所, 山東青島 266100;2菏澤市牡丹區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局, 山東菏澤 274000

中國花生地方品種遺傳多樣性豐富, 是花生新品種選育的重要親本來源。本研究以種質(zhì)庫保存的2741份地方種質(zhì)為材料, 基于種植區(qū)劃和植物學(xué)類型分組, 平方根法確定取樣量, 組內(nèi)按13個表型數(shù)據(jù)進(jìn)行UPGMA聚類分析, 類內(nèi)隨機(jī)取樣, 構(gòu)建骨干種質(zhì)。利用檢驗(yàn)、測驗(yàn)、卡方測驗(yàn)、極差、表型保留比例、表型相關(guān)性等對骨干種質(zhì)代表性進(jìn)行檢驗(yàn)和評價(jià); 并利用主成分分析和直方圖對骨干種質(zhì)進(jìn)行確認(rèn)。結(jié)果表明, 構(gòu)建了包含259份種質(zhì)的中國花生地方品種骨干種質(zhì), 占全部種質(zhì)的9.4%, 包括多粒型14份、珍珠豆型85份、龍生型42份、普通型103份、中間型15份。在< 0.05概率條件下, 骨干種質(zhì)13個性狀的均值、方差、變異系數(shù)、香農(nóng)指數(shù)與全部種質(zhì)無顯著差異, 且保留了全部種質(zhì)的分布范圍、表型保留比例和表型相關(guān)性; 二者的植物學(xué)類型組成和生態(tài)分布是一致的, 具有相似的遺傳結(jié)構(gòu)和分布頻率。建立的骨干種質(zhì)很好地代表了全部種質(zhì)的遺傳變異和群體結(jié)構(gòu), 可為花生種質(zhì)創(chuàng)新和優(yōu)異等位基因發(fā)掘奠定良好的基礎(chǔ)。

花生; 地方品種; 表型性狀; 骨干種質(zhì); 代表性評價(jià)

花生栽培種(L.)起源于南美洲, 隸屬于豆科花生屬(), 一年生, 異源四倍體(AABB), 推測是由二倍體野生種經(jīng)過自然雜交和染色體加倍而形成的[1]。自多途徑引進(jìn)后, 在我國多變的氣候及復(fù)雜的地理環(huán)境下形成了遺傳多樣性較為豐富的種質(zhì)資源。目前國家中期種質(zhì)庫中的保有量已達(dá)7000多份, 居世界第3位[2], 其中地方品種共4638份, 因其變異廣泛、適應(yīng)性好、配合力高及對病害、蟲害及逆境等的抗性, 是花生品種改良的重要親本來源。追溯建國以來育成花生品種的系譜, 有25個地方品種直接或間接參與育成了85%的品種, 其中40%的親緣來源于伏花生、徐州68-4、獅頭企、粵油551、徐州402和粵選58。地方品種成為花生育種的“骨干親本”[3], 但是, 在育種實(shí)踐中用作親本的不足百份, 特別是多粒型種質(zhì)和龍生型種質(zhì)有效利用甚少[4]。同時, 花生育種存在著嚴(yán)重的“近親繁殖”, 導(dǎo)致品種遺傳基礎(chǔ)狹窄, 適應(yīng)性、抗病(逆)性減退, 產(chǎn)量上很難取得重要突破, 因此, 拓寬現(xiàn)有花生品種的遺傳基礎(chǔ)已迫在眉睫。

地方品種具有豐富的多樣性, 這為品種選育和遺傳研究提供了廣闊的遺傳基礎(chǔ)。然而, 其龐大的資源數(shù)量反而阻礙了作物的品種改良和新品種選育。構(gòu)建核心種質(zhì)(core collection)或骨干種質(zhì)(key germplasm), 即以最小的資源份數(shù)最大限度地代表整個資源的遺傳多樣性[5], 無疑是解決這一矛盾的有效策略, 這為地方種質(zhì)的深入評價(jià)、創(chuàng)新利用和基因挖掘開辟了新的途徑。迄今為止, 基于表型性狀和分子標(biāo)記數(shù)據(jù), 已構(gòu)建了水稻、小麥、玉米、大豆、棉花、燕麥、谷子、芝麻、糜子、黍稷等[6]多種作物的核心(骨干)種質(zhì)。核心種質(zhì)的取樣比例、取樣策略以及有效性評價(jià)等理論研究也取得了進(jìn)展, 為核心(骨干)種質(zhì)的構(gòu)建及代表性評價(jià)提供了堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)。

作物的表型多樣性是遺傳多樣性的外在表現(xiàn), 國內(nèi)外研究機(jī)構(gòu)均利用表型數(shù)據(jù)構(gòu)建了花生核心種質(zhì), 如美國的831份核心種質(zhì)[7]和112份微核心種質(zhì)[8], 國際半干旱地區(qū)熱帶作物研究所(ICRISAT)的1704份核心種質(zhì)[9]和184份微核心種質(zhì)[10], 姜慧芳等[2]構(gòu)建的298份小核心種質(zhì), 并且開展了大量的性狀評價(jià)與抗病(蟲或逆)性鑒定[11-17]。本研究以建國以來收集保存的2741份代表性地方品種為材料, 以13個表型性狀數(shù)據(jù)為基礎(chǔ), 構(gòu)建中國花生地方品種骨干種質(zhì), 對其代表性進(jìn)行評價(jià), 為地方品種的保護(hù)與利用、花生種質(zhì)的創(chuàng)新利用及品種的遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2741份有明確地理來源的中國栽培花生地方品種, 其有關(guān)數(shù)據(jù)來自山東省花生研究所編寫的《中國花生品種資源目錄》及中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所編寫的《中國花生品種資源目錄(續(xù)編一、二)》。涉及生育期、百果重、百仁重、出仁率、株高、株型、開花習(xí)性、分枝型、植物學(xué)類型9個農(nóng)藝性狀和粗蛋白含量、粗脂肪含量、油酸含量、亞油酸含量4個品質(zhì)性狀。質(zhì)量性狀根據(jù)其表型進(jìn)行賦值(表1), 數(shù)量性狀數(shù)據(jù)采用0.5個標(biāo)準(zhǔn)差為間距進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化, 分為10級(1級≤-2, 10級 >+2, 中間每級間差0.5,為性狀平均值,為標(biāo)準(zhǔn)差)。

表1 花生質(zhì)量性狀賦值

1.2 分組及取樣比例的確定

根據(jù)中國栽培花生的七大地理種植區(qū)劃(黃河流域花生區(qū)、長江流域花生區(qū)、東南沿?；ㄉ鷧^(qū)、云貴高原花生區(qū)、黃土高原花生區(qū)、東北花生區(qū)和西北花生區(qū))和五大植物學(xué)類型(多粒型、珍珠豆型、龍生型、普通型、中間型)分組。采取常用的平方根法(square root strategy, S法)系統(tǒng)取樣, 即分組取樣量由整個組內(nèi)資源份數(shù)的平方根值占各組平方根之和的比例來決定。

其中,N為第組的取樣數(shù),n為第組的品種數(shù),n為第組的品種數(shù),為總分組數(shù),為總品種數(shù)。

1.3 聚類分析

采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件, 以組為單位采用類平均數(shù)法(UPGMA)進(jìn)行各性狀的系統(tǒng)聚類分析, 類內(nèi)利用Microsoft Excel提供的Randbetween函數(shù)隨機(jī)取樣。

1.4 骨干種質(zhì)的代表性檢測

利用SPSS 22.0中的測驗(yàn)、測驗(yàn)分別判斷全部種質(zhì)和骨干種質(zhì)13個性狀的均值、方差、變異系數(shù)及Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(′)是否有差異, 卡平方(c2)測驗(yàn)用于檢驗(yàn)兩者的植物學(xué)類型組成、生態(tài)分布及13個性狀的表型分布頻率是否一致。變異系數(shù)(CV) = (標(biāo)準(zhǔn)偏差SD/平均值Mean)×100%, 用于比較全部種質(zhì)和骨干種質(zhì)的離散程度。

其中,P表示某性狀第級的分布頻率,為總分級數(shù), 用于評價(jià)2個群體的遺傳多樣性水平。極差分析和表型相關(guān)性分析分別用于確定全部種質(zhì)的變異范圍和性狀相關(guān)性是否在骨干種質(zhì)中得到了相應(yīng)保持。表型保留比例(the ratio of phenotypic retention, RPR)用于檢測骨干種質(zhì)中是否保留了全部種質(zhì)足夠的變異。

其中,M為全部種質(zhì)中某性狀的表型變異數(shù),M為骨干種質(zhì)中該性狀的表型變異數(shù),為性狀總數(shù))。

1.5 骨干種質(zhì)的確認(rèn)

利用主成分分析和直方圖比較全部種質(zhì)與骨干種質(zhì)基于主成分的樣品分布圖及13個性狀的分布頻率, 對構(gòu)建的骨干種質(zhì)有效性進(jìn)行確認(rèn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 骨干種質(zhì)的構(gòu)建、植物學(xué)組成及生態(tài)分布

全部花生種質(zhì)被分成了26組, 每組種質(zhì)從1到623份不等。每組的取樣量為1~47份。UPGMA法聚類分析后隨機(jī)取樣, 得到242份種質(zhì), 初步評價(jià)后補(bǔ)充極值材料和特殊性狀種質(zhì)17份, 提取9.4%的中國花生地方品種構(gòu)建骨干種質(zhì)。該骨干種質(zhì)包含全部種質(zhì)的植物學(xué)類型, 其中多粒型14份(5.4%)、珍珠豆型85份(32.8%)、龍生型42份(16.2%)、普通型103份(39.8%)、中間型15份(5.8%)。卡方測驗(yàn)表明, 骨干種質(zhì)代表了全部種質(zhì)的植物學(xué)類型組成(c2=1.600,=0.809)(表2)。另外, 骨干種質(zhì)包含了全部種質(zhì)的生態(tài)分布, 其中黃河流域花生區(qū)75份(29.0%)、長江流域花生區(qū)75份(29.0%)、東南沿?；ㄉ鷧^(qū)63份(24.3%)、云貴高原花生區(qū)16份(6.2%)、黃土高原花生區(qū)13份(5.0%)、東北花生區(qū)15份(5.8%)和西北花生區(qū)2份(0.8%), 骨干種質(zhì)代表了全部種質(zhì)的生態(tài)分布(c2=5.232,=0.514), 其中, 西北花生區(qū)由于種質(zhì)較少, 僅有的2份種質(zhì)被全部取樣(表2)。

2.2 全部種質(zhì)與骨干種質(zhì)的平均值、方差和極差比較

測驗(yàn)表明, 4個形態(tài)性狀和9個數(shù)量性狀的平均值在全部種質(zhì)與骨干種質(zhì)中無顯著差異, 且骨干種質(zhì)中植物學(xué)類型、百果重和亞油酸含量這3個性狀的平均值都大于全部種質(zhì)的平均值(表3)。測驗(yàn)表明, 除出仁率的方差在全部種質(zhì)與骨干種質(zhì)中差異顯著外, 其余12個性狀的方差均為齊性(表3)。此外, 骨干種質(zhì)大部分性狀的方差高于全部種質(zhì), 表明骨干種質(zhì)遺傳冗余度明顯減小, 變異率更高。極差分析表明, 全部種質(zhì)4個形態(tài)性狀的變異范圍100%保留在骨干種質(zhì)中; 除百仁重(保留范圍64.3%)、出仁率(保留范圍77.2%)外, 其余7個性狀變異范圍的86%~100%保留在骨干種質(zhì)中(表4)。由此可見, 骨干種質(zhì)對全部種質(zhì)的性狀的變異幅度具有良好的代表性。

2.3 變異系數(shù)和Shannon-Weaver多樣性指數(shù)的比較

Shannon-Weaver多樣性指數(shù)和變異系數(shù)常用來比較不同樣品的表型特征、等位基因的豐富度和均勻度。從表4可以看出, 全部種質(zhì)和骨干種質(zhì)13個性狀的′和變異系數(shù)是非常相似的。全部種質(zhì)的平均′為1.631±0.153, 變異系數(shù)為29.009±5.964; 骨干種質(zhì)的這2個指標(biāo)分別為1.672±0.154和30.125±5.765, 骨干種質(zhì)略高于全部種質(zhì)。成對雙樣本測驗(yàn)表明, 骨干種質(zhì)′極顯著高于全部種質(zhì)(=0.002), 變異系數(shù)在2個群體中差異不顯著(=0.123), 說明骨干種質(zhì)的樣本足夠大, 且有效去除了總資源中的冗余, 保留了全部種質(zhì)的遺傳多樣性, 變異均勻度顯著提高。

表2 骨干種質(zhì)和全部種質(zhì)的植物學(xué)類型組成、生態(tài)分布及其卡方測驗(yàn)

> 0.05表明差異不顯著。> 0.05 means the difference is insignificant.

表3 全部種質(zhì)與骨干種質(zhì)13個性狀平均值和方差的比較

> 0.05表示差異不顯著,< 0.05表示差異顯著, NS表示差異不顯著。

> 0.05 means the difference is insignificant;< 0.05 means the difference is significant; NS: not significant.

表4 全部種質(zhì)與骨干種質(zhì)極差、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)的比較

> 0.05表明差異不顯著,< 0.01表明差異極顯著。

> 0.05 means the difference is insignificant;< 0.01 means the difference is positively significant.

2.4 分布頻率和表型保留比例的比較

從表5可以看出, 全部種質(zhì)13個性狀的102個表型分級均包含在骨干種質(zhì)中。對2個群體13個性狀的分布頻率進(jìn)行Chi平方測驗(yàn), 差異均不顯著, 表明2個樣本的性狀分布是一致的, 骨干種質(zhì)可代表全部種質(zhì)的變異。植物學(xué)類型、百仁重和粗脂肪含量的表型保留比例較大, 是補(bǔ)充了一些特殊種質(zhì)和極值材料所致; 其余10個性狀的表型保留比例均比較合適, 表明骨干種質(zhì)保留了全部種質(zhì)豐富的變異, 且豐度更高。

表5 全部種質(zhì)與骨干種質(zhì)13個性狀的分布頻率和表型保留比例的比較

> 0.05表明差異不顯著,< 0.01表明差異極顯著。RPR: 表型保留比例。

> 0.05 means the difference is insignificant;< 0.01 means the difference is positively significant. RPR: the ratio of phenotypic retention.

2.5 表型相關(guān)分析

一個具有代表性的骨干種質(zhì)除應(yīng)具有較小的遺傳冗余外, 還應(yīng)保留原群體固有的性狀間的遺傳關(guān)聯(lián)。對13個性狀的表型相關(guān)性分析表明, 64對性狀在全部種質(zhì)中呈極顯著正相關(guān), 其中有59對與骨干種質(zhì)中的相關(guān)性是一致的, 39對在骨干種質(zhì)保持了極顯著正相關(guān)(表6), 因此, 骨干種質(zhì)較好地保持了全部種質(zhì)的表型相關(guān)性。不同性狀間的極顯著相關(guān)性意味著在育種實(shí)踐中, 可以不直接篩選難測量的性狀, 而優(yōu)先篩選與其極顯著相關(guān)的易測量性狀, 從而較快地實(shí)現(xiàn)育種目的。比如, 由于分枝型和油酸含量極顯著負(fù)相關(guān)(全部種質(zhì)中=-0.789**, 骨干種質(zhì)=-0.685**), 那么在雜交后代中要獲得高油酸的單株, 就可以優(yōu)先篩選分枝較多的單株, 直到形成穩(wěn)定的品系后, 再測定其油酸含量。

表6 在全部種質(zhì)和骨干種質(zhì)中均顯著相關(guān)的性狀

(續(xù)表6)

**表示相關(guān)達(dá)到0.01極顯著性水平,*表示相關(guān)達(dá)到0.05顯著水平。

**indicates significant correlation at≤ 0.01;*indicates significant correlation at≤ 0.05.

2.6 骨干種質(zhì)的確認(rèn)

利用主成分分析對所構(gòu)建的骨干種質(zhì)進(jìn)行確認(rèn), 從骨干種質(zhì)和全部種質(zhì)基于第1、第2主成分的樣品分布圖可知(圖1), 全部種質(zhì)中大量的樣品集中在散點(diǎn)圖的左右方并存在較重的相互重疊, 表明這些樣品存在較高的遺傳相似性, 群體的遺傳冗余程度高。9.4%的平方根法取樣后, 骨干種質(zhì)樣品分布的重疊程度得到了顯著降低, 但仍保留了全部種質(zhì)的幾何形狀和特征, 且較多外圍的個體入選到骨干種質(zhì)中, 表明建立的骨干種質(zhì)既去除了全部種質(zhì)的大部分遺傳冗余, 又確保了骨干種質(zhì)的代表性。此外, 繪制了4個植物學(xué)性狀與9個數(shù)量性狀表型分布的直方圖, 可以看出, 植物學(xué)類型、開花習(xí)性、株型和分枝型4個植物學(xué)性狀在全部種質(zhì)和骨干種質(zhì)中的分布非常吻合; 9個數(shù)量性狀在全部種質(zhì)和骨干種質(zhì)中都表現(xiàn)出廣泛的變異, 且大部分變異的分布頻率較為一致, 均基本符合正態(tài)分布(圖2)。因此, 骨干種質(zhì)很好地保留了全部種質(zhì)的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu), 確保了骨干種質(zhì)的有效性。

圖1 全部種質(zhì)與9.4%取樣比例骨干種質(zhì)的樣品主成分分布圖

A: 全部種質(zhì)的樣品分布圖; B: 骨干種質(zhì)的樣品分布圖。

A: scatter diagram for entire collection; B: scatter diagram for the key germplasm.

3 討論

3.1 取樣策略對骨干種質(zhì)構(gòu)建的影響

要建立質(zhì)量高、代表性強(qiáng)的骨干種質(zhì), 采用的取樣策略很關(guān)鍵。為使構(gòu)建的骨干種質(zhì)能更有效地代表全部種質(zhì)最大的遺傳多樣性, 一般采用2種取樣策略, 即逐步聚類法與分層取樣+系統(tǒng)聚類法。前者多見于基礎(chǔ)數(shù)據(jù)為分子標(biāo)記數(shù)據(jù), 少見于農(nóng)藝數(shù)據(jù)。由于具有最大相似系數(shù)或最近遺傳距離的種質(zhì)能夠聚在一起, 從而篩除相同或相近的種質(zhì)。如劉娟等[18]基于ISSR分子數(shù)據(jù), 采用UPGMA多次聚類抽樣法+位點(diǎn)優(yōu)先取樣策略構(gòu)建了包含31份種質(zhì)的新疆野杏核心種質(zhì)。張春雨等[19]基于SSR分子數(shù)據(jù), 采用UPGMA多次聚類法+位點(diǎn)優(yōu)先取樣策略構(gòu)建了包含25份種質(zhì)的新疆野蘋果核心種質(zhì), 并利用基因多樣度、香農(nóng)指數(shù)、主坐標(biāo)及SRAP數(shù)據(jù)分析確認(rèn)了其代表性。徐益等[20]則是將農(nóng)藝性狀聚類分析和SSR分子標(biāo)記聚類分析相結(jié)合, 遴選出84份黃麻核心種質(zhì), 可以最大限度地代表300份黃麻種質(zhì)資源的遺傳多樣性。劉遵春等[21]基于15個數(shù)量性狀數(shù)據(jù), 采用最短距離法逐步聚類+優(yōu)先取樣法構(gòu)建了包含60份材料的新疆野蘋果核心種質(zhì)。后者常見于以農(nóng)藝數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的, 以分子數(shù)據(jù)的較少?？紤]到作物遺傳多樣性的發(fā)生、發(fā)展層次和分布極不均勻, 一般在建立核心種質(zhì)之前, 將資源歸類, 實(shí)行系統(tǒng)分組取樣, 從而更有效地達(dá)到以最小的重復(fù)代表最大的遺傳多樣性[22]。常見的分組方法基于植物學(xué)分類、系譜起源、地理分布、農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)、生長習(xí)性等。在系統(tǒng)分組的基礎(chǔ)上, 基于表型或分子標(biāo)記數(shù)據(jù)計(jì)算的遺傳距離進(jìn)行聚類分析, 將材料劃分成不同的類群, 類內(nèi)一般采用隨機(jī)取樣法或位點(diǎn)優(yōu)先取樣法。潘英華等[23]先按照地理分布將普通野生水稻分組, 再利用SSR數(shù)據(jù)進(jìn)行多次UPGMA聚類, 構(gòu)建了包含351份種質(zhì)的廣西普通野生稻核心種質(zhì)。常利芳等[24]先將144份材料分成超甜玉米和普甜玉米2組, 再根據(jù)SSR數(shù)據(jù)進(jìn)行UPGMA聚類分析+位點(diǎn)優(yōu)先取樣, 構(gòu)建了包含33份種質(zhì)的甜玉米核心種質(zhì)。任麗平等[25]先按品種特點(diǎn)、地理來源、生長習(xí)性分組, 再結(jié)合EST-STS標(biāo)記和SSR標(biāo)記分析, 在500余份甘藍(lán)型油菜種質(zhì)中遴選出87份核心種質(zhì)。劉艷陽等[26]根據(jù)地理來源分組, 組內(nèi)比例法聚類抽樣, 結(jié)合SSR標(biāo)記位點(diǎn)優(yōu)先取樣策略進(jìn)行UPGMA逐步聚類, 在5020份芝麻種質(zhì)資源中遴選出501份核心種質(zhì)。本研究按中國花生地方品種的七大地理種植區(qū)劃和五大植物學(xué)類型, 將全部種質(zhì)劃分為26個組, 再根據(jù)13個性狀對組內(nèi)材料進(jìn)行UPGMA聚類分析, 類內(nèi)隨機(jī)取樣, 構(gòu)建的骨干種質(zhì)的均值、方差、極差、變異系數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、分布頻率、表型保留比例等與全部種質(zhì)基本無顯著差異, 且很好地保留了全部種質(zhì)的表型相關(guān)性。

3.2 組內(nèi)取樣量與取樣比例的確定

作物遺傳結(jié)構(gòu)的差異, 導(dǎo)致在分組聚類的基礎(chǔ)上組內(nèi)取樣量的確定方法也各不相同。常用的有平方根法、比例法、對數(shù)法及多樣性法。劉三才等[27]針對普通小麥核心種質(zhì)進(jìn)行抽樣方法比較表明, 平方根法能提高優(yōu)良類別的頻率, 有利于實(shí)現(xiàn)小麥核心種質(zhì)在育種上的利用。此外, 合理的取樣比例也是構(gòu)建骨干種質(zhì)的重要環(huán)節(jié), 其大小與原始群體的數(shù)量規(guī)模、評價(jià)數(shù)據(jù)類型及物種遺傳結(jié)構(gòu)有關(guān)。目前, 國內(nèi)外所構(gòu)建各類作物核心種質(zhì)的取樣比例基本為5%~30%, 一般在10%左右。Brown[28]提出樣品數(shù)不少于3000時, 以5%~10%的取樣比例就可以代表原始群體70%的變異。Reddy等[29]構(gòu)建鷹嘴豆核心種質(zhì)過程中, 原始種質(zhì)為16,991份, 核心種質(zhì)為1956份, 取樣比例約為10%。Diwan等[30]對美國一年生苜蓿資源的研究表明, 7%是適宜的篩選比例。魏興華等[31]研究450份浙江秈稻地方種質(zhì)的變異, 建立了12.5%的核心種質(zhì)。Zewdie等[32]構(gòu)建的高粱核心種質(zhì)也采用了10%的取樣比例。本研究從2741份花生地方品種中選取了242份骨干種質(zhì), 初步評價(jià)后補(bǔ)充極值材料和特殊性狀種質(zhì)17份, 取樣比例為9.4%, 基本符合核心種質(zhì)的規(guī)模。

3.3 骨干種質(zhì)的評價(jià)與確認(rèn)

骨干種質(zhì)的評價(jià)就是檢驗(yàn)其代表性和有效性。李自超等[33]認(rèn)為遺傳多樣性指數(shù)、表型方差、表型分布頻率、變異系數(shù)、表型保留比率等是衡量骨干種質(zhì)的重要參數(shù)。本研究通過檢驗(yàn)、測驗(yàn)、卡方測驗(yàn)對骨干種質(zhì)與全部種質(zhì)比較表明, 多數(shù)性狀的均值、方差、變異系數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、分布頻率等無顯著差異; 除百仁重和出仁率外, 大部分性狀的變異范圍均保留在骨干種質(zhì)中。另外, 二者在植物學(xué)組成(c2=1.600,=0.809)、生態(tài)分布(c2=5.232,=0.514)上也有很好的一致性, 表型保留比例和表型相關(guān)性都得到了穩(wěn)定的保持, 可見本研究構(gòu)建的骨干種質(zhì)代表了全部種質(zhì)的遺傳多樣性。出仁率的方差在2個群體間較大, 可能與出仁率的數(shù)據(jù)缺失較多有關(guān)。骨干種質(zhì)保留了百仁重64.3%的變異范圍, 可適當(dāng)補(bǔ)充部分超大仁材料; 出仁率的保留范圍為77.2%, 是由一份出仁率95.20%的種質(zhì)比同級其他種質(zhì)高出約10%所致, 差異在可接受范圍內(nèi)。利用主成分分析和直方圖對骨干種質(zhì)進(jìn)一步確認(rèn), 259份種質(zhì)的遺傳冗余較小, 離散程度和分布特點(diǎn)與全部種質(zhì)一致; 骨干種質(zhì)的性狀變異廣泛, 分布頻率與全部種質(zhì)較符合, 證實(shí)了骨干種質(zhì)的代表性和有效性。

4 結(jié)論

基于種植區(qū)劃和植物學(xué)類型分組, 平方根法確定取樣量, 組內(nèi)按表型數(shù)據(jù)進(jìn)行UPGMA聚類分析, 類內(nèi)隨機(jī)取樣, 構(gòu)建了中國花生地方品種的259份骨干種質(zhì), 占全部種質(zhì)的9.4%, 其均值、方差、極差、變異系數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、表型保留比例等與全部種質(zhì)無顯著差異, 植物學(xué)類型組成和生態(tài)分布一致, 且保持了全部種質(zhì)的表型分布頻率和表型相關(guān)性。主成分分析和直方圖進(jìn)一步確認(rèn)了骨干種質(zhì)的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)。本研究建立的骨干種質(zhì)具有很好的代表性。

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Developing the key germplasm of Chinese peanut landraces based on phenotypic traits

YAN Cai-Xia1, WANG Juan1, ZHANG Hao1, LI Chun-Juan1, SONG Xiu-Xia2, SUN Quan-Xi1, YUAN Cui-Ling1, ZHAO Xiao-Bo1, and SHAN Shi-Hua1,*

1Shandong Peanut Research Institute, Qingdao 266100, Shandong, China;2Agricultural and Rural Bureau of Mudan District, Heze 274000, Shandong, China

Chinese peanut landraces are important parent resources in peanut breeding due to their abundant genetic diversity. In this study, a total of 2741 original accessions from peanut seed bank were divided into 26 groups based on their botanical variety and ecological distribution. The key accessions were established based on the analysis of 13 phenotypic traits by the square root strategy, UPGMA clustering within groups and random sampling in individual clusters, and evaluated by-test,-test, Chi-squared test, ranging, the ratio of phenotypic retention, and phenotypic correlation analyses. Finally, the principal components analysis (PCA) and the histogram analysis were used to re-confirm the key germplasm. The total of 259 as a key germplasm was selected, accounting for 9.4% of total accessions, which included 14 of var., 85 of var., 42 of var., 103 of var.and 15 of irregular type. There were no significant differences (< 0.05) in means, variance, coefficient of variation, and Shannon-weaver diversity index for 13 phenotypic traits between key germplasm and entire collection. The key germplasm preserved the distribution range, the ratio of phenotypic retention and the phenotypic correlation of primary collection, with similar composition of botanical variety and ecological distribution. PCA and the histogram confirmed the homogeneity of genetic structure and distribution frequency between two collections. Thus, this key germplasm can represent the genetic variability and population structure of entire collection, and enhance innovation of peanut genetic resources and exploitation of elite alleles.

peanut; landrace; phenotypic traits; key germplasm; representative evaluation

2019-07-17;

2019-12-26;

2020-01-17.

10.3724/SP.J.1006.2020.94101

單世華, E-mail: shansh1971@163.com, Tel: 0532-87629307

E-mail: cxyan335@sina.com, Tel: 0532-87626756

本研究由泰山學(xué)者特聘專家項(xiàng)目(ts201712080), 中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(xiàng)資金, 農(nóng)業(yè)科研杰出人才及其創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)培養(yǎng)(13190194), 青島市民生科技計(jì)劃項(xiàng)目(17-3-3-49-nsh), 山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目(2017LZN033, 2017LZGC003), 山東省農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(SDAIT-04-02)和山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(CXGC2016A01)資助。

This study was supported by the Taishan Scholars Project (ts201712080), the Central Guidance for Local Science and Technology, the Outstanding Talents and Innovation Team in Agricultural Research (13190194), the Qingdao Science and Technology Plan for the Public Benefit (17-3-3-49-nsh), the Fine Breeding Project of Shandong Province (2017LZN033, 2017LZGC003), the Shandong Agriculture Research System (SDAIT-04-02), and the Agricultural Science and Technological Innovation Project of Shandong Academy of Agricultural Science (CXGC2016A01).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200117.1338.004.html