白鶴東部種群遷徙模式與重要中途停歇地的變化*

楊秀林 江紅星 鄒暢林 王 永 林寶慶 李連山

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091；2.吉林莫莫格國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 鎮(zhèn)賚 132000；3.吉林向海國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 通榆 137215)

白鶴(Grusleucogeranus)是中國I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅皮書自2000年至今一直將其列為“極危”等級(jí)(BirdLife International,2018)。白鶴包括3個(gè)種群，繁殖地均位于俄羅斯的北部，長途遷徙分別抵達(dá)伊朗、印度和中國越冬。目前，全球白鶴種群數(shù)量估計(jì)為3 500～4 000只，99%以上屬于東部種群(BirdLife International,2018)，考慮到白鶴西部和中部種群幾乎完全消失，白鶴全球種群保護(hù)取決于東部種群的保護(hù)。東部種群越冬于中國長江中下游地區(qū)，幾乎所有的個(gè)體都在鄱陽湖及其周邊濕地越冬(王岐山等，2000；Kainaetal.,2002)。

白鶴是世界上15種鶴類中遷徙距離最長的鶴類(Johnsgard,1983)，每年在繁殖地與越冬地之間遷徙距離平均達(dá)到5 300 km(Kainaetal.,2002；李秀明等，2016)。在遷徙過程中，鳥類所消耗的能量是其在遷徙以前身體所積蓄能量的數(shù)倍(McNeiletal.,1972)。為了完成長距離的遷徙，鳥類在遷徙途中需要在一系列的中途停歇地補(bǔ)充食物并積蓄能量。中途停歇地是聯(lián)系鳥類繁殖地和非繁殖地的樞紐，對(duì)于鳥類完成整個(gè)遷徙過程并成功繁殖起到至關(guān)重要的作用(Schaubetal.,2000;Newton,2008)。

白鶴是最依賴淺水濕地(水深<30 cm)生存的鶴類(del Hoyoetal.,1996)。在遷徙過程中，白鶴主要以扁稈藨草(Scirpusplaniculmis)和三江藨草(S.nipponicus)的地下球莖為主要食物(劉春悅等，2013；Jiangetal.,2015)。白鶴同大多數(shù)鶴類、鸛類、雁類和海濱鳥一樣，每年春、秋季節(jié)都要通過狹窄的遷徙通道，利用數(shù)量有限的適宜停歇地補(bǔ)充能量(Kanaietal.,2000;2002；Newton,2008)。對(duì)于這些鳥類，能量補(bǔ)給地往往是局部的并且相距很遠(yuǎn)，遷徙過程中年內(nèi)和年際間都表現(xiàn)出較強(qiáng)的地點(diǎn)穩(wěn)定性(site fidelity)。如三趾鷸(Calidrisalba)在冰島西南部的一個(gè)停歇地點(diǎn)重捕率達(dá)到65%(Gudmundssonetal.,1992)；白額雁(Anseralbifrons)在冰島2個(gè)停歇地點(diǎn)的重見率超過87%(Foxetal.,2002)。然而，中途停歇地的選擇會(huì)隨著環(huán)境的壓力，如食物資源、棲息地類型、捕食風(fēng)險(xiǎn)以及干擾等因素的變化而發(fā)生改變(Newton,2008)。

1995—1996年，Kanai等(2002)首次采用日本生產(chǎn)的T-2050衛(wèi)星跟蹤器(65 g)，成功獲取5只白鶴完整的秋季遷徙路線，以7天為臨界值，識(shí)別出中國齊齊哈爾—白城地區(qū)、遼河三角洲和黃河三角洲是其重要的中途停歇地。在過去的20多年間，中國政府加強(qiáng)了濕地保護(hù)管理，但隨著工農(nóng)業(yè)發(fā)展和城鎮(zhèn)化進(jìn)程，濕地仍呈現(xiàn)萎縮趨勢。2003—2013年中國濕地減少3 390萬hm2，平均每年消失率為0.94%(Mengetal.,2017)。在這種情況下，白鶴是否還能在傳統(tǒng)的中途停歇地補(bǔ)充能量來完成遷徙過程，遷徙通道上是否存在適宜的潛在棲息地，白鶴的遷徙行為，如停歇次數(shù)與時(shí)間，是否隨著環(huán)境變化也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變，還缺乏相關(guān)研究。

衛(wèi)星跟蹤技術(shù)可以準(zhǔn)確地得到跟蹤對(duì)象的遷徙時(shí)間、地點(diǎn)和遷徙路徑，具有跟蹤范圍廣、時(shí)間長等優(yōu)點(diǎn)(Seegaretal.,1996；關(guān)鴻亮等，2000；Microwave TelemetryInc,2018)。隨著太陽能板替代鋰電池，以及全球定位系統(tǒng)(global positioning system,GPS)和全球移動(dòng)通信系統(tǒng)(global system for mobile communications,GSM)的應(yīng)用，顯著減小了跟蹤器的體積和質(zhì)量，延長了續(xù)航能力，提高了定位精度，縮短了定位間隔和數(shù)據(jù)傳輸時(shí)間，降低了使用成本，在鳥類遷徙規(guī)律和種群生態(tài)學(xué)中得到廣泛應(yīng)用(Bertholdetal.,2004;Meyburgetal.,2012;Microwave TelemetryInc,2018)。2014—2015年，李秀明等(2016)采用中國湖南環(huán)球信士生產(chǎn)的HQBP3622型號(hào)GPS/GMS衛(wèi)星跟蹤器(22 g)，對(duì)6只白鶴進(jìn)行了跟蹤，以20天為分界點(diǎn)區(qū)分了長期和短期中途停歇地，但未對(duì)識(shí)別的中途停歇地進(jìn)行綜合分析。本研究利用2016—2017年10只衛(wèi)星跟蹤白鶴的定位數(shù)據(jù)，根據(jù)停歇天數(shù)不同將中途停歇地劃分為4種類型，結(jié)合ArcGIS 10.2的空間分析功能，主要目的是：1)對(duì)比春、秋遷徙參數(shù)，分析白鶴的遷徙對(duì)策是否存在季節(jié)性差異，遷徙模式是否為兼性遷徙(facultative migration)；2)對(duì)比分析近20年來白鶴在中國境內(nèi)中途停歇地的分布變化，評(píng)價(jià)不同尺度下其重要性的優(yōu)先次序；3)結(jié)合現(xiàn)有保護(hù)體系，提出白鶴中途停歇地保護(hù)空缺和管理建議。

1 研究方法

1.1 白鶴捕捉與衛(wèi)星跟蹤設(shè)備

2016—2017年，在中國東北松嫩平原4個(gè)保護(hù)區(qū)衛(wèi)星跟蹤10只白鶴個(gè)體(表1)。衛(wèi)星跟蹤器為湖南環(huán)球信士科技有限公司生產(chǎn)，型號(hào)分別為HQBG3621和HQBG5037S，質(zhì)量分別為24、40 g，均小于白鶴質(zhì)量的1%，滿足跟蹤器質(zhì)量不超過鳥類體質(zhì)量3%的國際標(biāo)準(zhǔn)(關(guān)鴻亮等，2000)。跟蹤器采用GPS/GSM系統(tǒng)、太陽能供電裝置，采用背負(fù)式的佩戴方式(Nagendranetal.,1994)。每臺(tái)設(shè)備采集數(shù)據(jù)時(shí)間間隔1～3 h不等，定位精度等級(jí)分為A(誤差<5 m)、B(5 m<誤差<10 m)、C(10 m<誤差<20 m)、D(20 m<誤差<100 m)、E(100 m<誤差<2 000 m)和無效(誤差>2 000 m)。本研究中僅采用A、B、C、D 4個(gè)等級(jí)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.2 衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)與遷徙參數(shù)

2016—2018年，共獲取春季5條、秋季6條完整遷徙路線；9條不完整的秋季遷徙路線，即松嫩平原到越冬地的遷徙路線；3條不完整的春季遷徙路線，包括1條越冬地到黑龍江黑河離境，1條越冬地到內(nèi)蒙古通遼和1條林甸到黑龍江黑河離境(表1)。

為分析白鶴的遷徙模式，本研究將遷徙過程中的中途停歇地視為遷徙節(jié)點(diǎn)(migration segmentation point)，繁殖地與越冬地也視為遷徙節(jié)點(diǎn)，遷徙節(jié)點(diǎn)將遷徙過程分為若干個(gè)遷徙節(jié)段(migrationleg)(Edelhoffetal.,2016;Liuetal.,2017)。遷徙節(jié)段長度(migrationleg distance)為連續(xù)2個(gè)遷徙節(jié)點(diǎn)之間的距離，總遷徙距離(migration distance)為每個(gè)遷徙季節(jié)所有遷徙節(jié)段的長度總和。結(jié)合白鶴中途停歇地的斑塊大小，以4 km·h-1為閾值，當(dāng)白鶴平均移動(dòng)距離小于4 km·h-1且停歇時(shí)間超過2 h，代表1次中途停歇，識(shí)別出白鶴中途停歇地(stopover site)的分布與數(shù)量(Dodgeetal.,2008)。

為分析白鶴春、秋遷徙節(jié)律，統(tǒng)計(jì)白鶴離開越冬地/繁殖地、遷離/遷到中國、遷到/遷離松遼平原(以41°N緯度線為標(biāo)志，即渤海的北端)、抵達(dá)繁殖地/越冬地的時(shí)間等遷徙參數(shù)。同時(shí)，計(jì)算連續(xù)2個(gè)遷徙節(jié)點(diǎn)的遷徙時(shí)長(migration duration)以及同一停歇單元的停歇時(shí)間(staying duration)。前者即為后一個(gè)遷徙節(jié)點(diǎn)的達(dá)到時(shí)間與第一個(gè)遷徙節(jié)點(diǎn)離開時(shí)間之差，后者即為同一停歇單元中最后一個(gè)遷徙節(jié)點(diǎn)的離開時(shí)間與第一個(gè)遷徙節(jié)點(diǎn)的到達(dá)時(shí)間之差。

使用ArcGIS 10.2(ESRI Inc.,Redlands,CA,USA)繪制白鶴春季、秋季的遷徙路線圖。春季遷徙期界定為1年中第60天至第200天，秋季遷徙期為1年中第240天至第350天。遷徙參數(shù)數(shù)據(jù)表示方式為均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean ±SD)，遷徙日期和停歇日期表述方式為均值(范圍、樣本數(shù))。文中差異顯著性分析均采用SPSS 20.0中2個(gè)獨(dú)立樣本非參數(shù)檢驗(yàn)中的Mann-Whitney U檢驗(yàn)。

表1 2016年9月—2017年10月衛(wèi)星跟蹤器10只白鶴的基本信息Tab.1 Tracking information of 10 Siberian cranes with GPS/GMS satellite transmitters from September 2016 to October 2017

①SC01,SC06和SC09的結(jié)束日期指文章使用跟蹤數(shù)據(jù)的最近日期，實(shí)際上設(shè)備信號(hào)并未中斷。The end date SC01,SC06 and SC09 represents the latest date of tracking data used in this paper,while the device signal was not interrupted.
②SC04自佩戴跟蹤器之日至2017年4月1日為每3 h定位1次，之后每2 h定位1次；SC05自佩戴跟蹤器之日至2017年3月3日為每3 h定位1次，之后每1 h定位1次。The tracking device of SC04 recorded locations in every 3 hours from the date of deployment to April 1 2017.After then,the device recorded in every 2 hours.The tracking unit of SC05 recorded locations in every 3 hours from the date of deployment to March 3 2017.After then,the device recorded in every one hour.
③、④括號(hào)中的數(shù)字代表對(duì)應(yīng)跟蹤白鶴完成的部分遷徙路線數(shù)量。Number with parenthesis is the number of part migration route that tracked cranes completed.

1.3 中途停歇地的分類與權(quán)重

為對(duì)比分析20年間中國的濕地變化是否導(dǎo)致白鶴中途停歇地的時(shí)空變化，本研究沿用Kanai等(2002)將停歇天數(shù)≥7天的地點(diǎn)界定為重要中途停歇地。其次，將停歇小于7天的中途停歇地劃分一般中途停歇地(7天>停歇時(shí)間≥3天)、臨時(shí)停歇地(3天>停歇時(shí)間≥1天)以及休整地(1天>停歇時(shí)間≥2 h)3種類型。

中途停歇單元(staging unit/area)是基于生態(tài)和保護(hù)價(jià)值，從保護(hù)地尺度，結(jié)合現(xiàn)有的保護(hù)體系和水文地貌單元，將中途停歇地對(duì)應(yīng)的地理單元?jiǎng)澐譃橹型就Ｐ獑卧?Warnock,2010)。為了識(shí)別不同中途停歇單元對(duì)白鶴完成遷徙過程的重要性，考慮到4類中途停歇地的停歇時(shí)間是基于2的倍數(shù)來劃分的，依次將4種類型的停歇地重要性權(quán)重賦值為16、8、4、2。將春季、秋季遷徙季節(jié)不同停歇地重要性權(quán)重累加，即得到該停歇單元重要性的分值，公式如下：

式中：S為停歇單元重要性的分值，V為停歇單元中不同停歇地類型的重要性權(quán)重，n為停歇單元中停歇地?cái)?shù)量。比如，停歇單元A中僅有一個(gè)重要中途停歇地，其權(quán)重為16分；而停歇單元B中有4個(gè)臨時(shí)停歇地，其權(quán)重值也為16分，筆者則認(rèn)為停歇單元A和B對(duì)于白鶴中途停歇具有同樣的重要性，這與2種類型停歇地停歇時(shí)間劃分也保持一致。

區(qū)域尺度上，計(jì)算重要中途停歇地在不同遷徙區(qū)域中所占比例。結(jié)合現(xiàn)有保護(hù)體系，分析白鶴重要中途停歇地的保護(hù)現(xiàn)狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 遷徙路線

本研究識(shí)別出俄羅斯科雷馬低地(Kolyma Lowland)以及亞納河-因迪吉爾卡河低地(Yana River-Indi Gilka Lowland)2處繁殖地，緯度基本一致，經(jīng)度相差12°，相距約500 km；識(shí)別出中國江西鄱陽湖是其主要越冬地(13只次/15只次)，其次湖北網(wǎng)湖和山東黃河三角洲分別有1只次白鶴越冬。湖北網(wǎng)湖與江西鄱陽湖盆地相距僅120 km，但這只SC03于2017年2月16日以后沒有位點(diǎn)返回。SC08于2018年11月24日抵達(dá)山東黃河三角洲，直到12月25日信號(hào)消失，于2019年1月14日再次通過彩環(huán)S24在野外觀察到，該處與鄱陽湖緯度相差9°，相距約1 020 km。

總體上，白鶴的春、秋遷徙路線基本相似，均沿著比較狹窄的通道往返遷徙。春季從越冬地到渤海北端，遷徙路線相對(duì)離散，而秋季從繁殖地到中國國境，遷徙路線相對(duì)離散。春季識(shí)別出中國境內(nèi)遼河平原的臥龍湖(1個(gè))和科爾沁沙地部濕地(1個(gè))，西松嫩平原的向海(1個(gè))、莫莫格(3個(gè))保護(hù)區(qū)及其周邊地區(qū)(2個(gè))、扎龍保護(hù)區(qū)(1個(gè))等6處重要中途停歇單元的9個(gè)重要中途停歇地(表2)。秋季識(shí)別出中國境內(nèi)西松嫩平原圖牧吉保護(hù)區(qū)(3個(gè)重要中途停歇地)及其周邊區(qū)域(1個(gè))、莫莫格保護(hù)區(qū)(2個(gè))及其周邊區(qū)域(3個(gè))以及向海保護(hù)區(qū)(2個(gè))，山東黃河三角洲(1個(gè))及其周邊地區(qū)(1個(gè))等7處重要停歇單元的13個(gè)重要中途停歇地(表2)。

2.2 遷徙模式

春季遷徙季節(jié)，白鶴平均于3月25日(3月9日—4月12日，7)離開越冬地，歷時(shí)(3.7±0.76)天，于3月28日(3月12日—4月16日)抵達(dá)渤海北端，在松遼平原停歇(43.03±16.09)天后，于5月10日(5月8日—5月15日，n=7)遷離出境，歷時(shí)(16.8±3.97)天后，于5月27日(5月21日—6月4日，n=6)抵達(dá)俄羅斯西伯利亞苔原帶繁殖。

秋季遷徙季節(jié)，白鶴平均于9月26日(9月20日—10月9日，n=6)從西伯利亞繁殖地離開，歷時(shí)(16.7±8.38)天后，于10月13日(10月4日—11月10日)抵達(dá)中國境內(nèi)，在東北松遼平原停歇(30.3±10.05)天后，于11月10日(10月25日—11月22日，n=15)抵達(dá)渤海北端，歷時(shí)(8.7±8.12)天后，于11月17日(10月29日—12月17日，n=15)抵達(dá)越冬地。

從遷徙時(shí)間來看，越冬地與繁殖地春季遷徙時(shí)間為(62.6±21.2)天(40～81天，n=5)，秋季遷徙時(shí)間為(55.2±10.4)天(40～70天，n=6)，兩者之間差異不顯著。與李秀明等(2016)春、秋遷徙時(shí)間也無顯著差異[(57.5±8.81)天和(51.3±9.84)天]。在俄羅斯境內(nèi)春、秋遷徙時(shí)間分別為16.8±4.0天(12～21天，n=6)和(16.7±8.4)天(10～33天，n=6)；在中國境內(nèi)春、秋遷徙時(shí)間分別為(45.8±15.8)天(28～64天，n=6)和(42.2±9.4)天(15～56天，n=6)。

從停歇時(shí)間來看，繁殖地停歇時(shí)間為(124.2±5.5)天(117～132天，n=6)，越冬地停歇時(shí)間為(134.9±22.9)天(111～166天，n=7)，兩者之間差異不顯著。春、秋遷徙期在松嫩平原和遼河平原停歇時(shí)間分別為(43.03±16.1)天(23～60天，n=6)、(30.3±10.1)天(10～39天，n=6)，占全年時(shí)間的1/5。

表2 春秋遷徙季節(jié)白鶴不同停歇區(qū)域和停歇單元中重要中途停歇地的分布與重要性排序Tab.2 Distribution and rank of important stopover sites of Siberian Cranes in different staging areas and staging regions in spring and fall migration seasons

① Zhalong:黑龍江扎龍國家級(jí)自保護(hù)區(qū)Zhalong National Natrute Reserve(NNR) in Heilongjiang；Tumuji：內(nèi)蒙古圖牧吉國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)Tumuji NNR；S Tumuji圖牧吉保護(hù)區(qū)周邊區(qū)域Surrounding area of Tumuji；Momoge：吉林莫莫格國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)Momoge NNR in Jilin；S Momoge：莫莫格保護(hù)區(qū)周邊區(qū)域Surrounding area of Momoge；Xianghai:吉林向海國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)Xianghai NNR in Jilin；E Keerqin:科爾沁沙地東部Eastern Keerqin Sandy Land；Wolonghu:臥龍湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)Wolong Lake Provincial Nature Reserve；N Liaodong Bay：遼東灣北部Northern Liaodong Bay；Yellow River Delta：山東黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)Yellow River Delta NNR；S Yellow River Delta：黃河三角洲保護(hù)區(qū)周邊區(qū)域Surrounding area of Yellow River Delta.
②④斜杠分隔的數(shù)字分別代表重要中途停歇地/一般中途停歇地/臨時(shí)停歇地/休整地的數(shù)量，括號(hào)中數(shù)字表示對(duì)應(yīng)地點(diǎn)停歇的白鶴只次數(shù)Number separated by slashes indicates the number of important stopover sites/common stopover sites/temporal stopover sites /resting sites,respectively.Number in the brackets represents the total number of times that Siberian Cranes used the specific stopover site.
③⑤⑥括號(hào)中數(shù)字代表停歇單元的整體排序情況。Number in brackets indicates the rank in the importance of different staging area in each migration season.

從停歇次數(shù)來看，在越冬地與渤海北端(遼東灣北部)長達(dá)1 400 km的距離中，春、秋季節(jié)僅停歇(1.9±1.1)次(0～3次，n=7)和(2.5±1.8)次(0～6次，n=15)；而中國境內(nèi)遷徙距離長達(dá)2 700 km總停歇次數(shù)分別達(dá)到(10.3±6.4)次(1～19次，n=6)和(7.8±5.4)次(2～17次，n=6)。由此可見遼東灣到越冬地之間缺乏適宜的白鶴中途停歇地。

從遷徙距離來看，越冬地和繁殖地之間春、秋季達(dá)到(5 352.3±899.1) km(4 325.2～6 790.5 km，n=5)和(5 087.3±444.9) km(4 847.3～5 516.7 km，n=6)，兩者之間無差異顯著性。與Kanai等(2002)1995—1996年跟蹤的白鶴秋季遷徙距離(5 313±260.6) km(n=5)，以及李秀明等(2016)2014—2015年跟蹤白鶴遷徙距離春為(5 595±371.7) km(n=4)、秋為(5 367±61.2) km(n=4)對(duì)比，均不存在差異顯著性。

白鶴在中國境內(nèi)的最長連續(xù)遷徙距離為(798±287) km(范圍：336～1 299 km；中值：774 km；n=14)，平均歷時(shí)(20.1±7.23) h(范圍：11～32 h；中值19 h；n=14)。85%是在長江中下游平原與環(huán)渤海地區(qū)之間的遷徙，連續(xù)飛行過程中，白鶴平均飛行速度為(56.6±21.43) km·h-1，平均飛行高度為(510.9±356.00) m(n=14)。

2.3 中途停歇地的分布與重要性

春季共識(shí)別62個(gè)中途停歇地，其中重要、一般和臨時(shí)中途停歇地以及休整地分別為9、6、9和38個(gè)。按停歇單元重要性排序，前6位依次是：莫莫格保護(hù)區(qū)、科爾沁沙地東部、莫莫格保護(hù)區(qū)周邊地區(qū)、向海保護(hù)區(qū)、扎龍保護(hù)區(qū)以及臥龍湖保護(hù)區(qū)，這也與重要中途停歇地的分布基本一致。按停歇區(qū)域來看，西松嫩平原有7個(gè)重要中途停歇地，占重要中途停歇地總數(shù)的77.8%，其中5個(gè)位于國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，2個(gè)位于非保護(hù)地；遼河平原有2個(gè)，占總數(shù)的22.2%，其中1個(gè)位于省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，1個(gè)為非保護(hù)地。

秋季共識(shí)別出104個(gè)中途停歇地，其中重要、一般和臨時(shí)中途停歇地以及休整地分別為13、12、12和67個(gè)。按停歇單元重要性排序，前6位依次是：莫莫格保護(hù)區(qū)、莫莫格保護(hù)區(qū)周邊地區(qū)、圖牧吉保護(hù)、向海保護(hù)區(qū)、圖牧吉保護(hù)區(qū)周邊地區(qū)，以及黃河三角洲保護(hù)區(qū)，這也與重要中途停歇地的分布基本一致。按停歇區(qū)域來看，西松嫩平原有11個(gè)重要中途停歇地，占重要中途停歇地總數(shù)的84.6%，其中7個(gè)位于國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，4個(gè)位于非保護(hù)地；華北平原有2個(gè)，占總數(shù)的15.4%，其中1個(gè)位于黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，1個(gè)位于保護(hù)區(qū)外。

春季遷徙期各停歇區(qū)域的權(quán)重依次為：西松嫩平原>遼河平原>華北平原>大興安嶺地區(qū)>長江中下游平原，秋季遷徙期依次為：西松嫩平原>華北平原>遼河平原>長江中下游平原>大興安嶺地區(qū)。西松嫩平原不論春秋季節(jié)都是白鶴最重要的停歇地區(qū)。遼河平原與華北平原相比，春季時(shí)遼河平原更加重要，秋季則是華北平原更加重要。長江中下游平原秋季比春季重要，大興安嶺地區(qū)則春季比秋季重要(圖1)。

圖1 春季(左)與秋季(右)4類白鶴停歇地的地區(qū)分布Fig.1 Proportion of four types of stopover sites for Siberian Crane in different staging regions in spring (left column) and in fall (right column)

3 討論

3.1 白鶴的遷徙對(duì)策

遷徙時(shí)間和能量消耗是鳥類遷徙對(duì)策研究的核心內(nèi)容(Alerstametal.,1990;Nilssonetal.,2013;Wangetal.,2018)。時(shí)間最短對(duì)策(time minimization strategy)和能量消耗最小對(duì)策(energy minimization strategy)是鳥類遷徙的2種經(jīng)典對(duì)策。前者認(rèn)為鳥類縮短遷徙時(shí)間，以最快的速度完成整個(gè)遷徙過程，盡早到達(dá)目的地，占據(jù)高質(zhì)量的棲息地(Weberetal.,1994;Kokoo,1999)；而后者認(rèn)為鳥類增加停歇次數(shù)，減少遷徙節(jié)段距離，降低能量消耗，提高能量利用率(Nilssonetal.,2013;Wangetal.,2018)。從白鶴春、秋遷徙時(shí)間與遷徙節(jié)段長度、遷徙停歇時(shí)間與停歇次數(shù)等遷徙參數(shù)來看，其遷徙符合能量消耗最小對(duì)策。

白鶴同其他鶴類一樣，主要依靠白天暖氣流進(jìn)行滑翔遷徙(Soaring flight)，同時(shí)也存在夜間拍翅遷徙(Flapping flight)行為。從衛(wèi)星跟蹤的數(shù)據(jù)來看，超過80%的白鶴跟蹤個(gè)體在遼東灣北部和越冬地之間均存在明顯的夜間遷徙行為。其中，SC07號(hào)白鶴連續(xù)遷飛時(shí)間最長達(dá)32 h，遷飛距離達(dá)1 299 km。這種長距離和夜間遷徙行為，消耗的能量需要在遷徙途中花費(fèi)較長時(shí)間進(jìn)行補(bǔ)充(Newton,2008)。

白鶴的春、秋遷徙路線基本相似，呈現(xiàn)“8”字形。中國東北的松嫩平原(Kanaietal.,2002;李秀明等，2016)和遼河平原是其狹窄遷徙通道的瓶頸位置。從不同遷徙節(jié)段的時(shí)間占比來看，松嫩平原和遼河平原遷徙跨度不足整個(gè)遷徙路線的1/10，而此區(qū)域內(nèi)春、秋停歇時(shí)長占整個(gè)遷徙時(shí)間的69%(66%±7%，n=5)和59%(53%±17%，n=5)。從不同年份跟蹤白鶴遷離、遷到繁殖地、中途停歇地和越冬時(shí)間來看，如果遷徙季節(jié)比往年更寒冷或更溫暖，它們的具體遷徙時(shí)間可能會(huì)略微調(diào)整幾天甚至幾周(Kanaietal.,2002;李秀明等，2016)。結(jié)合不同遷徙季節(jié)中途停歇地分布變化，進(jìn)一步證實(shí)白鶴屬于兼性遷徙的鳥類，遷徙時(shí)間相對(duì)更為靈活。專性遷徙(obligate migration)鳥類的遷徙時(shí)間由其本能所決定，異常溫暖或涼爽的季節(jié)變化均不會(huì)讓它們改變出發(fā)日期(Newton,2008)。

實(shí)際上，任何鳥類所采用的特定遷移模式一定程度上取決于種群所經(jīng)過的地形類型、潛在覓食地點(diǎn)的分布以及被捕食的風(fēng)險(xiǎn)(Newton,2008)。白鶴在越冬地與渤海北側(cè)(遼東灣北側(cè))之間的遷徙符合中等距離的蹦跳式遷徙(skip migration)，在遼河平原和松嫩平原之間符合短距離的輕跳式遷徙(hop migration)。離開松嫩平原至繁殖地期間調(diào)整為中等距離的蹦跳式遷徙，這與Kanai等(2002)、李秀明等(2016)、Wang等(2018)研究結(jié)果一致，盡管缺乏長時(shí)間的停歇地點(diǎn)，但一般和臨時(shí)停歇地點(diǎn)的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過中國境內(nèi)。

隨著全球氣候變暖，一些鳥類的越冬地會(huì)向高緯度地點(diǎn)遷移，同時(shí)到達(dá)繁殖地時(shí)間更早、離開更晚(Alonsoetal.,1991;Berthold,1996;Fiedler,2003)?；寅Q(Grusgrus)西歐亞種群歷史上在西班牙—摩洛哥一帶越冬，由于氣候變暖，現(xiàn)主要在法國、西班牙和德國東部一帶越冬，越冬地北移1 500 km(Alonsoetal.,1991)。白鶴也存在這種現(xiàn)象，SC08于2018年11月17日抵達(dá)山東黃河三角洲越冬，該處比傳統(tǒng)越冬地鄱陽湖北移了約1 000 km。實(shí)際上，自2015/2016越冬期至今，連續(xù)4年的1月中旬在黃河三角洲分別統(tǒng)計(jì)到越冬白鶴個(gè)體29只、10只、6只(劉昌景等，2018)和90只(筆者調(diào)查)。隨著氣候變暖是否會(huì)有更多的白鶴越冬地北移有待于進(jìn)一步觀察和驗(yàn)證。

3.2 白鶴中途停歇地的變化

Kanai等(2002)揭示出1994—1995年秋季白鶴在中國的重要中途停歇地包括齊齊哈爾—白城地區(qū)、遼河三角洲，以及黃河三角洲等3處。本研究識(shí)別的重要中途停歇單元秋季未包括黑龍江齊齊哈爾地區(qū)的扎龍濕地，這與李秀明等(2016)研究結(jié)果一致。歷史上，扎龍保護(hù)區(qū)是白鶴重要中途停歇地的記錄都是基于春季遷徙季節(jié)的統(tǒng)計(jì)(李方滿，1998；仇福臣等，2005；黃方等，2007)，1987年春季白鶴最高日統(tǒng)計(jì)數(shù)達(dá)到1 108只。從這一點(diǎn)來看，秋季從俄羅斯遷到的白鶴有良好的能量儲(chǔ)備，進(jìn)入中國境內(nèi)后能直接遷飛到松嫩平原重要停歇地補(bǔ)充能量；而春季遷離中國之前，需要在扎龍濕地進(jìn)行最后的休整和能量補(bǔ)給，為完成下一階段的中長距離遷徙做好準(zhǔn)備。

遼河平原是本研究新識(shí)別的白鶴重要中途停歇區(qū)，特別是康平臥龍湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)和科爾沁沙地東部濕地。李鑫等(2010)等2008年秋季和2009年春季在臥龍湖最高日統(tǒng)計(jì)量分別達(dá)到1 559只(11月14日)和2 854只(4月21日)。內(nèi)蒙古通遼科爾沁沙地東部濕地由于受天然降雨影響，白鶴特定依賴的淺水濕地分布變化較大。李秀明等(2016)跟蹤的白鶴也停歇于通遼市科左后旗和科左前旗的季節(jié)性濕地中。

遼河三角洲曾經(jīng)有超過400只白鶴的日觀察記錄，1995—1996年平均停歇時(shí)間7.3天(Kanaietal.,2002)。20多年來，遼東灣北部填海造陸將85%的天然濱海濕地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯竦鼗蚍菨竦?，濕地喪失和破碎化現(xiàn)象日益嚴(yán)重(肖篤寧等，2001；楊帆，2007)，白鶴停歇時(shí)間不超過24 h，遼東灣北部和渤海灣北部也是如此(王岐山等，1987；2000)。

華北平原的山東黃河三角洲保護(hù)區(qū)及其周邊區(qū)域在秋季是白鶴重要的中途停歇單元，而春季遷徙過程僅作為休整地(單凱，2002；楊長志等，2015)。這可能與白鶴試圖縮短春季遷徙時(shí)間，盡快抵達(dá)繁殖地占領(lǐng)高質(zhì)量的棲息地有關(guān)，也可能與越冬地食物資源波動(dòng)有關(guān)。近幾年來鄱陽湖水位極不穩(wěn)定，導(dǎo)致白鶴主要食性植物苦草(Vallisnerianatans)的生物量波動(dòng)較大(Chenetal.,2016)。2016—2017年越冬期，大集群白鶴進(jìn)入藕塘和濕草甸覓食(邵明勤等，2018；谷紅亮等，2018)。

其次發(fā)現(xiàn)華北平原的沂沭泗水系區(qū)和淮河中游都是其重要休整地，特別是淮河中游停歇單元。這可能是白鶴春季跨越大別山區(qū)后的第一處停歇地，秋季飛越大別山前的最后一處停歇地。其次，淮河中游在秋季界定為一般停歇地，這與李秀明等(2016)跟蹤結(jié)果一致。隨著中國政府濕地保護(hù)工作的推進(jìn)，淮河中游濕地是否能成為白鶴重要中途停歇地，有待于進(jìn)一步的地面核查和監(jiān)測。

3.3 白鶴中途停歇地保護(hù)空缺

候鳥保護(hù)成功的關(guān)鍵取決于大時(shí)空尺度下棲息地需求是否得到了充分保護(hù)(Rungeetal.,2015)。自然保護(hù)區(qū)是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)、珍稀瀕危野生動(dòng)植物和自然遺跡等進(jìn)行就地保護(hù)的主要形式，也是最有效的途徑(Jenkinsetal.,2009；馬建章等，2012)。中國政府十分重視自然保護(hù)區(qū)建設(shè)，截止2015年底，全國已建立2 697處自然保護(hù)區(qū)，約占中國陸地國土面積的14.8%，高于全球平均水平(12%)(王靜等，2016)。盡管如此，中國部分自然保護(hù)地理單元仍存在保護(hù)空缺或者保護(hù)有效性差的問題，這也是全球自然保護(hù)區(qū)建設(shè)存在的相似問題(Jenkinsetal.,2009；Sangetal.,2011;崔國發(fā)等，2018)。

研究發(fā)現(xiàn)近20多年來，白鶴在中國的中途停歇地分布格局發(fā)生了明顯變化。識(shí)別出的9個(gè)白鶴春季重要中途停歇地中有3個(gè)位于非保護(hù)體系之中，其中2個(gè)位于莫莫格國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)周邊，1個(gè)位于科爾沁沙地東部；識(shí)別出13個(gè)秋季重要中途停歇地中有5個(gè)位于非保護(hù)體系中，分別位于吉林莫莫格、內(nèi)蒙古圖牧吉和山東黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)周邊。一般和臨時(shí)中途停歇地，春季分別有1個(gè)(16.7%)和3個(gè)(33.3%)位于保護(hù)體系之外；秋季均有8個(gè)位于保護(hù)體系之外，分別占44.4%和47.1%。它們分別位于吉林莫莫格和向海、內(nèi)蒙古圖牧吉、山東黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)周邊、科爾沁沙地東部、淮河中游等地。休整地春、秋各有71.8%和73.0%的地點(diǎn)位于保護(hù)體系之外。

總體來看，白鶴遷徙通道上的眾多保護(hù)區(qū)為白鶴安全停歇和能量補(bǔ)給起到了至關(guān)重要的作用，但保護(hù)區(qū)外依然分布著許多重要的中途停歇地，如莫莫格保護(hù)區(qū)外的管家圍子、三家子、三門王家、白音套海等(相桂權(quán)等，2010)。為確保白鶴的遷徙安全和物種的長續(xù)生存，建議：1)定期評(píng)估現(xiàn)有保護(hù)區(qū)的管理成效，采取適應(yīng)性干預(yù)措施和監(jiān)管方式，確保保護(hù)區(qū)及其周邊白鶴分布的關(guān)鍵地點(diǎn)得到有效保護(hù)，如吉林莫莫格、內(nèi)蒙古圖牧吉和山東黃河三角洲保護(hù)區(qū)周邊的白鶴重要中途停歇地；2)對(duì)于一些濕地面積小而相互分散的重要停歇單元，成立保護(hù)小區(qū)，滿足白鶴生命周期中特定階段的生態(tài)需求，如內(nèi)蒙古通遼科爾沁沙地東部濕地；3)除了保護(hù)關(guān)鍵地點(diǎn)和重要地點(diǎn)外，加強(qiáng)或發(fā)展更廣泛的政策工具，如構(gòu)建跨部門和跨區(qū)域的聯(lián)合保護(hù)機(jī)制、信息共享平臺(tái)等，推動(dòng)華北平原和長江中下游平原的一些停歇地和休整地的有效管理。

由于跟蹤個(gè)體數(shù)量有限，本研究未能識(shí)別同屬遼河平原的遼寧法庫獾子洞國家濕地公園、吉林雙遼白鶴和長嶺龍鳳湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)等3處已知的白鶴重要中途停歇單元(丁長青等，2006；劉曉強(qiáng)等，2008；于晶晶等，2013)。在今后的研究中，隨著白鶴跟蹤個(gè)體和跟蹤周期的增加，結(jié)合地面監(jiān)測數(shù)據(jù)，將更加全面地反映白鶴東部遷徙種群的遷徙模式與停歇地選擇，更好地為白鶴保護(hù)提供科學(xué)支撐。

4 結(jié)論

白鶴春、秋遷徙均符合能量消耗最小對(duì)策，遷徙路線呈現(xiàn)“8”字形，中國東北西松嫩平原和遼河平原是其狹窄遷徙通道的瓶頸位置。白鶴的遷徙模式為兼性遷徙，白鶴的遷徙模式為兼性遷徙，在食物匱乏的遷徙節(jié)段上采用蹦跳式遷徙，而在食物豐富的遷徙節(jié)段上采用輕跳式遷徙。近20年來白鶴在中國境內(nèi)的重要中途停歇地分布發(fā)生了明顯變化。歷史上，遼河三角洲已不再是白鶴重要中途停歇地，但遼河平原中北部遼寧、吉林和內(nèi)蒙古3省交界區(qū)域是其新發(fā)現(xiàn)的重要停歇區(qū)域。為確保白鶴的遷徙安全和長久生存，建議對(duì)已建保護(hù)區(qū)的周邊重要中途停歇地，依托現(xiàn)有保護(hù)管理機(jī)構(gòu)加強(qiáng)監(jiān)管；對(duì)濕地面積小而分散的重要停歇地，如內(nèi)蒙古科爾沁沙地東部濕地，成立保護(hù)小區(qū)；對(duì)華北平原和長江中下游平原的一些停歇地和休整地，構(gòu)建跨部門和跨區(qū)域的聯(lián)合保護(hù)管理機(jī)制。