60Co-γ射線輻射對(duì)中國水仙的誘變效應(yīng)

胡瑤　周毅吉　張躍龍　李宏告　張勇　雷星宇　李麗輝

摘要：【目的】明確60Co-γ射線輻射誘變對(duì)中國水仙植株形態(tài)和生理特性的影響，為選育優(yōu)良新品種及豐富中國水仙品種資源提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳灾袊山鸨K銀臺(tái)的鱗莖為試材，采用不同輻射劑量[0（CK）、10、30、50、80和150 Gy]的60Co-γ射線進(jìn)行輻射處理30 min，室內(nèi)遮光儲(chǔ)藏約3個(gè)月后進(jìn)行水培，分析不同輻射劑量對(duì)中國水仙植株形態(tài)指標(biāo)及生理指標(biāo)的影響。【結(jié)果】中國水仙金盞銀臺(tái)的株高、根長、花莖高度和花徑均隨60Co-γ射線輻射劑量的增加呈下降趨勢(shì)，且顯著低于CK處理（P<0.05，下同）;始花期推遲12～22 d。其中，10 Gy輻射處理的株型緊湊，開花數(shù)量較多，且出現(xiàn)副花冠呈齒輪狀變異，整體觀賞效果較好;150 Gy輻射處理的植株葉片和根莖很短，但不開花。隨著60Co-γ射線輻射劑量的增加，中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的可溶性糖含量及超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，丙二醛（MDA）含量逐漸增加，可溶性蛋白含量呈逐漸下降趨勢(shì)。其中，10～80 Gy的60Co-γ射線輻射能增強(qiáng)中國水仙金盞銀臺(tái)植株防御能力，但隨著輻射劑量增大，其防御能力降低，受損嚴(yán)重。【結(jié)論】60Co-γ射線輻射中國水仙金盞銀臺(tái)鱗莖可導(dǎo)致植株形態(tài)發(fā)生變化，尤其在10 Gy的輻射劑量下其株高矮化，株型緊湊，不倒伏，開花數(shù)量較多，副花冠呈齒輪狀變異，觀賞價(jià)值得到提高，即該輻射劑量為60Co-γ射線輻射中國水仙金盞銀臺(tái)的最適劑量。

關(guān)鍵詞： 中國水仙;60Co-γ射線;輻射劑量;誘變效應(yīng)

中圖分類號(hào)： S682.21? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）01-0042-06

Abstract：【Objective】To investigate the effects of of 60Co-γ ray radiation mutagenesis on plant shape and physiological characteristics of Narcissus tazetta L. var. chinensis and provide reference for new variety breeding and enriching varie-ties of N. tazetta L. var. chinensis. 【Method】N. tazetta L. var. chinensis Jinzhanyintai were used as test materials which were treated at 0（CK）， 10， 30， 50， 80 and 150 Gy radiation doses by 60Co-γ ray，the seedlings were in shading storage indoor for 3 months then cultured in water. The effects of different radiation doses on plant shape and physiological characteristics were analyzed. 【Result】The results showed that the plant height， root length， flower stem height， and flower diameter of Jinzhanyintai showed a downward trend with the increasing of the 60Co-γ ray radiation dose， and were significantly lower compared to CK（P<0.05， the same below）; and the flowering period was delayed by 12-22 d. The N. tazetta L. var. chinensis irradiated by 10 Gy showed a good overall ornamental values， including dwarf and compact plant， large number of flowering， and cogwheel flower side lobe.When the radiation dose reached 150 Gy， the N. tazetta var. chinensis had short leaves and did not bloom. Soluble sugar content， superoxide dismutase activity（SOD） and catalase（CAT） activity all showed a trend of first increasing and then decreasing with the increase of irradiation dose，? malonaldehyde（MDA） content increased， content of soluble protein showed a decreasing trend. Among them， 10～80 Gy of? 60Co-γ ray radiation could enhance the defense ability of Jinzhanyintai， but with the increase of radiation dose， its defense ability decreased and the damage was severe. 【Conclusion】The plant morphology of Jinzhanyintai bulb can be changed by 60Co-γ ray irradiation， especially low-dose radiation（10 Gy）treatment can result in the increasing ornamental values of plants， which includes dwarf and compact plant， lodging resistance， more flowers and cogwheel flower side lobe. So the optimal dose of radiation is 10 Gy for Jinzhanyintai.

Key words： Narcissus tazetta L. var. chinensis; 60Co-γ ray; radiation dose; mutagenesis effect

Foundation item： Hunan Agricultural Science and Technology Innovation Foundation（2018QN38）

0 引言

【研究意義】中國水仙（Narcissus tazetta L. var. chinensis）為石蒜科（Amaryllidaceae J. St.-Hil.）多年生草本植物，葉色清新，花朵玲瓏，冬春開放，是我國傳統(tǒng)十大名花之一，深受廣大消費(fèi)者青睞。中國水仙品種較少，目前栽培的主要品種是金盞銀臺(tái)，其花單瓣，花被六裂，呈盤狀、白色，副花冠黃色、淺杯狀，清香濃郁（竇雅君等，2014），但因葉片徒長而易倒伏，嚴(yán)重影響其觀賞價(jià)值。輻射育種是選育新品種的重要手段之一，而60Co-γ射線是常用的輻射誘變?cè)矗欢▌┝康?0Co-γ射線輻射刺激對(duì)植物具有促進(jìn)作用，通過刺激植物體內(nèi)激素合成，增強(qiáng)細(xì)胞的抗氧化能力，進(jìn)而促進(jìn)其生長及抗病力（黃如葵等，2015;趙藝璇等，2018）;或提高植物基因突變頻率，誘發(fā)基因突變或染色體結(jié)構(gòu)變異（王晶等，2006;孫葉等，2016;楊秀蓮等，2018），而提高花卉或觀賞植物的觀賞價(jià)值。因此，研究60Co-γ射線輻射對(duì)中國水仙的誘變效應(yīng)，對(duì)選育中國水仙優(yōu)良品種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，輻射誘變技術(shù)在新品種培育及品種性狀改良等領(lǐng)域已得到廣泛應(yīng)用（楊曉紅和張克中，2001;王丹等，2004;張亞惠等，2018）。王晶等（2006）研究表明，適宜劑量的60Co-γ輻射有利于菊花的花色發(fā)生突變。朱校奇等（2012）研究認(rèn)為，2 Gy的60Co-γ輻射是誘變卷丹百合的適宜劑量，并選育出1株優(yōu)良卷丹百合變異株。孫葉等（2016）研究發(fā)現(xiàn)輻射劑量為5 Gy時(shí)春蘭新芽的葉藝變異率達(dá)70.95%，獲得的突變體出現(xiàn)斑縞藝、片縞藝、中斑藝、粉斑藝等高級(jí)藝，且生長性狀穩(wěn)定。劉攀等（2018）研究證實(shí)，60Co-γ輻射可作為提高馬銀花和映山紅種子萌發(fā)期耐鹽堿性的一種手段，其適宜的輻射劑量為100～150 Gy。張亞惠等（2018）以紅頰草莓為試驗(yàn)材料，進(jìn)行輻射誘變并結(jié)合組織培養(yǎng)復(fù)合育種技術(shù)探索，發(fā)現(xiàn)通過60Co-γ射線輻射獲得的誘變系2010-30可作為草莓育種的新種質(zhì)資源。趙藝璇等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，輻射劑量為20～60 Gy時(shí)紅秋葵和黃秋葵的細(xì)胞修復(fù)能力有所增強(qiáng)。林兵等（2019）研究顯示，60Co-γ輻射誘變可作為荷蘭鳶尾新品種培育的有效途徑。陸中華等（2019）開展西紅花種球誘變效應(yīng)研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，在西紅花育種過程中可利用60Co-γ射線于開花前輻射誘變，通過控制主芽數(shù)量的方法進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)制?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】盡管輻射誘變技術(shù)目前已在多種花卉的品種選育上得到應(yīng)用，但利用60Co-γ射線輻射處理中國水仙種球的研究至今鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以中國水仙品種金盞銀臺(tái)為材料，通過60Co-γ射線輻射其鱗莖，探討輻射誘變對(duì)中國水仙植株形態(tài)和生理特性的影響，為選育優(yōu)良新品種及豐富中國水仙品種資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

中國水仙品種金盞銀臺(tái)的鱗莖于2018年10月購自福建漳州，其鱗莖大小（40樁）基本一致，完好且無病害。去掉鱗莖干枯鱗片及泥土，室內(nèi)儲(chǔ)存?zhèn)溆谩?/p>

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2018年10月，在湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院核農(nóng)學(xué)與航天育種研究所輻射中心對(duì)中國水仙金盞銀臺(tái)的鱗莖進(jìn)行60Co-γ射線輻射，輻射劑量分別設(shè)為0（CK）、10、30、50、80和150 Gy，輻照時(shí)間30 min，每個(gè)劑量處理10個(gè)種球，3次重復(fù)。輻射處理后室內(nèi)遮光平攤儲(chǔ)藏，于2019年1月23日進(jìn)行水培，每周換一次水。

1. 2. 2 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 2019年3月，從各處理中隨機(jī)選取9株植株，采用游標(biāo)卡尺測(cè)定其株高、根長、花莖高度和花徑，觀察記錄變異情況，分析60Co-γ射線輻射劑量對(duì)植株形態(tài)的影響。

1. 2. 3 生理指標(biāo)測(cè)定 參考《植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)》（王學(xué)奎，2015），在盛花期取主鱗莖上的完好葉片測(cè)定可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）的含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）的活性，分析60Co-γ射線輻射劑量對(duì)植株生理特性的影響。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan?s多重比較，以O(shè)rigin 8.0制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 60Co-γ射線輻射劑量對(duì)中國水仙形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可知，中國水仙金盞銀臺(tái)的株高、根長、花莖高度和花徑均隨60Co-γ射線輻射劑量的增加呈下降趨勢(shì)，且顯著低于CK處理（P<0.05，下同），即輻射劑量越大，其株高越矮，根長越短，花莖高度及花朵越小。其中，10 Gy輻射處理的株高（22.93±0.90 cm）、根長（4.80±0.79 cm）、花莖高度（11.23±0.31 cm）和花徑（3.67±0.05 cm）均顯著高于30、50、80和150 Gy輻射處理;10、30、50和80 Gy輻射處理的始花期較CK處理推遲12～22 d;150 Gy輻射處理能發(fā)生極短的葉片和根莖，但不開花;30、50和80 Gy輻射處理的株高、根長、花莖高度和花徑均較小，尤其以80 Gy輻射處理的更小，3個(gè)處理的根長差異不顯著（P>0.05，下同）。由圖1可看出，10 Gy輻射處理的株高適宜，株型較緊湊，開花數(shù)量較多，花朵比CK處理的稍小，副花冠呈齒輪狀，整體觀賞效果較好。可見，60Co-γ射線輻射對(duì)中國水仙金盞銀臺(tái)的生長具有較明顯抑制作用，其中10 Gy的輻射劑量能改善植株性狀，提高其觀賞價(jià)值。

2. 2 60Co-γ射線輻射劑量對(duì)中國水仙生理指標(biāo)的影響

2. 2. 1 對(duì)可溶性糖含量的影響 從圖2可看出，隨著60Co-γ射線輻射劑量的增加，中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的可溶性糖含量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。以30 Gy輻射處理的可溶性糖含量最高，較CK處理顯著增加21.59%;輻射劑量為50 Gy時(shí)，可溶性糖含量開始下降，與CK處理間差異不顯著;輻射劑量增至80和150 Gy時(shí)，可溶性糖含量顯著低于CK處理?？梢?，10和30 Gy的60Co-γ射線輻射可顯著提高中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的可溶性糖含量。

2. 2. 2 對(duì)MDA含量的影響 MDA可直接反映生物膜脂的過氧化程度，其含量與植物抗逆性成反比（楊秀蓮等，2018）。從圖3可看出，中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的MDA含量隨60Co-γ射線輻射劑量的增加而逐漸增加，各60Co-γ射線輻射處理均顯著高于CK處理，以150 Gy輻射處理的最高，較CK處理顯著增加232.26%。說明60Co-γ射線輻射劑量越大，對(duì)中國水仙金盞銀臺(tái)植株造成的損害越嚴(yán)重。

2. 2. 3 對(duì)可溶性蛋白含量的影響 從圖4可看出，中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的可溶性蛋白含量隨60Co-γ射線輻射劑量的增加呈逐漸下降趨勢(shì)。除10 Gy輻射處理的可溶性蛋白含量與CK處理無顯著差異外，其他輻射處理均顯著低于CK處理，30、50、80和150 Gy輻射處理較CK處理分別下降28.19%、62.08%、75.50%和77.18%，150 Gy輻射處理的可溶性蛋白含量最低，但與50和80 Gy輻射處理的差異不顯著。

2. 2. 4 對(duì)SOD活性的影響 從圖5可看出，隨著60Co-γ射線輻射劑量的增加，中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的SOD活性呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。其中，10、30和50 Gy輻射處理間的SOD活性差異不顯著，但均顯著高于CK處理，較CK處理分別增加36.53%、35.30%和33.74%;80 Gy輻射處理的SOD活性顯著低于10、30和50 Gy輻射處理，但顯著高于CK處理;150 Gy輻射處理的SOD活性持續(xù)下降，較CK處理顯著下降28.31%?？梢?，10～80 Gy的60Co-γ射線輻射能增強(qiáng)中國水仙金盞銀臺(tái)植株防御能力，但隨著輻射劑量增大，其防御能力降低，受損嚴(yán)重。

2. 2. 5 對(duì)CAT活性的影響 從圖6可看出，隨著60Co-γ射線輻射劑量的增加，中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的CAT活性也呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。其中，10～80 Gy輻射處理的CAT活性較CK處理均顯著增加，以50 Gy輻射處理最高，比CK處理增加571.51%;輻射劑量為150 Gy時(shí)，CAT活性顯著低于其他輻射處理，且明顯低于CK處理。由此表明，10～80 Gy的60Co-γ射線輻射能顯著提高中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的CAT活性，150 Gy的輻射劑量則抑制CAT活性。

3 討論

60Co-γ射線輻射育種具有穿透力強(qiáng)、突變率高、變異范圍大及變異譜廣等優(yōu)點(diǎn)（周亞倩等，2017）。采用60Co-γ射線對(duì)中國水仙進(jìn)行輻射誘變，有望獲得多種變異類型的水仙新品種。不同輻射劑量對(duì)不同植物產(chǎn)生的影響各不相同，輻射劑量過低達(dá)不到預(yù)期的誘變效果，但隨著輻射劑量的增加，其突變率逐漸增加，植株死亡率也隨之提高（Wu et al.，2005;Melki and Marouani，2010），因此，適宜輻射劑量的篩選對(duì)提高輻照育種效率至關(guān)重要。

形態(tài)指標(biāo)變化是物種最直觀的變化。通過不同方式對(duì)園林植物進(jìn)行育種，其最終目的是要實(shí)現(xiàn)形態(tài)學(xué)上的直觀變化（林仙淋，2015）。本研究結(jié)果表明，60Co-γ射線輻射對(duì)中國水仙金盞銀臺(tái)的植株形態(tài)和生理生化指標(biāo)均產(chǎn)生顯著影響。隨著輻射劑量的增加，植株的株高變矮，葉片和根長變短，與楊振等（2012）、張玉嬌等（2012）、尹航等（2013）的研究結(jié)果一致;當(dāng)輻射劑量為10 Gy時(shí)，株高矮化，株型緊湊，不倒伏，開花數(shù)量較多，出現(xiàn)性狀變異，表現(xiàn)為副花冠呈齒輪狀變異，整體觀賞效果較好;當(dāng)輻射劑量達(dá)150 Gy時(shí)，植株的葉片和根莖很短，但不開花，說明適宜的輻射刺激可獲得良好變異效果，從而提高中國水仙的觀賞價(jià)值。但隨著輻射劑量的增加，輻射損傷明顯加重，與包建忠等（2013，2014）對(duì)大花君子蘭種子、陸波等（2014）對(duì)彩色馬蹄蓮進(jìn)行60Co-γ射線輻射的研究結(jié)果一致。

可溶性蛋白是植物的滲透調(diào)節(jié)劑，也是高等植物的主要代謝產(chǎn)物之一（趙江濤等，2006）。在60Co-γ射線輻射育種研究中，輻射后植株可溶性蛋白含量等生理生化指標(biāo)的變化是判斷輻射育種效果的重要依據(jù)（黃桂丹，2016）。在本研究中，中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的可溶性蛋白含量隨輻射劑量的增加而逐漸降低，可能是高劑量的輻射處理對(duì)蛋白合成相關(guān)基因的表達(dá)產(chǎn)生抑制作用，與吳建慧等（2019）對(duì)露地菊葉片進(jìn)行60Co-γ射線輻射的研究結(jié)果相似。植物器官在衰老期間或在逆境條件下通常會(huì)發(fā)生膜脂過氧化作用并產(chǎn)生MDA，MDA大量積累會(huì)造成植物某些器官受損，因此，MDA含量可作為逆境脅迫對(duì)植物損害程度的衡量標(biāo)準(zhǔn)（張玉等，2013;滕娟等，2015）。本研究中，隨著60Co-γ射線輻射劑量的增加，中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的MDA含量不斷增加，說明輻射處理對(duì)植株產(chǎn)生了膜脂過氧化損傷，致使其體內(nèi)的自由基和活性氧增加，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，與滕娟等（2015）對(duì)三七幼苗、廖安紅和陳紅（2016）對(duì)刺梨的研究結(jié)果一致。此外，經(jīng)30 Gy的60Co-γ射線輻射后，中國水仙金盞銀臺(tái)葉片的可溶性糖含量達(dá)最大值，說明該輻射劑量可促進(jìn)植株體內(nèi)可溶性糖積累，提高其承受輻射引起損傷的能力。SOD和CAT活性均隨輻射劑量的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，其原因可能是低劑量輻射可激活植物一系列修復(fù)酶的活性，緩解植物受損程度，但隨著輻射劑量的增加，植株體內(nèi)過氧化物及自由基積累量過多，而導(dǎo)致其活性下降。

4 結(jié)論

60Co-γ射線輻射中國水仙金盞銀臺(tái)鱗莖可導(dǎo)致植株形態(tài)發(fā)生變化，尤其在10 Gy的輻射劑量下其株高矮化，株型緊湊，不倒伏，開花數(shù)量較多，副花冠呈齒輪狀變異，觀賞價(jià)值得到提高，即該輻射劑量為60Co-γ射線輻射中國水仙金盞銀臺(tái)的最適劑量。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）