云南干熱河谷退化生態(tài)系統(tǒng)光合碳分配特征及其影響因素

樊佳奇, 牛來(lái)春

(云南師范大學(xué) 文理學(xué)院, 昆明 650222)

土壤碳庫(kù)在全球碳平衡中具有關(guān)鍵的作用，對(duì)全球碳固持產(chǎn)生至關(guān)重要的影響。土壤碳庫(kù)在植物生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)中處于動(dòng)態(tài)變化中[1-3]。一般情況下，經(jīng)過(guò)光合作用，植物吸收了大量的CO2，將其中固定的碳輸送至植物各部分，最后經(jīng)過(guò)根系送至土壤中，或者通過(guò)有機(jī)質(zhì)的形式保存在土壤中；或者在土壤微生物的作用下，將其轉(zhuǎn)化為CO2或CH4等氣體，輸入大氣中[4-5]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)草原植被和土壤中的碳儲(chǔ)量分別為3.06，41.03 Pg，總碳儲(chǔ)量大約為44.09 Pg，占據(jù)世界草原總碳儲(chǔ)量的9%～16%[6-7]。由以上數(shù)據(jù)可知，草地碳循環(huán)對(duì)全球碳循環(huán)的影響非常巨大。國(guó)外針對(duì)作物地下部碳的轉(zhuǎn)移，使用了同位素示蹤技術(shù)進(jìn)行定量研究，并將研究目標(biāo)確定為小麥、大麥及牧草等[8-9]。而國(guó)內(nèi)，針對(duì)農(nóng)田土壤碳平衡方面的研究，受到技術(shù)條件的限制，主要研究?jī)?nèi)容為影響農(nóng)田土壤呼吸的環(huán)境因素、秸稈分解動(dòng)態(tài)及不同農(nóng)作措施下土壤有機(jī)質(zhì)含量及組成特征等，但是沒(méi)有系統(tǒng)研究草地土壤碳素平衡問(wèn)題。

建植人工草地和草地的退化讓土壤的理化性質(zhì)以及下墊面植被發(fā)生了改變，對(duì)此草地應(yīng)做出如何的響應(yīng)模式，以及草地退化對(duì)土壤碳循環(huán)有如何的影響，此方面的研究尚不多見(jiàn)[10-12]。當(dāng)前光合碳在草地—土壤系統(tǒng)中進(jìn)行分配以及轉(zhuǎn)化的有關(guān)影響因素還尚不清晰，這主要是由于以往的研究未能區(qū)分新合成的光合碳和土壤原來(lái)的有機(jī)碳[13-14]。穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)(13C)是對(duì)植物碳轉(zhuǎn)移、分配和固定進(jìn)行研究的重要手段，它能夠定量植物輸入到根部的碳、根際呼吸(進(jìn)而區(qū)分土壤呼吸)以及根際沉積碳。在植物的生育期間進(jìn)行一系列脈沖標(biāo)記，可以對(duì)植物輸入到地下各組分的碳量進(jìn)行合理的估算，由于13C標(biāo)記技術(shù)自身操作性穩(wěn)定和安全等優(yōu)點(diǎn)，在生物地球化學(xué)循環(huán)的研究中得以廣泛使用[15-17]。有鑒于此，在本文針對(duì)不同退化草地，運(yùn)用原位13CO2脈沖標(biāo)記方法，研究不同退化階段草地光合碳分配特征及轉(zhuǎn)移規(guī)律，能夠更好地確定新碳在草地植株—土壤生態(tài)系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)移以及在土壤、根、莖葉中的分配特征，從而為研究植物—土壤系統(tǒng)中碳的平衡過(guò)程提供科學(xué)依據(jù)。

云南的地貌特征以低緯度、高原山地為主，聚集了大量的干熱河谷，并在印度洋西南季風(fēng)和太平洋東南季風(fēng)的作用下，呈現(xiàn)出自然環(huán)境特異化的狀態(tài)[18-19]。干熱河谷位于高原山地高熱多光照干旱的河谷地帶，具有不連續(xù)、呈散點(diǎn)不規(guī)則分布的特點(diǎn)[20-21]。由于環(huán)境的自然變化和人類(lèi)活動(dòng)的破壞，先是土壤退化，繼而引發(fā)了土地荒漠化的局面，生態(tài)環(huán)境受到破壞，異常脆弱。針對(duì)這種情況，學(xué)者們從干熱河谷的成因、植被恢復(fù)、土壤水分、土壤變化及形成機(jī)制、荒漠化、土壤侵蝕等方面進(jìn)行研究，但未對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)光合碳分配特征進(jìn)行研究。本文針對(duì)云南干熱河谷，采用13C脈沖標(biāo)記方法，以不同退化階段(輕度退化LD、中度退化MD、重度退化HD、極度退化ED、對(duì)照CK)的草地為研究對(duì)象，研究光合碳在不同退化草地—土壤間的分配及其向地下輸入特征，對(duì)我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的研究提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域的地理坐標(biāo)為25°41′28″N，101°52′47″E，處于云南省金沙江元謀干熱河谷小垮山流域。該地區(qū)為典型的金沙江干熱河谷，屬于南亞熱帶季風(fēng)河谷干熱氣候區(qū)，海拔為1 059～1 154 m，極端最低氣溫為-2℃，極端最高氣溫為42℃，年平均氣溫21.9℃，≥12℃的持續(xù)天數(shù)為349 d，積溫為7 796℃，日照率達(dá)到62%，年太陽(yáng)總輻射量為641.8 kJ/cm2，干燥度為4.4。多年來(lái)，該地區(qū)的平均降雨量為613.8 mm，呈現(xiàn)少而相對(duì)集中的情況，降水量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于蒸發(fā)量，“干”的特征非常突出。該地區(qū)的土壤大多為變性土和燥紅土，夾雜分布著紫色土和水稻土。植被主要是草本植物，為適應(yīng)該地區(qū)的自然環(huán)境和氣候狀況，干熱稀樹(shù)灌草叢草地是作為頂極植物群落而存在的。

1.2 樣地選取

2018年9月上旬，以草地退化程度為主要選擇標(biāo)準(zhǔn)，把小垮山流域作為樣地進(jìn)行研究，輕度退化(LD)，中度退化(MD)，重度退化(HD)和極度退化(ED)4個(gè)程度進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置，從樣地分布的空間出發(fā)，選取了2002年圍欄封育、面積為50 m×50 m的3個(gè)地形土壤條件相似、退化程度不同、放牧圍封情況相似的草地作為對(duì)照樣地進(jìn)行研究。

采用剖面法分別在LD，MD，HD，ED和CK樣地內(nèi)選取0—20 cm的土層，將3個(gè)重復(fù)混合均勻后，置于室內(nèi)自然風(fēng)干。土壤粒徑的體積百分比時(shí)使用MS3500激光粒度分析儀測(cè)定；通過(guò)60目篩研磨，采用元素分析儀(Elementar Vario MACRO，Germany)測(cè)定土壤全氮(Total nitrogen,TN)和有機(jī)碳(Soil organic carbon，SOC)含量；采用火焰分光光度計(jì)測(cè)定全氮和堿解氮；采用高氯酸—硫酸消化，鉬銻抗比色法(UV-2450)[22]測(cè)定全磷(Total phosphorus,TP)。

1.3 脈沖標(biāo)記

在不同退化草地上，隨機(jī)選擇3個(gè)重復(fù)樣地，并設(shè)置間隔行，避免13CO2這一標(biāo)記受到污染。在各退化草地開(kāi)始標(biāo)記之前，要設(shè)立柱狀形式的標(biāo)室，丙烯酸膜和透明的PVC壁是組成標(biāo)志室的兩種材質(zhì)。標(biāo)記室需要安裝在5 cm深的土壤當(dāng)中，并且用45 μm的尼龍網(wǎng)眼孔將其周邊包住，并且放置于土地深10 cm的地方，目的是防止植被的根系部分生長(zhǎng)至標(biāo)記室，影響植被與外界養(yǎng)分、水分的交換。標(biāo)記室的內(nèi)徑為1 m(體積0.314 m3合314 L)，內(nèi)高為0.4 m，其內(nèi)壁上被涂滿(mǎn)了霧化劑，目的是防止水汽的出現(xiàn)(凝結(jié)的水汽可溶解標(biāo)記的CO2，也可增大光強(qiáng))，還要在其周?chē)胖眉?xì)土，防止氣體泄漏。自2018年8月1日的11：00開(kāi)始標(biāo)記，將高壓瓶中放置具有高純度13C的CO2，并用4 mm的管子連接標(biāo)計(jì)室和CO2瓶。當(dāng)10 L13CO2，被放入時(shí)，標(biāo)記室中的氣體量增加到3.18%，而地表則每平方米增加了12.738 L13CO2。標(biāo)記室頂膜密封完整時(shí)，便可開(kāi)始進(jìn)行標(biāo)記。由于氣體流速為0.25 L/min，放入的CO2體積較小，不會(huì)影響到標(biāo)記室中的氣壓。標(biāo)記40 min之后，不再放入CO2，繼續(xù)封閉標(biāo)計(jì)室5 h。封閉期間，可以通過(guò)其內(nèi)的風(fēng)扇促進(jìn)室中氣體流通。從葉和群落水平植物光合作用的大小出發(fā)，對(duì)其大小進(jìn)行初步預(yù)估，快速減少標(biāo)記室中的CO2。標(biāo)記完成時(shí)，可移走標(biāo)記室。

1.4 樣品采集與制備

在標(biāo)記的第1天和第21天，采集20 cm深的土壤，直徑為5 cm，含有根系的5株草系，在每一種土地中，每次收集15株，編號(hào)并裝入檔案，拿回實(shí)驗(yàn)室。清洗花、莖葉、草地根等部位后，在70°溫度條件下烘干48 h，進(jìn)行稱(chēng)量的同時(shí)計(jì)算花、莖葉、草地根等部位的生物含量。將烘干的樣本碾碎后，測(cè)量其中的δ13C和C的值。用2 mm的土壤篩篩選土壤的樣本，并將其放置于4度的條件中，測(cè)量其中的δ13C和C的值。針對(duì)3種類(lèi)型草地中1 m×1 m面積的表面上的生物量，采用同一個(gè)方法進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)取樣4次。同時(shí)采用跟鉆采集地下生物量，每個(gè)樣方重復(fù)進(jìn)行4次。

1.5 樣品測(cè)定與分析方法

以50 g土壤樣本為母本，將20 g土壤樣品取出，并放置于一個(gè)白色的平板上，挑出其中的細(xì)根雜物，將其放入100 ml去離子水中振蕩30 min，土壤中具有水溶性的有機(jī)碳會(huì)得到充分溶解。在等待一段時(shí)間后，為防止沖洗HCl的時(shí)候，水溶性的有機(jī)碳出現(xiàn)流失情況，要把處在上面的清液倒入燒杯中。將HCl溶液滴入盛有清液的燒杯中，使其pH值<3(用于去除可溶性碳酸鹽)。然后，將50 ml的3 mol/L的HCl溶液放入泥漿，去除其中的碳酸鹽。

反應(yīng)2 d后，沖洗沒(méi)有碳酸鹽的土壤，直到呈現(xiàn)中性為止，再將燒杯中的清液倒進(jìn)其中，在60°的溫度條件下進(jìn)行烘干、研磨操作，用0.15 mm的土壤篩篩選后，放置一旁備用。

使用EA-IRMS(元素分析儀—同位素比率質(zhì)譜分析聯(lián)用儀，F(xiàn)lash EA1112 HT-DELTA V Advantage，Scientific，Inc.，USA)測(cè)定δ13C值。其主要步驟如下：將樣品放置于元素分析儀器中，使其高溫燃燒后產(chǎn)生CO2，同時(shí)使用質(zhì)譜儀監(jiān)測(cè)CO2的13C與12C比率，與國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物(Pee Dee Belemnite，PDB)進(jìn)行對(duì)比后，進(jìn)一步計(jì)算樣品的δ13C比率值。δ13C測(cè)定精度為±0.1‰。光合固定13C進(jìn)入莖葉、根、土壤中(不考慮呼吸損失)，各組分固定13C量(mg)計(jì)算公式為：

13Ci=(F1-F2)/100

式中：各組分13C含量為13Ci；標(biāo)記組分13C豐度為F1；不標(biāo)記組分13C豐度為F2。

采用使用SPSS 20.00和Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化階段草地土壤養(yǎng)分

從圖1可以看出，土壤有機(jī)碳變化范圍為6.15～12.05 g/kg，其含量隨著退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，表現(xiàn)為：MD>LD>CK>HD>ED，其中MD顯著高于其他處理(p<0.05)；土壤全氮變化范圍為0.73～1.24 g/kg，隨著退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，大致表現(xiàn)為：MD>LD>CK>HD>ED，其中MD顯著高于其他處理(p<0.05)，LD，CK，HD差異不顯著(p>0.05)；土壤全磷變化范圍為0.81～0.83 g/kg，隨著退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，大致表現(xiàn)為：MD>LD>CK>HD>ED，其中不同退化階段土壤全磷差異均不顯著(p>0.05)；土壤全鉀變化范圍為13.14～20.14 g/kg，隨著退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，大致表現(xiàn)為：MD>LD>CK>HD>ED，其中MD顯著高于其他處理(p<0.05)，LD和HD差異不顯著(p>0.05)；土壤堿解氮和速效磷變化范圍分別為32.14～52.89 mg/kg，23.11～38.92 mg/kg，隨著退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，大致表現(xiàn)為：MD>LD>CK>HD>ED，其中MD顯著高于其他處理(p<0.05)，LD和HD差異不顯著(p>0.05)。

圖1 不同退化階段土壤養(yǎng)分

2.2 不同退化階段草地地上和地下生物量

如圖2所示，不同退化階段草地莖葉生物量變化范圍為16.78～32.57 g/m2，隨著退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，大致表現(xiàn)為：MD>LD>CK>HD>ED，其中MD顯著高于其他處理(p<0.05)；根生物量和地上生物量變化范圍分別為10.03～19.54 g/m2，27.03～39.87 g/m2，隨著退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，大致表現(xiàn)為：MD>LD>CK>HD>ED，其中MD顯著高于其他處理(p<0.05)。根冠比變化范圍為0.31～0.38，隨著退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，大致表現(xiàn)為：MD>LD>CK>HD>ED，其中HD和ED差異不顯著(p>0.05)。

注：不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(p<0.05)，下圖同。

圖2 不同退化階段草地地上和地下生物量

2.3 不同退化階段草地-土壤系統(tǒng)13C豐度動(dòng)態(tài)變化

脈沖標(biāo)記后光合固定13C在草地—土壤系統(tǒng)中進(jìn)行轉(zhuǎn)移與分配。由圖3可以看出，光合固定碳轉(zhuǎn)移較快，脈沖標(biāo)記當(dāng)天不同類(lèi)型草地δ13C值均表現(xiàn)為莖葉>根>土壤，土壤中差異不大；草地莖葉和根中的δ13C值隨著退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，在MD達(dá)到最大，由此可以看出，草地的根部對(duì)光合固定新碳的富集程度較大。

圖3 標(biāo)記當(dāng)天不同退化階段草地-土壤系統(tǒng)13C豐度動(dòng)態(tài)變化

2.4 不同退化階段草地-土壤系統(tǒng)13C分配動(dòng)態(tài)變化

由表4可知，標(biāo)記當(dāng)天，不同退化階段草地莖葉13C含量在MD達(dá)到最高(48.32%)，SD最低(32.01%)，同樣地，不同退化階段草地根13C含量變化范圍為13.07～28.74，MD達(dá)到最高；不同退化階段草地根土壤13C含量變化范圍為5.02～12.85，MD達(dá)到最高，隨退化階段的增加呈先增加后降低趨勢(shì)。標(biāo)記21 d以后，不同退化階段草地莖葉、根和土壤13C含量與初始值呈一致的變化規(guī)律。

由表5可知，標(biāo)記當(dāng)天，不同退化階段草地—土壤系統(tǒng)光合同化13C主要集中分配在莖葉中，其次是根中、土中；標(biāo)記21 d，不同退化階段草地—土壤系統(tǒng)光合同化13C主要集中分配在根中，其次為莖葉和土中，其次是根和土壤中。

表4 不同退化階段草地-土壤系統(tǒng)各組分13C含量動(dòng)態(tài)變化 mg/m2

2.5 不同退化階段草地光合碳對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)

標(biāo)記結(jié)束后，不同退化階段草地對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)量和累積量見(jiàn)圖4。MD對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)量最大，對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)量隨退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)；凈固定碳的累積輸入量由整個(gè)時(shí)期的貢獻(xiàn)量的累加得到，由圖4可知，有機(jī)碳的累積量隨退化程度的增加呈先降低后增加趨勢(shì)，在MD達(dá)到最低值。

2.6 13C-SOC的影響因素

相關(guān)性分析表明(表6)，土壤養(yǎng)分顯著影響了光合同化碳在地上部和土壤中的分布，其中，莖葉13C含量與有機(jī)碳、全氮、堿解氮和速效磷含量呈顯著的正相關(guān)(p<0.05)；根13C含量與有機(jī)碳、全氮、堿解氮和速效磷含量呈顯著的正相關(guān)(p<0.05)；土壤13C含量與有機(jī)碳、全氮呈極顯著的正相關(guān)(p<0.01)，與堿解氮和速效磷含量呈顯著的正相關(guān)(p<0.05)。

表5 標(biāo)記后不同退化階段草地—土壤系統(tǒng)各組分13 C的分配 %

圖4 不同退化階段草地光合碳對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)

表6 13C-SOC的影響因素

注：*代表p<0.05，**代表p<0.01。

3 討 論

植被對(duì)光合作用的分配與生長(zhǎng)的時(shí)間段處于不斷變化中，呈現(xiàn)出不同的狀態(tài)。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植被的地上部分保留有很多光合固定的13C，與前人的研究結(jié)果一致[22-23]。通過(guò)本次試驗(yàn)可知，在差異退化階段，草地傳輸?shù)酵寥乐械奶嫉墓浪阒荡蠹s為2.14～9.78 kg/hm2，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因與植物類(lèi)型、生長(zhǎng)條件、標(biāo)記方法、試驗(yàn)技術(shù)、采樣時(shí)間等因素密切相關(guān)。研究植被在生育期間內(nèi)根系淀積的碳量是在標(biāo)記當(dāng)天吸收的13C規(guī)律基礎(chǔ)上展開(kāi)的，需要采用碳同位素脈沖標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行計(jì)算，能夠發(fā)現(xiàn)在一定的生育期間平均分配植被吸收的光合碳的規(guī)律，即光合碳的分配在同一個(gè)生育期間會(huì)發(fā)生較大的變化，而對(duì)根系淀積碳量進(jìn)行脈沖標(biāo)記定量是一種大致的估算[24-25]。大量的研究表明，植被輸入帶地下的碳量估計(jì)大多采用了碳同位素脈沖標(biāo)記法的記載，這將有助于估算整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)尺度的碳平衡。

與傳統(tǒng)脈沖標(biāo)記方法相比，本試驗(yàn)在標(biāo)記的13CO2未從土壤中完全釋放時(shí)就取樣，所以標(biāo)記的13CO2的減少以及流失，不能夠說(shuō)明物質(zhì)完全進(jìn)入了土壤，因?yàn)橹脖晃⑸锖屯寥栏矚g標(biāo)記的有機(jī)物。而新固定光合碳的分配是傳統(tǒng)脈沖標(biāo)記方法所提供的。13C脈沖標(biāo)記可以作為研究碳轉(zhuǎn)移、固定和分配的主要方式，是因?yàn)?3C同位素具備安全、可靠、穩(wěn)定、方便等特點(diǎn)，能夠?qū)夂咸嫉娜ハ蜻M(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。與以往試驗(yàn)不同，本次試驗(yàn)采用了原位標(biāo)記。

標(biāo)記當(dāng)天顯示，差異草地上13C固定百分比為39%～71%，說(shuō)明標(biāo)記效率比較高，能夠較合理反映光合碳在土壤—植物系統(tǒng)中的動(dòng)態(tài)分配情況。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，柳枝稷固定13C比例為42%～79%，蠶豆和玉米固定13C比例為41%～67%，黑麥草固定13C比例不足50%[16-18]。試驗(yàn)顯示，莖葉、根、土壤三者固定13C之和是草地光合固定13C量。與其他研究類(lèi)似，土壤在標(biāo)記1～2 h之后，已經(jīng)可以檢測(cè)到13C。另外還發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記當(dāng)天，差異退化階段草地土壤碳的分配的平均比重是8.6%，在中退化階段，16 a上升至13.9%，這說(shuō)明光合碳在草地植株—土壤系統(tǒng)的轉(zhuǎn)移和分配的速度比較快。

標(biāo)記脈沖之后，草地植物在葉子的光合作用下，將13C儲(chǔ)存起來(lái)，并在植物—土壤系統(tǒng)中完成分配。本次研究中，在標(biāo)記21 d之后，13C被分配至地下的比重大約為11.6%～51.3%。有研究采用脈沖標(biāo)記實(shí)驗(yàn)研究了地上—地下碳的分配過(guò)程，經(jīng)過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，牧草植被被同化的碳元素有30%～50%轉(zhuǎn)移到了地下[15]；也有研究發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記27 d之后20%～40%的光合碳會(huì)轉(zhuǎn)移到地下，這些發(fā)現(xiàn)與本研究一致，地下的根系部分借助于光合儲(chǔ)存的碳進(jìn)行生長(zhǎng)，或者植物的根和莖葉呼吸的時(shí)候釋放出13C，或者以根際沉積物的形式消耗13C。隨著植物的生長(zhǎng)，植物中的生物量不斷上升，沒(méi)有標(biāo)記的地方同化13C，草地光合固定的13C遭到分解，就讓21 d后植株δ13C值出現(xiàn)下降情況[22]。13C的值會(huì)受到草地類(lèi)型、物候期、管理方式、植物種類(lèi)、示蹤期長(zhǎng)短等因素的影響。在標(biāo)記21 d之后，間隔時(shí)間較短時(shí)，進(jìn)行再次采樣，對(duì)δ13C值的細(xì)微變化進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)跟蹤。對(duì)比存在差異的退化階段草地地上和地下碳庫(kù)的分配，可以看出，與其他草地相比，標(biāo)記21 d后MD草地莖葉、根、土壤中的碳存在很大不同，所占的比重較高，這說(shuō)明，受高的根冠比以及較為良好的土壤理化環(huán)境影響，根際由于植物根部所產(chǎn)生的諸多分泌物而產(chǎn)生沉積，是土壤中的有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化率得到提高[24-26]。

標(biāo)記當(dāng)日，由于光合碳分配給土地的比重較高，13C在土壤中固定數(shù)量和速率得到增強(qiáng)。在標(biāo)記21 d之后，13C固定百分比達(dá)到最大值的時(shí)候是MD，與其他退化程度草地相比，MD草地枝葉繁茂，具有明顯的優(yōu)勢(shì)。通過(guò)光合作用，草地莖葉將13C固定在植物—土壤體統(tǒng)中，并通過(guò)莖葉運(yùn)輸至根系后，再由根系將其通過(guò)根際分泌物的形式送至土壤中并擴(kuò)散開(kāi)來(lái)。

而在退化階段草地中，根際微生物呼吸和根際累計(jì)物組成的差異有可能會(huì)影響13C由草地到土壤的分配。草地分配的碳，大概有5%～27%的碳會(huì)被儲(chǔ)存在土壤中，而較少的一部分則被轉(zhuǎn)移到地下碳儲(chǔ)存庫(kù)。使MD草地土壤中的碳含量呈現(xiàn)增多狀態(tài)，這種現(xiàn)象與地下碳儲(chǔ)存中輸入的多少及地下生物量具有較大的聯(lián)系。光合固定中的13C借助植物根系沉積物，被轉(zhuǎn)移至土壤中，并被土壤中的微生物所利用和吸收。未來(lái)我們研究重點(diǎn)是13C在土地進(jìn)行固定、分配微生物的作用機(jī)制。

4 結(jié) 論

CO2濃度是光合作用的主控因子，通過(guò)影響光合碳輸入直接作用于草地生物量的積累，進(jìn)而影響草地光合碳在植物—土壤系統(tǒng)的分配與轉(zhuǎn)移。本研究表明13CO2脈沖標(biāo)記技術(shù)是研究草地光合碳分配與轉(zhuǎn)移的有效手段，其中光合碳在不同草地—土壤系統(tǒng)內(nèi)分配與轉(zhuǎn)化非常迅速，脈沖標(biāo)記當(dāng)天不同退化階段草地δ13C值均表現(xiàn)為莖葉>根>土壤，隨著退化程度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，由此可知，草地的根部對(duì)光合固定新碳的富集程度較大；而在標(biāo)記當(dāng)天，不同退化階段草地地上13C固定百分比例較高，說(shuō)明標(biāo)記的效率較高且分配差異較大；脈沖標(biāo)記21 d后，δ13C值下降，固定的光合碳轉(zhuǎn)移到土壤中的含量顯著增加。而MD對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)量最大，顯著促進(jìn)了光合碳向土壤的輸入。未來(lái)我們應(yīng)該重點(diǎn)關(guān)注大氣CO2濃度變化對(duì)植物—土壤—微生物互作系統(tǒng)的影響，從而揭示全球變化背景下草地碳循環(huán)的新機(jī)理。