摘要? ? 綜述了微生物菌劑在輕型基質(zhì)中的應(yīng)用與研究,從有機(jī)質(zhì)降解、調(diào)控基質(zhì)理化性狀、促進(jìn)植物生長(zhǎng)與發(fā)育等方面展開(kāi)論述,分析了微生物菌劑在基質(zhì)中的作用機(jī)制與存在的問(wèn)題。最后,根據(jù)問(wèn)題提出了微生物菌劑在基質(zhì)應(yīng)用中的發(fā)展方向,為新型菌劑基質(zhì)的開(kāi)發(fā)提供了指導(dǎo)。
關(guān)鍵詞? ? 微生物菌劑;育苗基質(zhì);應(yīng)用;作用機(jī)制
中圖分類號(hào)? ? S144? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A
文章編號(hào)? ?1007-5739(2020)02-0058-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開(kāi)放科學(xué)(資源服務(wù))標(biāo)識(shí)碼(OSID)
Abstract? ? Application and research of microbial agent in light substrate were summarized,and its mechanism in substrate and existing problems were analyzed from three aspects of the degradation of organic matter,regulation on physical and chemical properties of matrix and promotion to plant growth and development in this paper.Finally,according to the problems,the development direction of microbial agents in the application of substrate was proposed,which provided guidance for the development of new microbial agent substrate.
Key words? ? microbial agent;seedling substrate;application;mechanism
育苗基質(zhì)是種苗生產(chǎn)的基礎(chǔ)物質(zhì),為植物提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境,可為幼苗提供穩(wěn)定協(xié)調(diào)的水、氣、肥,成為幼苗根系營(yíng)養(yǎng)庫(kù),保證根系從中按需選擇吸收養(yǎng)分和水分[1]。育苗基質(zhì)質(zhì)量直接決定了幼苗生長(zhǎng)發(fā)育與成苗質(zhì)量。育苗基質(zhì)大多采用草炭或腐熟降解的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)廢棄物配制而成,目前大部分育苗基質(zhì)存在有效氮、有效磷、有效鉀轉(zhuǎn)化率低以及灰分偏高、酸性大、肥力較差、后勁不強(qiáng)、有機(jī)質(zhì)降解速度慢等問(wèn)題[2]。因此,部分優(yōu)良的育苗基質(zhì)需進(jìn)行人為調(diào)節(jié),例如添加營(yíng)養(yǎng)驅(qū)動(dòng)劑與保水劑。
針對(duì)育苗基質(zhì)的缺陷,研究者大多考慮增加基質(zhì)的肥料,注重基質(zhì)材料選擇及各組分的配比調(diào)節(jié),而對(duì)于基質(zhì)作用機(jī)理卻鮮有逆向思維,主要以被動(dòng)調(diào)節(jié)為主。隨著我國(guó)微生物技術(shù)研究的不斷深入,微生物菌劑得到廣泛應(yīng)用,少數(shù)研究者嘗試加入一些專性生物菌劑等生物驅(qū)動(dòng)劑[3],以提高有機(jī)質(zhì)的腐熟降解速度,增強(qiáng)植物吸收肥料的能力,提高基質(zhì)中有效肥料的利用效率,從而達(dá)到對(duì)育苗基質(zhì)和植物進(jìn)行主動(dòng)改造的目的。
微生物菌劑是經(jīng)過(guò)生產(chǎn)擴(kuò)繁所得的活性制劑,形態(tài)多為溶液、粉狀、固體[4]?;钚灾苿┲形⑸镏饕譃楣痰鷦?、光合細(xì)菌菌劑、促生菌劑、細(xì)菌菌劑、真菌菌劑、放線菌菌劑等;按所含微生物種類多寡分為單一微生物菌劑、復(fù)混微生物菌劑[5]。大量試驗(yàn)證明,通過(guò)添加微生物菌劑,可以有效提高有機(jī)質(zhì)的腐熟降解速度,改善基質(zhì)理化性質(zhì)與植物生長(zhǎng)環(huán)境[6-7],顯著促進(jìn)育苗植株的生長(zhǎng)與發(fā)育,加大生物量累積,提高植株的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品產(chǎn)量與質(zhì)量[8-10]。
1? ? 微生物菌劑的應(yīng)用與研究
1.1? ? 腐熟降解育苗基質(zhì)
秸稈等農(nóng)業(yè)廢棄物作為育苗基質(zhì)的主要材料,在自然條件下發(fā)酵需要較長(zhǎng)的時(shí)間,無(wú)法滿足育苗基質(zhì)的生產(chǎn)需求。為了提高基質(zhì)材料的發(fā)酵速度,縮短發(fā)酵時(shí)間,部分專性微生物菌劑被應(yīng)用到基質(zhì)材料的腐熟發(fā)酵試驗(yàn)[6-7,11],摸索各類基質(zhì)降解的最佳菌劑配方,便于促進(jìn)育苗基質(zhì)的生產(chǎn)速度、擴(kuò)大育苗基質(zhì)生產(chǎn)規(guī)模。
李光義等[11]研究發(fā)現(xiàn),嗜熱菌、有機(jī)廢物發(fā)酵菌均可加快木薯?xiàng)U基質(zhì)的腐熟,在處理第5天溫度就達(dá)到峰值,其中以嗜熱菌優(yōu)勢(shì)更加明顯;2種菌劑對(duì)基質(zhì)質(zhì)量的影響相差不大,基質(zhì)中總碳、總氮等性狀指標(biāo)良好,表明兩者在木薯?xiàng)U降解中具有一定的應(yīng)用價(jià)值。對(duì)于枸杞枝條而言,粗纖維復(fù)合益菌、鋸末專用復(fù)合菌則比較適合進(jìn)行基質(zhì)化降解處理,兩者在第5天可促進(jìn)枸杞枝條基質(zhì)進(jìn)入高溫分解期,且高于55 ℃的時(shí)間分別達(dá)到9 d和5 d,均加快了腐熟進(jìn)度;腐熟后,接種2種菌劑的基質(zhì)碳氮比值分別降低7.48、6.99,其他指標(biāo)基本符合栽培標(biāo)準(zhǔn)[6]。與枸杞枝條類似,粗纖維降解菌比較適合苦參枝條的腐熟降解處理,快速進(jìn)入高溫期,且高溫期較長(zhǎng),其中50 ℃以上高溫達(dá)到5 d,堆腐降解效果最好;20 d后,苦參枝條基質(zhì)接近環(huán)境溫度,其理化性質(zhì)適合育苗與栽培[7]。
然而,上述研究主要關(guān)注篩選適合基質(zhì)腐熟的菌劑種類,但對(duì)于菌劑的最佳使用劑量則研究較少。尚秀華等[12]在稻殼基質(zhì)中添加不同質(zhì)量濃度的CM101發(fā)酵菌劑,發(fā)現(xiàn)基質(zhì)添加1%發(fā)酵菌的綜合效果最好,其腐熟溫度最高(52 ℃),高溫持續(xù)期最長(zhǎng),40 ℃以上高溫達(dá)到11 d,且基質(zhì)腐熟效果最好,培育幼苗質(zhì)量最佳。因此,該菌劑及其濃度在稻殼基質(zhì)實(shí)踐生產(chǎn)上具有重要的參考意義。
1.2? ? 改善育苗基質(zhì)理化性狀
在育苗基質(zhì)中,添加微生物可加強(qiáng)有機(jī)質(zhì)降解,增加基質(zhì)中有效元素,并通過(guò)分泌活性物質(zhì)進(jìn)一步改善育苗基質(zhì)結(jié)構(gòu)與理化性質(zhì)[13]。侯樂(lè)梅等[13]在雞糞基質(zhì)和牛糞基質(zhì)中分別添加地福來(lái)(北京地福來(lái)科技發(fā)展有限公司生產(chǎn))、酵素菌、EM菌及枯草芽孢桿菌等生物菌劑,研究其對(duì)基質(zhì)性狀的影響,結(jié)果表明,處理40 d后,基質(zhì)脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性均顯著提高,其中添加地福來(lái)的基質(zhì)的酶活最高,分別高于對(duì)照120.0%、71.0%、141.0%。在酸性煤矸石基質(zhì)與堿性粉煤灰基質(zhì)中添加菌根菌(摩西球囊菌)、固氮菌,經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),菌劑能顯著調(diào)控煤矸石基質(zhì)酸堿值,使其pH值由5.63上升為7.00,但堿性基質(zhì)的pH值下調(diào)不明顯;雙接摩西球囊菌與固氮菌可顯著提高基質(zhì)中有效氮和有效磷含量,顯著改善了植物生長(zhǎng)環(huán)境[14]。
在泥炭、珍珠巖、蛭石、椰糠等組成的混合基質(zhì)中加入混合菌劑(包含固氮、解磷、解鉀等多種微生物)、圓褐固氮菌劑,處理90 d后,發(fā)現(xiàn)混合菌劑可顯著改善基質(zhì)理化性狀,綜合表現(xiàn)最佳,其有機(jī)質(zhì)、速效磷、速效鉀的含量分別達(dá)到56.17 g/kg、176.69 mg/kg、295.24 mg/kg[15]。與此類似,在稻草育秧苗基質(zhì)中添加復(fù)合菌(黑曲霉、韋氏芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、葡萄球菌、氧化木糖無(wú)色桿菌等),基質(zhì)水分含量、持水孔隙度等指標(biāo)上升,堿解氮、速效磷及速效鉀高于非加菌對(duì)照13.16%、13.41%、12.22%,而碳氮比值低于對(duì)照14.88%,更利于水稻秧苗生長(zhǎng)[16]。因此,復(fù)合生物菌劑是育苗基質(zhì)發(fā)展的一個(gè)重要方向。
買買提吐遜·肉孜等[17]在黃瓜栽培基質(zhì)(草炭∶蛭石=2∶1)中添加淀粉降解枯草芽孢桿菌、摩西球囊霉等菌劑,經(jīng)過(guò)連續(xù)3茬種植,發(fā)現(xiàn)摩西球囊霉菌劑能保持基質(zhì)酸堿度穩(wěn)定,改善基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境;淀粉降解枯草芽孢桿菌劑能顯著減少基質(zhì)中細(xì)菌等病原菌數(shù)量,增加放線菌等有益微生物數(shù)量。此外,添加益生酵母菌可增加玉米秸稈基質(zhì)的有益菌數(shù)量,同時(shí)增加基質(zhì)蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、粗纖維含量,可顯著改善基質(zhì)質(zhì)量[18]。在煙草廢棄物堆肥中添加微生物菌劑,基質(zhì)中N、P、K元素含量及總孔隙度、持水孔隙度得到顯著提高,而基質(zhì)容重降低[19]。酵素菌可縮短雞糞和稻草等材料的氨揮發(fā)時(shí)間,降低NH4+-N揮發(fā)量,保存基質(zhì)中氮元素,去除臭味,可明顯改善基質(zhì)產(chǎn)品質(zhì)量[20]。
1.3? ? 提高基質(zhì)育苗質(zhì)量
微生物菌劑可以改善基質(zhì)結(jié)構(gòu),提高基質(zhì)的養(yǎng)分供應(yīng)能力[15-16],并能通過(guò)菌根加強(qiáng)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[17],促進(jìn)植物生長(zhǎng)。聶? 麗等[21]在稻草育秧苗基質(zhì)中添加復(fù)合菌(黑曲霉、韋氏芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、葡萄球菌、氧化木糖無(wú)色桿菌等),對(duì)秧苗產(chǎn)生了顯著影響,其處理秧苗根系電導(dǎo)率最大,而葉片多酚氧化酶(PPO)、根系過(guò)氧化物酶(POD)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)等抗氧化酶活性均顯著高于非接菌植株,表明復(fù)合菌劑提高了基質(zhì)秧苗的抗性與質(zhì)量。在隨后的栽培過(guò)程中,接菌秧苗的葉面積指數(shù)、干物質(zhì)質(zhì)量及N、P、K元素吸收均高于非接菌秧苗,形成了較多的有效穗和充足的總穎花量,水稻產(chǎn)量提高了195.16 kg/hm2,表明添加復(fù)合菌劑的稻草基質(zhì)是一種有效的水稻育秧基質(zhì)[16]。金生英等研究表明,復(fù)合菌劑對(duì)基質(zhì)栽培金銀花的生長(zhǎng)發(fā)育影響顯著,處理150 d之后,其幼苗高度和覆蓋度分別提高23.0%和88.0%[15]。
買買提吐遜·肉孜等[17]經(jīng)過(guò)連續(xù)3茬試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)基質(zhì)中添加淀粉降解枯草芽孢桿菌、摩西球囊霉等菌劑后,接菌植株的根長(zhǎng)、根表面積及根體積得到顯著提高,使黃瓜3茬單株產(chǎn)量分別提高1.290、1.792、1.843 kg。在栽培過(guò)程中,黃瓜幼苗接種淀粉降解枯草芽孢桿菌后,其葉綠素含量上升,能保持較高的光合效率,而且經(jīng)歷低溫后光合功能恢復(fù)正常歷時(shí)較短[22]。接種淀粉降解枯草芽孢桿菌能顯著提高黃瓜幼苗的抗寒性和低溫貯藏能力,摩西球囊霉功能次之,低溫處理12 d時(shí)幼苗光合功能與對(duì)照無(wú)顯著性差異[23]。由此表明,淀粉降解枯草芽孢桿菌能增強(qiáng)黃瓜基質(zhì)栽培幼苗對(duì)低溫逆境的適應(yīng)性,在黃瓜基質(zhì)栽培生產(chǎn)中具有較大的應(yīng)用潛力。
趙? 佳等[24]在牛糞基質(zhì)中加入降解淀粉芽孢桿菌,發(fā)現(xiàn)添加菌劑顯著降低了甜瓜幼苗枯萎病、根腐病等病害的發(fā)病率,使其產(chǎn)量增加455 kg/hm2。與甜瓜相似,在雞糞基質(zhì)和牛糞基質(zhì)中添加地福來(lái)(北京地福來(lái)科技發(fā)展有限公司)、酵素菌、EM菌及枯草芽孢桿菌后,番茄產(chǎn)量與質(zhì)量得到顯著提升,其中地福來(lái)綜合效果最好,單株產(chǎn)量分別比各自的對(duì)照高14.7%和40.0%,果實(shí)VC含量分別提高22.2%和39.7%[13]。添加菌根菌后,辣椒幼苗質(zhì)量得到明顯提高,菌劑顯著提高了幼苗株高、莖粗、干質(zhì)量和鮮質(zhì)量,植株光合作用增強(qiáng)。究其原因是菌根菌與植株共生的菌根增加了根系的吸收范圍與吸收能力,從而有效促進(jìn)了辣椒基質(zhì)幼苗的生長(zhǎng)與光合功能[25]。
2? ? 育苗基質(zhì)微生物菌劑的作用機(jī)制
2.1? ? 促進(jìn)無(wú)效元素向有效元素的轉(zhuǎn)化,提高植物的元素利用率
菌根菌通過(guò)菌絲與植物根系形成共生菌根,可提高植物根系對(duì)養(yǎng)分元素的吸收范圍與吸收能力[25],促進(jìn)植物生長(zhǎng)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明,生物菌劑可改善基質(zhì)物理結(jié)構(gòu)[19],提高基質(zhì)酶活性[21],增加有益微生物菌群數(shù)量[18],提高育苗基質(zhì)質(zhì)量。在基質(zhì)或自然環(huán)境中存在許多不能為植物所吸收的無(wú)效營(yíng)養(yǎng)元素,例如不溶性或者有機(jī)類養(yǎng)分。許多微生物菌劑,例如固氮菌、解磷菌、解鉀菌等,可通過(guò)固定空氣中氮素,或分泌一些有機(jī)酸和酶類,或通過(guò)吸附鈣將無(wú)效氮、磷、鉀元素轉(zhuǎn)化成為植物能直接吸收的有效氮、磷、鉀元素[15],提高植物元素利用率,調(diào)整植物營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。AM菌與毛霉菌混施,可以促進(jìn)麥秸稈顆粒基質(zhì)中大量有效磷的轉(zhuǎn)化,并通過(guò)根外菌絲加強(qiáng)了磷元素的吸收,促進(jìn)了萬(wàn)壽菊生長(zhǎng)發(fā)育,使其提前8 d開(kāi)花[26]。
2.2? ? 通過(guò)生理生化途徑直接調(diào)控植株,提高基質(zhì)育苗質(zhì)量
與植物共生的微生物可以產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素[27],如細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素、乙烯、脫落酸等植物激素。這些生長(zhǎng)激素會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)起到一定的調(diào)控作用,例如生長(zhǎng)素可以直接促進(jìn)植物生長(zhǎng)。席琳喬等[27]從長(zhǎng)絨棉和陸地棉根際分離的固氮菌菌株均有分泌生長(zhǎng)激素(IAA)的能力,分別為6.62~22.83 μg/mL和23.92~26.12 μg/mL,對(duì)棉花植株生長(zhǎng)具有重要影響。
某些菌劑,例如淀粉降解枯草芽孢桿菌劑,能顯著增加放線菌等有益微生物數(shù)量[27]。隨著有益根際微生物的發(fā)展,微生物能形成大量煙酸、生物素、泛酸、V■[28-29]、水楊酸、核酸、有機(jī)酸[30]等產(chǎn)物,各種產(chǎn)物通過(guò)多種途徑調(diào)控植物,或直接促進(jìn)植物生長(zhǎng),或促進(jìn)植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收[30]等,從而多向調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng),提高基質(zhì)育苗質(zhì)量。
2.3? ? 調(diào)控根系有益微生物種群,提高植物對(duì)病蟲(chóng)害的抗性
添加微生物菌劑能增加植物根系有益微生物群數(shù)量[27],抑制植物病原菌的活動(dòng),減低植物病害感染率[24]。在育苗過(guò)程中,微生物菌劑調(diào)控植物根系有益微生物群,通過(guò)多種途徑提高其對(duì)病蟲(chóng)害的抗性。一是產(chǎn)生鐵載體抑制病害。鐵載體可以與Fe3+結(jié)合,而與有害病菌、真菌形成競(jìng)爭(zhēng),抑制其孢子萌發(fā)。例如熒光假單胞菌可以形成專一Fe3+載體復(fù)合物(假單胞桿菌素)抑制有害真菌、細(xì)菌的活動(dòng)[31]。二是形成次生代謝物卵磷脂酶C和幾丁質(zhì)分解酶,提高植物的直接抗病害能力。卵磷脂酶C作用于細(xì)胞膜,影響其透性及其生理功能,具有強(qiáng)化植物激素和抑病物質(zhì)的防病促生作用;幾丁質(zhì)分解酶可以直接溶解致病細(xì)菌的細(xì)胞壁,抑制有害微生物活動(dòng),降低植物病害感染幾率[30]。三是有益微生物產(chǎn)生抗生素,如紫色鏈霉菌產(chǎn)生的抗生素和小單孢菌產(chǎn)生的纖維素酶[32],可以直接對(duì)病蟲(chóng)害形成防御,從而增強(qiáng)植物的抵抗能力。
3? ? 育苗基質(zhì)微生物菌劑存在的問(wèn)題與發(fā)展趨勢(shì)
我國(guó)是個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó),擁有產(chǎn)能巨大的農(nóng)業(yè)有機(jī)廢棄物,將其轉(zhuǎn)化為輕型基質(zhì),既可減少環(huán)境污染,又能代替土壤在無(wú)土栽培中加以應(yīng)用。其中,微生物菌劑在基質(zhì)生產(chǎn)中具有重要的生產(chǎn)地位,既可加快有機(jī)質(zhì)降解速度,又可提高基質(zhì)育苗質(zhì)量。目前,微生物菌劑在我國(guó)輕型基質(zhì)開(kāi)發(fā)與應(yīng)用中存在一定的局限性,還有待進(jìn)一步發(fā)展。一是微生物菌劑研究比較落后,大范圍生產(chǎn)應(yīng)用的高活性、高效率菌株較少,尤其是那些纖維含量很高的有機(jī)廢棄物如花生殼等缺乏專用菌株;二是菌劑基質(zhì)研究與生產(chǎn)比較粗放、落后,注重菌種的篩選與應(yīng)用,但對(duì)于菌劑基質(zhì)研究深度不夠,例如菌劑的最佳施用量、接種條件、接種方式等還未完全明確;三是缺乏微生物的系統(tǒng)概念,基質(zhì)菌群的研究比較淺顯。基質(zhì)中微生物菌劑是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng),在體現(xiàn)微生物菌多樣性的同時(shí),更要研究微生物之間的關(guān)系,例如有益微生物種群的多樣性與發(fā)展、致病微生物動(dòng)態(tài)等,便于形成一個(gè)健康、穩(wěn)定的系統(tǒng)。
針對(duì)存在的問(wèn)題,應(yīng)強(qiáng)化以下途徑的研究:一是加強(qiáng)微生物技術(shù)方面的研究,包含自然菌株篩選、純化、擴(kuò)繁、工藝及保質(zhì)等方面內(nèi)容,培育出高活性、高品質(zhì)的微生物菌劑,尤其是一些特有基質(zhì)專用的微生物菌劑;二是加強(qiáng)菌劑基質(zhì)生產(chǎn)的系統(tǒng)化探索與研究,尤其是一些關(guān)鍵的技術(shù)細(xì)節(jié),形成嚴(yán)謹(jǐn)?shù)木鷦┗|(zhì)生產(chǎn)技術(shù)體系與標(biāo)準(zhǔn),可以在生產(chǎn)實(shí)踐中直接推廣應(yīng)用;三是注重復(fù)合菌劑基質(zhì)開(kāi)發(fā),優(yōu)化菌劑間的配比,深入研究基質(zhì)中微生物系統(tǒng)動(dòng)態(tài)及其與植物根系的互作,形成健康、穩(wěn)定的復(fù)合菌劑基質(zhì),促進(jìn)基質(zhì)育苗的發(fā)展[33-34]。
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