光照對(duì)唐娜彩葉鳳梨生長(zhǎng)和葉片營(yíng)養(yǎng)的影響

李萍　楊慶華

摘要? ? 彩葉鳳梨屬植物是鳳梨科中一個(gè)以觀葉為主的類群，株型飽滿、葉片寬短且葉色鮮艷為其主要觀賞特征，而光照條件對(duì)上述性狀起著十分關(guān)鍵的作用。本試驗(yàn)以唐娜彩葉鳳梨為研究對(duì)象，設(shè)置A（夏季最高光強(qiáng)4萬(wàn)～5萬(wàn)lx）、B（最大光強(qiáng)1.6萬(wàn)～1.8萬(wàn)lx）、C（最大光強(qiáng)6 000～8 000 lx）3種不同光照強(qiáng)度處理4個(gè)月后，觀測(cè)植株的生長(zhǎng)、生物量、營(yíng)養(yǎng)元素和光合色素的變化。結(jié)果表明，處理A植株生長(zhǎng)最佳，表現(xiàn)為葉片數(shù)量多、株型緊湊、葉片寬短;研究還發(fā)現(xiàn)，植物可通過(guò)調(diào)整根冠比、體內(nèi)光合色素的含量以及增加體內(nèi)游離氨基酸等小分子物質(zhì)的濃度來(lái)適應(yīng)高光強(qiáng)，從而提高植物的光合作用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞? ? 唐娜彩葉鳳梨;光照強(qiáng)度;生長(zhǎng)發(fā)育;營(yíng)養(yǎng)元素

中圖分類號(hào)? ? S682.36? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）02-0110-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

Abstract? ? Neoregelia is a group of foliage plant in Bromeliaceae.The high ornamental values are characterized by full shaped rosette，broad and short leaves，and bright leaf color. The light intensity plays a key role in these traits. In order to study the effects of light intensity on plant growth，biomass，nutrients and photosynthetic pigments of Neoregelia ′Donna′，three shading treatments were used to find out its suitable light conditions.TA had the highest light intensity（40-50 klx in summer），while TB 16-18 klx and TC 6-8 klx. The results showed that，after four months，the plants of TA grew the best，which was characterized by large number of leaves，compact plant shape and broad and short leaves. The study also found that plants could adapt to the high light intensity by adjusting the root-cap ratio，the content of photosynthetic pigments in vivo and the concentration of small molecules such as free amino acids in vivo，so as to improve the photosynthesis and promote the growth of plants.

Key words? ? Neoregelia ′Donna′;light intensity;growth;nutrient element

彩葉鳳梨屬（Neoregelia）為鳳梨科多年生草本植物，大部分為附生類型，附生于樹木或巖石上。葉片呈蓮座狀基生，葉叢中央形成可儲(chǔ)存雨水的儲(chǔ)水葉筒;花莖很短，頭狀或傘狀花序埋藏于葉筒中。彩葉鳳梨屬植物種和品種眾多，不少品種的葉片或多或少具有斑點(diǎn)、斑紋或條紋，有的種類在臨近開花時(shí)葉叢中央的葉片會(huì)變成非常鮮艷的紅色、粉色、紫色或者白色等，是鳳梨科植物中以觀葉為主的類群之一。株型飽滿、葉片寬短、葉色鮮艷為該類群的主要觀賞特征[1-2]。環(huán)境中的光照條件對(duì)彩葉鳳梨的生長(zhǎng)及產(chǎn)品品質(zhì)起著十分關(guān)鍵的作用，影響植株的生長(zhǎng)速度以及株型、葉色、葉質(zhì)等生長(zhǎng)和觀賞性狀，不同種或品種的鳳梨對(duì)光照強(qiáng)度的要求也不盡相同。彩葉鳳梨對(duì)光照比較敏感[3]，除夏季強(qiáng)光條件下需遮蔭30%～40%以外，其余時(shí)間均需充足的陽(yáng)光。但是夏季高溫期間通過(guò)遮陽(yáng)來(lái)降溫的同時(shí)，也會(huì)造成彩葉鳳梨葉片較長(zhǎng)、葉片斑紋不夠清晰，從而降低彩葉鳳梨的觀賞性[2]。

唐娜彩葉鳳梨（Neoregelia ′Donna′）是彩葉鳳梨園藝品種中的佼佼者（以下簡(jiǎn)稱唐娜），其株型飽滿，葉片綠色至黃綠色，革質(zhì)，有光澤，植株幼苗期葉片綠色，隨著時(shí)間的推移，其葉片會(huì)逐漸變成鮮艷的亮玫紅色，既可以作為盆栽觀賞植物，也可以地栽，進(jìn)行片植或單株點(diǎn)綴于庭院或花箱中;另外，近幾年唐娜也經(jīng)常被應(yīng)用于十分流行的雨林缸中，具有很高的觀賞價(jià)值，是鳳梨科植物值得推廣的優(yōu)良觀葉品種。在唐娜的栽培過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)增加環(huán)境中的光照強(qiáng)度可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，有助于植株形成葉片寬短而緊湊的株型，也有利于葉片著色，但是當(dāng)光線過(guò)于強(qiáng)烈時(shí)也會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，并造成葉片褪色甚至產(chǎn)生灼傷等現(xiàn)象。反之，當(dāng)植株長(zhǎng)期處于弱光環(huán)境中時(shí)，則會(huì)造成植株徒長(zhǎng)，使葉片變得細(xì)長(zhǎng)，株型松散，同時(shí)導(dǎo)致葉片不能正常著色以及花期延后等現(xiàn)象。本試驗(yàn)通過(guò)觀察和分析唐娜在不同光照條件下的生長(zhǎng)情況以及葉片營(yíng)養(yǎng)狀況等，篩選出在人工栽培環(huán)境下唐娜彩葉鳳梨生長(zhǎng)的適宜光照強(qiáng)度，以期為生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)采用上海德魯仕鳳梨種苗公司生產(chǎn)的一年生唐娜彩葉鳳梨組培苗，株高約10 cm，于2018年6月中旬種植于122 mm口徑的花盆中，盆栽基質(zhì)采用國(guó)外進(jìn)口的鳳梨專用介質(zhì)和珍珠巖按照2∶1的比例混合。在溫室條件下生長(zhǎng)約1個(gè)月后于7月中旬放置于上海辰山植物園一處室外試驗(yàn)場(chǎng)地進(jìn)行遮蔭生長(zhǎng)試驗(yàn)。

1.2? ? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

彩葉鳳梨通常不能忍受夏季強(qiáng)光，當(dāng)光強(qiáng)超過(guò)7萬(wàn)lx會(huì)使彩葉鳳梨產(chǎn)生葉片灼傷[2];而上海地區(qū)夏季室外最大光強(qiáng)一般都超過(guò)8萬(wàn)lx，故彩葉鳳梨一般不會(huì)被放于露天陽(yáng)光直射環(huán)境下栽培。因此，本試驗(yàn)所在場(chǎng)地統(tǒng)一設(shè)有一層可活動(dòng)的遮蔭網(wǎng)，晴天遮蔭網(wǎng)被拉開遮蔭，陰雨天則將遮蔭網(wǎng)收起。處理A不另外設(shè)置遮蔭網(wǎng)，處理B、C則另外安裝了固定的不同遮蔭率的遮蔭網(wǎng)。試驗(yàn)場(chǎng)地安裝了一個(gè)HOBO H21-USB小型氣象站，將3個(gè)光強(qiáng)感應(yīng)器分別放置于3個(gè)處理間，每30 min記錄1次光強(qiáng)。當(dāng)晴天試驗(yàn)場(chǎng)的遮蔭網(wǎng)統(tǒng)一拉開時(shí)，處理A測(cè)得的光強(qiáng)約為自然光強(qiáng)的45%，12：00的最大光強(qiáng)為4萬(wàn)～5萬(wàn)lx;處理B的光強(qiáng)約為處理A光強(qiáng)的35%，最大光強(qiáng)為1.6萬(wàn)～1.8萬(wàn)lx，處理C約為處理A的13%，最大光強(qiáng)6 000～8 000 lx。3個(gè)處理試驗(yàn)苗的其他栽培條件一致，平時(shí)只用清水進(jìn)行澆灌，無(wú)額外的施肥措施。每個(gè)處理30盆。

1.3? ? 測(cè)定方法

2018年9月中旬開始每個(gè)月測(cè)量1次植株的株高、葉片的長(zhǎng)和寬等生長(zhǎng)量指標(biāo)，并于11月16日清點(diǎn)每個(gè)處理的植株葉片數(shù)量。2018年10月下旬每個(gè)處理隨機(jī)抽取3盆植株送至中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所南方經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)品質(zhì)檢中心進(jìn)行葉片營(yíng)養(yǎng)元素及色素含量的測(cè)定。2018年11月27日試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，每個(gè)處理又隨機(jī)抽取5盆植株，測(cè)量生長(zhǎng)量指標(biāo)，并進(jìn)行地上部分和地下部分的鮮重和干重測(cè)定。

1.3.1? ? 植株性狀指標(biāo)。株高為植株基部到葉叢最高點(diǎn)的距離;葉長(zhǎng)和葉寬為每株測(cè)量3片成熟葉，從基部至葉尖的長(zhǎng)度以及葉片最寬處的寬度，并取其平均值。

1.3.2? ? 葉片內(nèi)各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的測(cè)定。不同遮蔭條件下葉片各營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的測(cè)定依據(jù)見表1。

1.3.3? ? 干鮮重測(cè)定。將植株從根莖基部將地上部分和根系分開，用蒸餾水沖洗干凈后，吸干表面水分稱取鮮重，然后115 ℃殺青15 min，75 ℃烘至恒重，稱干重。

1.3.4? ? 葉片色素含量的測(cè)定。準(zhǔn)確稱取0.1 g植物葉片并剪成碎條狀，放入裝有10 mL混合液的試管中（乙醇∶丙酮=1∶1），在黑暗處放置24 h并不定時(shí)進(jìn)行搖勻，直至葉片完全變白，約14 h后定容至25 mL容量瓶中，用分光光度儀在470、645、663 nm波長(zhǎng)下測(cè)定其吸光度。

1.4? ? 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理和部分圖標(biāo)的制作，用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析、齊性檢驗(yàn)及Bonferroni法多重比較。

2? ? 結(jié)果與分析

2.1? ? 不同遮蔭處理對(duì)植株表型性狀的影響

由表2可以看出，3種光照條件處理下，葉長(zhǎng)、葉寬及其比值存在顯著差異。其中，株高方面，處理C>處理A>處理B，三者差異不顯著;葉長(zhǎng)方面，處理C>處理A>處理B，處理C與處理A差異不顯著，處理C與處理B差異顯著，處理A與處理B差異不顯著;葉寬方面，處理A>處理C>處理B，處理A與處理C差異不顯著、與處理B差異顯著，處理B、C差異不顯著;隨著遮蔭率的增加，植株的長(zhǎng)寬比值降低，處理A<處理B<處理C，且處理A與處理C之間表現(xiàn)為差異極顯著。

由圖1（a）可以看出，遮蔭程度最高的處理C葉長(zhǎng)很快超越了處理A和處理B，是3個(gè)處理中葉片最長(zhǎng)的;而處理A的初始葉長(zhǎng)雖然最長(zhǎng)，但是隨著植物的生長(zhǎng)，葉長(zhǎng)的增幅逐漸變小，在處理3個(gè)月后植株的葉長(zhǎng)甚至出現(xiàn)了負(fù)增長(zhǎng)，這是由于鳳梨新葉的生長(zhǎng)方式是不斷從蓮座狀葉叢的中央長(zhǎng)出，而外圍幼苗期細(xì)長(zhǎng)的葉片逐步被后期長(zhǎng)出的寬短葉片所替代。由圖1（b）可以看出，光線最好的處理A葉片最寬，而遮蔭程度較高的處理B和處理C則葉片相對(duì)較窄。通過(guò)圖1（c）所示的葉片長(zhǎng)寬比可以發(fā)現(xiàn)，3個(gè)處理均呈現(xiàn)出隨著植株的生長(zhǎng)葉片長(zhǎng)寬比逐漸下降的趨勢(shì)，其中幼苗期的葉片較為細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)寬比值較大，例如2018年7月19日試驗(yàn)開始時(shí)的平均長(zhǎng)寬比為 8.29，到11月27日，葉片的長(zhǎng)寬比值明顯下降，比值最小的處理A已降低至4.51，而處理B、C分別為5.18、5.63，葉片變得寬而短，且處理A<處理B<處理C。

由圖2可知，光強(qiáng)最高的處理A葉片數(shù)最多，且隨著遮蔭率的增加，葉片數(shù)量有逐漸降低的趨勢(shì)。但因栽培時(shí)間較短，葉片數(shù)量尚未達(dá)到差異顯著水平。

2.2? ? 不同遮蔭處理對(duì)植株生物量的影響

植物的干物質(zhì)有90%～95%來(lái)自光合作用[4]，良好的光照條件有助于植物干物質(zhì)積累。如表3所示，處理A的葉片及根系的鮮重、干重均大于其他2個(gè)處理，其中葉片的鮮重及干重均與處理B差異顯著，與處理C差異不顯著;根系的鮮重、干重由大到小順序?yàn)樘幚鞟>處理B>處理C，其中處理A根系干重與其他2個(gè)處理間差異極顯著;此外，各處理植株的根冠比雖未達(dá)到顯著差異，但也出現(xiàn)了隨著遮蔭率的增加而逐漸下降的趨勢(shì)，這是因?yàn)檩^高的光照可以促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，保證了水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的提供。

2.3? ? 不同遮蔭處理葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化

如表4所示，隨著光強(qiáng)的減弱，植株葉片內(nèi)的氮、磷、鉀元素含量都有所增加，均表現(xiàn)為處理C>處理B>處理A。3個(gè)處理之間的氮含量均有顯著差異，其中處理A與處理C間差異極顯著;處理A、B與處理C間葉片的鉀含量差異極顯著，處理A與處理B間差異不顯著;不同遮蔭處理對(duì)葉片中磷的含量影響不大。

如表5所示，各處理植株葉片中各微量元素的含量和變化規(guī)律各不相同，其中鐵元素在所測(cè)金屬元素中含量最高，并隨著遮蔭率的增加而降低;葉片中的銅元素隨著遮蔭率的增加而增加，但處理間差異不顯著;鋅元素隨著遮蔭率的增加表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，處理間差異不顯著;硼元素則隨著遮蔭率的增加呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，處理B與處理C間差異顯著;植株葉片中的游離總氨基酸隨遮蔭率的增加而降低，處理A與處理C之間差異顯著。

2.4? ? 不同遮蔭對(duì)葉片光合色素的影響

植物葉片中葉綠體的發(fā)育受到光的調(diào)控，一般而言，隨著光強(qiáng)的減弱，植物為更好地利用環(huán)境光能，通常葉綠素含量會(huì)增加[5]，以獲得更多的光源，本試驗(yàn)也遵循了這一規(guī)律（表6）。

類胡蘿卜素除了有吸收傳遞光能的作用外，還具有光保護(hù)作用，可在強(qiáng)光下逸散過(guò)剩的光能，使葉綠素免遭傷害。因此，植物葉片中類胡蘿卜素（Car）和總?cè)~綠素（Chl）的比值（Car/Chl）可以反應(yīng)植物對(duì)過(guò)剩光能的耗散能力，Car/Chl比值的增加是植物面對(duì)高光環(huán)境的一種自我保護(hù)手段[6]。如表6所示，處理A的Car/Chl值最高，說(shuō)明在高光環(huán)境下植物體內(nèi)的光合色素含量進(jìn)行了相應(yīng)調(diào)整，以便適應(yīng)外界高光強(qiáng)環(huán)境。

3? ? 討論

光照是植物光合作用的必要條件，良好的光照可促進(jìn)植物干物質(zhì)積累，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，也十分顯著地影響著植物的外觀。植物體通過(guò)一系列的調(diào)整來(lái)適應(yīng)不同光強(qiáng)的生長(zhǎng)環(huán)境。例如在高光環(huán)境下，根系加快生長(zhǎng)以保證植株地上部分水分和營(yíng)養(yǎng)的供給，本試驗(yàn)中光線最好的處理A的根系生長(zhǎng)明顯大于其他2個(gè)處理，根系干重差異極顯著;植株的根冠比雖未達(dá)到顯著差異，但也出現(xiàn)了隨著遮蔭率的增加而逐漸下降的趨勢(shì)。另外，在強(qiáng)光下植物的表型性狀也相應(yīng)地發(fā)生了一系列變化，具體表現(xiàn)為葉片寬短、株型緊湊、葉片數(shù)量增多;而隨著遮蔭程度的增加，植物為了適應(yīng)低光條件一般會(huì)通過(guò)增加葉片面積以獲得更多的光線，因而葉片容易產(chǎn)生徒長(zhǎng)現(xiàn)象，株型松散。植物體還通過(guò)調(diào)整體內(nèi)各個(gè)光合色素的含量來(lái)適應(yīng)高光強(qiáng)，如降低葉綠素含量、增加類胡蘿卜素和葉綠素的比值等;另外，高光環(huán)境下植物體內(nèi)游離氨基酸的總量高于遮蔭環(huán)境下的植株，并隨著遮蔭率的增加而有降低的趨勢(shì)，這可能是植物體通過(guò)產(chǎn)生在滲透調(diào)節(jié)、結(jié)構(gòu)保護(hù)和代謝調(diào)控方面具有作用的氨基酸等游離小分子物質(zhì)[7]，提高植物對(duì)強(qiáng)光的耐受性。這些調(diào)整有助于唐娜彩葉鳳梨適應(yīng)較強(qiáng)的光照，從而提高植物的光合作用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

適宜的光照強(qiáng)度有利于促進(jìn)植物生長(zhǎng)，植物體對(duì)氮、磷、鉀等大量元素的需求量必然增加。由于本試驗(yàn)未采取任何施肥措施，導(dǎo)致光照條件最好的處理A生長(zhǎng)最快，但是其葉片內(nèi)的氮、鉀含量卻最低，這可能是由于該處理下植物生長(zhǎng)速度最快，導(dǎo)致植株體內(nèi)這些營(yíng)養(yǎng)元素缺乏，且生長(zhǎng)量越大，它們?cè)谥参矬w內(nèi)的濃度就越低。因此，在栽培過(guò)程中還應(yīng)采取適當(dāng)?shù)氖┓蚀胧┮赃m應(yīng)植物的快速生長(zhǎng)。光強(qiáng)也可能影響到植物體內(nèi)微量元素的吸收，本試驗(yàn)植株葉片中的鐵元素含量最高，并隨著遮蔭率的增加而降低，這與黃雄彪[8]的研究結(jié)論一致，說(shuō)明高光強(qiáng)有利于植株對(duì)鐵元素的吸收。但是植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，受到諸多因素的影響，如植物本身的載體、能量代謝、生長(zhǎng)時(shí)期以及礦質(zhì)元素吸收、生長(zhǎng)環(huán)境等[8]，因而其變化趨勢(shì)表現(xiàn)不一。

不同植物種類對(duì)光照條件的需求各不相同。例如鳳梨科植物中，附生生長(zhǎng)于樹林中下部的果子蔓屬（Guzmania）及鸚哥鳳梨屬（Vriesea）植物的葉片質(zhì)地較薄，葉色通常為綠色，植株較耐陰。馬志遠(yuǎn)等[9]通過(guò)栽培試驗(yàn)認(rèn)為，在太原地區(qū)高溫季節(jié)，2.25萬(wàn)～3.00萬(wàn)lx的光照強(qiáng)度最有利于觀賞鳳梨品種丹尼斯的生長(zhǎng)，俞信英等[10]也得出了相似結(jié)論。而彩葉鳳梨屬植物大多產(chǎn)自南美洲大西洋沿岸的森林或開闊的沿岸沙洲叢林地帶，光線較為充足，因而彩葉鳳梨屬植物一般較喜光，但是不同種和品種之間對(duì)于光線的需求也有差異。俞信英等[2]認(rèn)為，葉片上具有斑點(diǎn)的彩葉鳳梨品種的最佳光強(qiáng)為5.0萬(wàn)～5.5萬(wàn)lx，而綠葉品種和條紋葉品種在3萬(wàn)lx時(shí)葉色較好，并認(rèn)為彩葉鳳梨能夠忍受的光強(qiáng)在7萬(wàn)lx以下，否則會(huì)發(fā)生葉片灼傷。在本試驗(yàn)中，雖然唐娜彩葉鳳梨屬于綠葉類品種，但是對(duì)于光強(qiáng)仍有較高需求，在夏季最高光強(qiáng)為4萬(wàn)～5萬(wàn)lx的光照條件下長(zhǎng)勢(shì)最好，與俞信英等[2]具斑點(diǎn)的品種較為接近。楊麗軍等[11]通過(guò)測(cè)定表明，目前溫室常用的3種覆蓋材料中，對(duì)可見光的透過(guò)率以聚乙烯塑料膜（PE）最高，伏法玻璃次之，而3種材料在晴天中午的透光率皆為94.18%～99.83%。上海地區(qū)夏季中午的最高光強(qiáng)可達(dá)到10萬(wàn)lx左右，進(jìn)入溫室的光照太強(qiáng)，因而有必要在溫室外安裝可活動(dòng)的、透光率約為50%的遮蔭網(wǎng)，同時(shí)安裝濕簾及風(fēng)機(jī)等通風(fēng)設(shè)備用以夏季溫室降溫，并在光線較弱的早晚、陰雨天以及冬季或早春等季節(jié)收起遮蔭網(wǎng)，盡量增加室內(nèi)光照，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高栽培品質(zhì)。

4? ? 參考文獻(xiàn)

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