基于最大熵模型分析小麥黃花葉病在黃淮海地區(qū)的適生性

韓曉潮， 明艷芳*， 姬忠林， 王凱

(1. 山東科技大學(xué)測繪科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266590; 2.北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部，北京 100875)

小麥花葉病毒病也叫小麥黃花葉病，由小麥黃花葉病毒(wheat yellow mosaic virus, WYMV)引起。該病是世界性病害，以禾谷多黏菌 (Polymyxagraminis) 為介體進(jìn)行土壤傳播，于1927年在日本首次被發(fā)現(xiàn)，廣泛分布于歐洲、北美洲和非洲，造成了全球范圍內(nèi)小麥等糧食作物大量減產(chǎn)[1]。我國是農(nóng)業(yè)大國，小麥生產(chǎn)世界排名第一，種植地區(qū)分為西南麥區(qū)、長江中下游麥區(qū)和西北麥區(qū)、黃淮海麥區(qū)等。黃淮海麥區(qū)是我國冬小麥的主要生產(chǎn)區(qū)之一，播種面積在1 300萬hm2左右，占全國冬小麥播種面積的56%，總產(chǎn)量約為7 375萬t，占全國總產(chǎn)量的67%以上，是“冬小麥的黃金區(qū)”[2]。近幾年發(fā)現(xiàn)黃淮海冬麥區(qū)小麥黃花葉病自西向北傳播并在多地發(fā)生，浸染面積逐年擴(kuò)大，使小麥拔節(jié)返青期推遲、植株矮縮、成穗率低，進(jìn)而導(dǎo)致減產(chǎn)30%左右，發(fā)病嚴(yán)重田塊減產(chǎn)高達(dá) 50% 以上，甚至絕產(chǎn)，對小麥生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害[3]。該病在山東、河南、江蘇和安徽等地危害日趨嚴(yán)重[4]。

物種適生性主要是指對其適生區(qū)及其與環(huán)境變量之間的關(guān)系。研究物種適生性對了解物種可能分布區(qū)、控制有害生物傳播和保護(hù)生物多樣性等具有重要的意義。目前，應(yīng)用較廣的有害生物適生性預(yù)測軟件有GARP、CLIMEX、 BIOCLIM、MaxEnt(maximum entropy model)等。周國梁等[5]利用GARP生態(tài)位模型預(yù)測桔小實(shí)蠅(Bactroceradorsalis)在中國的適生區(qū)域，發(fā)現(xiàn)其主要分布在四川南部和東部 (攀枝花和涼山州南部、樂山及成都以東地區(qū))、云南大部等植被茂盛、溫暖潮濕的地區(qū)；謝瀟等[6]運(yùn)用CLIMEX模型對谷象在中國潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測及風(fēng)險(xiǎn)分析，發(fā)現(xiàn)其在除新疆外的其余省市區(qū)均有其適生區(qū)域，主要集中在東南部地區(qū)；徐家文等[7]基于BIOCLIM模型分析發(fā)現(xiàn)，扶桑綿粉蚧的高度適生區(qū)分布在黃河以南的華北、華中、華南地區(qū),中低度適生區(qū)分布在內(nèi)蒙古、河北、新疆、遼寧、甘肅、山西、寧夏、西藏等省區(qū)的部分區(qū)域；黃治昊等[8]基于MaxEnt對我國大陸黃檗分布適宜性進(jìn)行預(yù)測，發(fā)現(xiàn)黃檗潛在分布區(qū)主要集中在我國東北地區(qū)和京津冀大部分區(qū)域，以及內(nèi)蒙古東南部、河南北部等區(qū)域，影響黃檗分布的主要的環(huán)境因子是年均降水量、年均溫、坡度、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差和有機(jī)碳含量。大量研究結(jié)果表明，MaxEnt 預(yù)測結(jié)果優(yōu)于其他同類模型,尤其是在物種現(xiàn)實(shí)分布數(shù)據(jù)比較少的情況下，MaxEnt得到的結(jié)果仍然較為理想[9]。

安全有效地防治小麥黃花葉病已成為小麥生產(chǎn)中亟待解決的問題，目前國內(nèi)外對小麥黃花葉病的研究主要集中在小麥黃花葉病的檢測方法[10-11]、發(fā)生與防治[12-13]、生物和遺傳特性分析[14]、抗病品種的鑒定和篩選[15-16]等方面。防治小麥黃花葉病的重要途徑是阻止該病害進(jìn)入其適宜分布區(qū)，開展小麥黃花葉病的適生性分析，有利于從控制病害擴(kuò)散的角度降低小麥黃花葉病的入侵風(fēng)險(xiǎn)，控制病情發(fā)展。利用MaxEnt模型，研究人員分析了玉米霜霉病[17]、麥瘟病[18]、草莓疫霉紅心病[9]在中國的適生區(qū)；曹學(xué)仁等[18]預(yù)測了麥瘟病在全球及中國的潛在分布區(qū)；張靜秋等[9]分析了小麥印度腥黑穗病在中國的適生性，研究結(jié)果均為相關(guān)部門制定相應(yīng)的檢疫對策、為病害的傳入和擴(kuò)散的預(yù)防措施提供依據(jù)。文章擬運(yùn)用MaxEnt 模型探究小麥黃花葉病適生區(qū)分布，揭示影響其分布的主要環(huán)境因子，旨在為小麥黃花葉病制定合理的防控措施提供重要參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1物種地理分布數(shù)據(jù) 小麥黃花葉病49個(gè)分布數(shù)據(jù)(圖1)源于已有研究進(jìn)展[20-29]、農(nóng)資新聞和河南省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳植物保護(hù)植物檢疫站(http://www.haagri.gov.cn/zbw/)。利用 Google Earth 獲取分布點(diǎn)的經(jīng)緯度，根據(jù) MaxEnt 模型的格式要求，將物種名、分布點(diǎn)的經(jīng)緯度錄入到Excel 中，并以“.CSV”格式文件存儲(chǔ)。

圖1 小麥黃花葉病樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of wheat yellow mosaic virus sample

1.1.2環(huán)境數(shù)據(jù) 本研究數(shù)據(jù)共選取了生物氣候、地形、土壤、氣候背景4類生態(tài)因子的29個(gè)環(huán)境變量(表1)。生物氣候數(shù)據(jù)來自Worldclim網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)，為1950—2000年各環(huán)境變量的平均值，空間分辨率為30″；地形數(shù)據(jù)包括海拔、坡度和坡向，坡度和坡向利用ArcGIS 10.2從高程數(shù)據(jù)獲取，高程數(shù)據(jù)從中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心 (http://www.resdc.cn/)下載，土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)包括砂土(sand)、粉砂土(silt)與黏土(clay)。中國氣象背景數(shù)據(jù)包括≥0 ℃積溫、≥10 ℃積溫、濕潤指數(shù)和干燥度，均來自中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心。最后將所有環(huán)境變量利用ArcGIS10.2掩膜工具提取出研究區(qū)數(shù)據(jù)，并把所有環(huán)境變量轉(zhuǎn)為MaxEnt模型所需的“.ASC”格式，統(tǒng)一像元大小為1 km×1 km、坐標(biāo)為WGS-1984。

表1 環(huán)境變量Table 1 Environmental variables

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1環(huán)境數(shù)據(jù)預(yù)處理 為提高模型模擬精度，避免過度擬合，分析各個(gè)環(huán)境變量之間的相關(guān)性，結(jié)合MaxEnt和ArcGIS波段集統(tǒng)計(jì)(band collection statistics)工具去掉高度相關(guān)但對預(yù)測結(jié)果貢獻(xiàn)不大的變量：利用 29個(gè)環(huán)境變量和小麥黃花葉病的地理分布數(shù)據(jù)進(jìn)行運(yùn)算，每一次運(yùn)算后將貢獻(xiàn)率為0的變量舍去，至貢獻(xiàn)率都大于0為止。將篩選后得到的環(huán)境變量利用ArcGIS 中的波段集統(tǒng)計(jì)工具進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)分析。在相關(guān)系數(shù)>±0.8的2個(gè)環(huán)境變量中剔除貢獻(xiàn)較小的變量[30-31]。

1.2.2MaxEnt模型構(gòu)建 采用MaxEnt Version3.3.3 K(http:// www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt)對黃淮海地區(qū)小麥黃花葉病適生性進(jìn)行分析。將49個(gè)小麥黃花葉病分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和去相關(guān)性以后選取的11個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入 MaxEnt模型，選擇分布點(diǎn)的75%為訓(xùn)練數(shù)據(jù)、25%為測試數(shù)據(jù)[32-33]。采用刀切法(Do jackknife to measure variable importance)檢驗(yàn)環(huán)境變量在模型預(yù)測時(shí)的重要性；選擇創(chuàng)建響應(yīng)曲線(create response curves)分析各環(huán)境變量的適宜值；分布點(diǎn)數(shù)據(jù)為49，根據(jù) MaxEnt 使用說明，本研究訓(xùn)練樣本量在15～79個(gè)之間，因此，特征組合參數(shù)選擇 linear features、quadratic eatures 和 hinge features，其他參數(shù)默認(rèn)，構(gòu)建小麥黃花葉病分布模型。利用ArcGIS 10.2將模型輸出的.asc文件轉(zhuǎn)化為柵格(raster)格式進(jìn)行重分類：根據(jù)自然間斷點(diǎn)方法[34]按3個(gè)等級劃分小麥黃花葉病的適生區(qū)，分別為高適生區(qū)(適宜值>0.376)、次適生區(qū)(0.116<適宜值≤0.377)和非適生區(qū)(適宜值≤0.116)，最后得到該病在黃淮海地區(qū)的生境適宜性分布。

1.2.3模型評價(jià) 利用接受者操作特征曲線(receiver operating characteristic, ROC)下的面積(area under curve，AUC)評價(jià)預(yù)測精度，AUC值為ROC與橫軸所圍成的面積[33]。 AUC值以概率形式表示，取值范圍為[0,1]，值越接近于1，模型預(yù)測結(jié)果精度越高[35-36]，評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見表2。

表 2 受試者工作特征曲線下面積與模型精度[37]Table 2 Relationship between the accuracy of MaxEnt mode and area under curve[37]

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境數(shù)據(jù)預(yù)處理結(jié)果

環(huán)境數(shù)據(jù)經(jīng)過預(yù)處理，最終選取如下變量用于研究，包括最干月份降水量、最熱月份最高溫、海拔、黏土、最濕月份降水量、年平均氣溫、坡度、濕潤指數(shù)、等溫性、坡向、氣溫日較差。利用刀切法(Jackknife)分析各生態(tài)因子對小麥黃花葉病分布適宜度的貢獻(xiàn)率，排列前5的環(huán)境因子是最干月降水量、最暖月最高溫、海拔、黏土、最濕月降水量，貢獻(xiàn)率分別為50.2%、20.1%、10.5%、8.1%、4.6%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)93.5%。

2.2 影響小麥黃花葉病分布的主要環(huán)境因子

根據(jù)MaxEnt模型運(yùn)行結(jié)果中的生態(tài)因子響應(yīng)曲線(圖2)可知，當(dāng)出現(xiàn)的概率值大于0.5時(shí)，其對應(yīng)的生態(tài)因子值比較適合小麥黃花葉病的生長：最干月降水量范圍大概在12～31.5 mm，最適宜值在14.5 mm左右；最暖月最高溫適宜范圍在9.4～32.8 ℃，在16.2～32.8 ℃之間隨著溫度的升高適宜度下降；海拔高度范圍在20～260 m，最適宜值在40 m左右；黏土含量在15.4%～37.5%，最適宜值在20.5%左右；最濕月降水量范圍在166 mm以上時(shí)存在概率大于0.5，表明小麥黃花葉毒耐受的最濕月最低降水量為166 mm。由此可知，降水和溫度是小麥黃花葉病生長的必要條件，黏土含量在一定程度上會(huì)影響小麥黃花葉病生長，海拔是限定小麥黃花葉病生長區(qū)域的重要因素。

圖2 主要生態(tài)因子的響應(yīng)曲線Fig.2 Response curves of major ecological factors

2.3 小麥黃花葉病的適生區(qū)分布

在MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果的基礎(chǔ)上，結(jié)合小麥黃花葉病的實(shí)際空間分布，將小麥黃花葉病分布區(qū)預(yù)測結(jié)果進(jìn)行高適生區(qū)、次適生區(qū)和非適生區(qū)3個(gè)等級劃分，得到基于MaxEnt模型分布的小麥黃花葉病在黃淮海地區(qū)的適生區(qū)(圖3)。可以看出：小麥黃花葉病在黃淮海地區(qū)的適生區(qū)(包括高適生區(qū)和次適生區(qū))主要分布在黃淮海地區(qū)的西南部、東部、東南部以及中部偏南地區(qū)，包括調(diào)查的區(qū)域和預(yù)測到的區(qū)域。調(diào)查的區(qū)域有莒南縣、羅莊區(qū)、河?xùn)|區(qū)、商水縣、項(xiàng)城市、沈丘縣、遂平縣、郯城縣、博山區(qū)、滕州市、平輿縣、正陽縣、嶗山區(qū)、西平縣、榮成、曲阜、費(fèi)縣、蘭陵縣、新蔡縣、潁泉區(qū)、泰山區(qū)、滕州市、淮安區(qū)、葉縣、上蔡縣、膠州市、沂水縣、福山區(qū)、文登區(qū)、安丘市、蘭山區(qū)、汶上縣、蘭陵縣、泰山區(qū)、萊陽市、驛城區(qū)、汝南縣、確山縣、寧陽縣、舞陽縣、源匯區(qū)、尉氏縣、召陵區(qū)、郾城區(qū)、五蓮縣；預(yù)測的地區(qū)有贛榆、東海、連云港市轄區(qū)、豐縣、沛縣、銅山、邳州、新沂、徐州市轄區(qū)、睢寧、宿遷市轄區(qū)、宿豫、泗陽、泗洪、洪澤、淮陽市轄區(qū)、楚州區(qū)、淮陰區(qū)、漣水、沭陽、灌云、五河、淮北市轄區(qū)、碭山、懷遠(yuǎn)、鳳臺、潁上、阜南、亳州市轄區(qū)、淮濱、息縣、周口市轄區(qū)、西華、淮陽、臨潁、許昌、襄城、郟縣、太康、鹿邑、柘城、通許、杞縣、睢縣、寧陵、民權(quán)、永城、夏邑、虞城、商丘市轄區(qū)、威海市轄區(qū)、乳山、海陽、棲霞、招遠(yuǎn)、萊州、萊西、平度、即墨、膠南、高密、諸城、濰坊市轄區(qū)、昌樂、青州、臨朐、沂源、日照市轄區(qū)、新泰、蒙陰、沂南、泗水、平邑、棗莊市轄區(qū)、微山、魚臺、鄒城、兗州、濟(jì)寧、嘉祥、巨野、金鄉(xiāng)、單縣、成武、曹縣。

圖3 小麥黃花葉病適宜性等級分布Fig.3 Distribution of different suitability hierarchy for wheat yellow mosaic virus

2.4 模型精度評價(jià)

由ROC曲線(圖4)可知：MaxEnt模型得到小麥黃花葉病的適生性分析的訓(xùn)練 AUC值和測試 AUC 值均達(dá)到0.955，大于隨機(jī)測試的 AUC 值(0.5)，根據(jù)評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)(表2)，此模型對小麥黃花葉病的適生區(qū)預(yù)測精度達(dá)到優(yōu)秀水平，表明運(yùn)算準(zhǔn)確，結(jié)果可信。

圖4 ROC曲線及AUC值Fig.4 ROC curve and AUC value

3 討論

本文基于MaxEnt模型科學(xué)預(yù)測了小麥黃花葉病的主導(dǎo)環(huán)境因子和在黃淮海地區(qū)的適生區(qū)分布，評價(jià)模型預(yù)測精度的AUC值達(dá)到0.955，根據(jù)分類標(biāo)準(zhǔn)達(dá)到優(yōu)秀水平，預(yù)測結(jié)果科學(xué)可信，可以較好的反映小麥黃花葉病在黃淮海地區(qū)的分布狀況。

Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果表明，對小麥黃花葉病分布影響比較大的環(huán)境因子是最干月降水量、最暖月最高溫、海拔、黏土、最濕月降水量，貢獻(xiàn)率依次為50.2%、20.1%、10.5%、8.1%、4.6%，降水和溫度的貢獻(xiàn)率達(dá)74.9%，說明小麥黃花葉病毒對降水和溫度要求較高，這一結(jié)果也驗(yàn)證了孫炳劍等[38]的研究，即小麥黃花葉病的發(fā)生和溫度、降水密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，海拔和土壤質(zhì)地也是影響小麥黃花葉病的重要因素。根據(jù)環(huán)境因子響應(yīng)曲線，小麥黃花葉病發(fā)生最適宜的海拔高度為40 m，黃淮海地區(qū)海拔大多在50 m以下，為該病害的發(fā)生提供了有利條件。土壤質(zhì)地與保肥、保水狀況、耕作的難易以及土壤通氣有密切關(guān)系，黏土含沙粒少、有黏性，水分不容易從中通過，具有較好的可塑性，降水到達(dá)土壤以后黏土可以很好的保持水分，提高土壤濕度，利于該病的發(fā)生，這也間接印證了李鵬等[29]的結(jié)論，該病害的發(fā)生與土壤濕度有關(guān)。

MaxEnt預(yù)測結(jié)果表明，小麥黃花葉病的適生區(qū)主要分布在河南、山東、安徽和江蘇，這與崔正勇等[4]研究相符。小麥黃花葉病在黃淮海地區(qū)的高適生區(qū)主要分布在駐馬店西部與南部、淮安與宿遷交界一帶、連云港西北部、臨沂東南部、棗莊北部、濟(jì)寧西部與東部、菏澤東南部；次適生區(qū)主要分布在青島、濰坊、煙臺、臨沂中西部、濟(jì)寧東北部、徐州東部與北部、宿遷北部、淮安東南部、商丘大部分地區(qū)、菏澤和開封的東南部、周口、駐馬店中部與南部。這些地區(qū)土質(zhì)肥沃，地勢平坦，夏季高溫多雨，加之光熱資源充足，光熱水土資源匹配較好，在這些地區(qū)內(nèi)種植有大面積的小麥，能夠?yàn)樾←滭S花葉病毒提供良好的寄主和環(huán)境條件，且預(yù)測結(jié)果顯示潛在適生區(qū)大于實(shí)際發(fā)生的區(qū)域，因此，預(yù)測適生區(qū)要加強(qiáng)防范、提高警惕以防止該病害的擴(kuò)散。

基于最大熵模型對物種進(jìn)行適生性分析考量的最主要因素是生物氣候因素，除此之外，本研究引入了地形因素、氣象背景因素和土壤質(zhì)地因素，預(yù)測精度達(dá)到優(yōu)秀水平，預(yù)測適宜分布區(qū)基本將查閱到的分布數(shù)據(jù)包含在內(nèi)，結(jié)果準(zhǔn)確可信。但影響植物分布的因素有很多，在今后的研究中如能將土壤溫濕度、灌溉和土壤有機(jī)質(zhì)含量因素考慮在內(nèi)，盡可能選用較多的環(huán)境因子做研究，以增加其準(zhǔn)確性，預(yù)測結(jié)果應(yīng)會(huì)更具說服力。

基于本研究究結(jié)果，對小麥黃花葉病的防控措施提出以下建議：①加強(qiáng)適生區(qū)小麥黃花葉病的監(jiān)測。對于預(yù)測且未發(fā)生的小麥黃花葉病高適生區(qū)，如淮濱、息縣、淮陰、泗陽、沭陽、碭山金鄉(xiāng)、鄒城等，建議增設(shè)疫情監(jiān)測點(diǎn)，實(shí)時(shí)掌握該病的發(fā)展動(dòng)態(tài)。②合理安排田間管理。小麥返青期是小麥黃花葉病發(fā)生的高峰期，根據(jù)研究結(jié)果可知：溫度、降水、海拔和土壤質(zhì)地是影響小麥黃花葉病的重要因素，在此期間要及時(shí)松土，尤其是低洼易存水地帶，以降低土壤濕度，改善土壤透氣性，促進(jìn)根系的生長和養(yǎng)分的吸收，延緩和減輕小麥發(fā)病程度，適時(shí)晚澆返青水，澆返青水要嚴(yán)格控制澆水量，澆水量以澆小水為宜，不宜大水漫灌，土壤濕度大更利于疾病的發(fā)生。③增補(bǔ)小麥黃花葉病為全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物。根據(jù)調(diào)查，威海、煙臺、青島、濰坊、淄博、濟(jì)南、泰安、日照、臨沂、濟(jì)寧、棗莊、平頂山、駐馬店、周口、開封和阜陽已經(jīng)發(fā)現(xiàn)該病害，且根據(jù)預(yù)測結(jié)果，在萊蕪、菏澤、信陽、商丘、淮南、淮北、宿州、徐州、宿遷連云港以及蚌埠是其潛在適生區(qū)，適生面積較廣。小麥黃花葉病發(fā)病田塊造成嚴(yán)重產(chǎn)量損失，且黃淮海地區(qū)作為我國糧食主產(chǎn)區(qū)，近30年來為我國糧食增產(chǎn)貢獻(xiàn)45%[36]，但在國家的相關(guān)檢疫網(wǎng)站相關(guān)的信息很少，因此，建議增補(bǔ)小麥黃花葉病為全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物，以全面、準(zhǔn)確掌握該病的分布動(dòng)態(tài)情況，及早行動(dòng)，防患于未然。