粵東農(nóng)林交錯區(qū)苔蘚植物與生境的關(guān)聯(lián)及指示種

楊學(xué)成, 黃潤霞, 周慶, 徐明鋒, 唐啟明, 蘇志堯

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州 510642)

苔蘚植物雖然個體矮小，但其具有巨大的表面積、極強的吸附能力和陽離子交換能力，常呈大片墊狀叢狀群落，對森林生態(tài)系統(tǒng)的涵養(yǎng)水源、保持水土、吸收和儲存養(yǎng)分、生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷等元素的循環(huán)和森林更新等方面具有重要作用，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-3]。由于苔蘚植物特殊的生理特性，對環(huán)境變化極為敏感，常作為監(jiān)測環(huán)境污染和氣候變化以及反映生態(tài)系統(tǒng)微生境和小氣候的指示植物[4-5]。坡度、坡向、海拔高度、空氣濕度、溫度和光照等是影響苔蘚植物多樣性的重要環(huán)境因子。其中，坡向通過影響林內(nèi)環(huán)境、土壤類型及其理化性質(zhì)，間接影響群落的物種多樣性[6]，坡度、海拔等可通過改變林分內(nèi)的光照、濕度等小氣候條件，進而影響苔蘚植物的蓋度和多樣性格局[7]。

生境條件的差異是造成苔蘚植物組成和分布異質(zhì)性的主要原因[8]，因為生境條件如地形、海拔等條件的變化會引起小氣候的變化，從而對苔蘚植物的組成和多樣性產(chǎn)生影響。然而，過去對苔蘚植物的研究主要限于資源調(diào)查、物種編目、區(qū)系分析、以及對環(huán)境污染的監(jiān)測等方面[9-11]，而要弄清苔蘚植物與環(huán)境的關(guān)系，需要從生態(tài)學(xué)角度深入分析苔蘚植物與生境的關(guān)聯(lián)及指示作用。為了探討不同生境梯度對苔蘚植物的影響以及苔蘚植物在不同生境中的指示作用，本研究在廣東省河源市東源縣康禾省級自然保護區(qū)設(shè)置6 hm2固定樣地，調(diào)查樣地中的苔蘚植物，記錄其種名、蓋度等信息，計算其多樣性指標；調(diào)查并記錄樣地的海拔、坡度、坡向、凹凸度等環(huán)境因子，分析苔蘚植物蓋度和多樣性指標對不同環(huán)境因子的響應(yīng)；采用隨機森林分析方法，檢驗不同生境因子對苔蘚植物影響的重要性，利用指示種分析方法揭示不同生境梯度下的苔蘚植物指示種。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于廣東省河源市東源縣康禾省級自然保護區(qū)(23°44′～23°53′ N, 115°04 ′～115°09′ E)。其氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，光熱充足，雨量充沛，年平均氣溫為20.3～21.1 ℃，無霜期達350 d，年平均降水量為1 889.9 mm。該區(qū)處于東江流域的核心地帶，區(qū)域內(nèi)農(nóng)林業(yè)發(fā)達，天然植被保存完好，天然林分與農(nóng)業(yè)土地呈鑲嵌方式存在，形成了生境條件優(yōu)越的農(nóng)林交錯區(qū)。區(qū)內(nèi)土壤有機質(zhì)積累較多，主要類型為赤紅壤、紅壤、山地黃壤和草甸土，且大部分土壤深厚疏松，濕潤肥沃[12]。自然保護區(qū)內(nèi)植物資源豐富，地帶型植被以亞熱帶常綠闊葉林為主，為苔蘚植物提供了復(fù)雜多樣的生境。本研究參照熱帶森林大型固定樣地調(diào)查規(guī)范[13]，在保護區(qū)內(nèi)設(shè)置了6 hm2固定樣地。使用Nikon DTM-310全站儀(Nikon Instruments Co., Ltd., Japan)將6 hm2固定樣地按水平距離劃分為150個400 m2(20 m×20 m)樣方。

1.2 研究方法

1.2.1苔蘚植物調(diào)查 調(diào)查時，為了準確記錄苔蘚蓋度，在每個400 m2(20 m×20 m)樣方單元設(shè)置5個4 m2(2 m×2 m)樣方，分別位于網(wǎng)格樣方中心及對角線四分位處；再將每個4 m2(2 m×2 m)的樣方等分為4個1 m2(1 m×1 m)的小樣方，并以1 m2(1 m×1 m)小樣方為調(diào)查單位進行苔蘚植物調(diào)查，記錄小樣方內(nèi)所有苔蘚植物的種名、蓋度及樣方生境。

1.2.2物種多樣性的計算 ①采用物種數(shù)(S)和Menhinick指數(shù)(Dmn)兩個指標計算物種豐富度。物種數(shù)是指樣地或樣方中物種的數(shù)量。Menhinick指數(shù)的計算公式如下。

式中，S為物種數(shù)；N為樣地或樣方的總蓋度。

②采用Shannon-Wiener指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(E)和Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(DB-P)測度樣地或樣方的多樣性，計算公式如下。

D=-∑(PilnPi)

E=D/lnS

DB-P=Nmax/N

式中，S為物種數(shù)；N為樣地或樣方的總蓋度；Nmax為最大蓋度；Pi為物種i的相對蓋度，即Pi=Ni/N。

1.2.3海拔梯度的劃分 根據(jù)樣地海拔范圍采用三種等距分級方案對樣地內(nèi)各樣方進行了海拔分類。三種分級方案的海拔間距分別為20、30和40 m，具體分組情況見表1。

表1 按等距劃分的海拔梯度分組Table 1 Groupings of elevational gradient based on equal intervals

1.2.4地形因子調(diào)查與計算 在樣地網(wǎng)格單元系統(tǒng)測繪階段，以6 hm2樣地的西南角為原點，其水平距離和海拔值設(shè)定為0，則各級樣地的其他角點數(shù)值采用Nikon DTM-310全站儀進行測量并記錄。測得的數(shù)據(jù)作為計算坡度、坡向、凹凸度以及每個子樣地經(jīng)緯度坐標來源[14]。

每個400 m2樣方的坡向范圍為19.7°～353.2°。坡向采用4級坡向分法，分為陰坡(東北坡)、半陰坡(包含東坡、東南坡、西北坡和北坡)、半陽坡(包括南坡和西坡)和陽坡(即西南坡)。樣地坡度劃分為4級，1級坡度<20°，2級坡度為20°～30°，3級坡度為30°～40°，4級坡度>40°。

樣方凹凸度則采用樣方的平均海拔減去與該樣方相鄰的8個樣方海拔的平均值，而處于樣地邊緣樣方的凹凸度為樣方中心的海拔減去4個頂點海拔的平均值[15]。凹凸度級采用3級分類：1級凹凸度<-1， 2級凹凸度為-1～1，3級凹凸度>1。

1.2.5潛在直射光入射輻射的計算 潛在直射光入射輻射(potential direct incident radiation, PDIR)可以有效表征地球上某一特定空間位置可接受的潛在太陽直接輻射量。本研究參考McCune[16]的方法，使用非參數(shù)乘法回歸方法(nonparametric multiplicative regression, NPMR)獲取以坡向為預(yù)測變量的PDIR預(yù)測值。NPMR方法在統(tǒng)計軟件HyperNiche 2.0中完成。

1.2.6分析數(shù)據(jù)集 把苔蘚植物的蓋度、Menhinick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度和Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)構(gòu)建響應(yīng)變量數(shù)據(jù)集，把各樣方的潛在直射光入射輻射、坡度、海拔高度、凹凸度、坡向梯度、坡度級、三級海拔梯度、四級海拔梯度、五級海拔梯度和凹凸度級等不同生境因子作為預(yù)測變量數(shù)據(jù)集，用于后續(xù)的分析。

1.2.7預(yù)測變量重要性分析 為了解不同生境因子對苔蘚植物影響的重要性，把不同生境因子作為預(yù)測變量，把苔蘚植物多樣性指標作為響應(yīng)變量，利用隨機森林分析方法檢驗不同生境因子對苔蘚植物群落多樣性影響的重要程度。隨機森林分析屬于數(shù)據(jù)挖掘方法，在統(tǒng)計軟件Statistica 8.0中完成運算。

1.2.8指示種分析 為了分析苔蘚植物與生境之間的關(guān)聯(lián)性，揭示苔蘚植物對生境的指示作用，分別對不同海拔梯度、不同坡向、不同坡度和不同凹凸度的苔蘚植物進行指示種分析，并用蒙特卡羅檢驗對其指示值的顯著性進行檢驗，指示值的變化范圍為0～100，指示值越大，指示作用越好。指示種分析在PC-ORD 6.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 苔蘚植物豐富度對預(yù)測變量的響應(yīng)

樣方中共記錄到苔類植物7科11屬15種，蘚類植物18科25屬32種。對影響苔蘚植物豐富度的不同生境因子重要性進行分析，結(jié)果(圖1)表明，潛在直射光入射輻射對苔類植物的物種數(shù)影響最大，重要性高達1.0，對苔類植物的影響起到?jīng)Q定性作用；坡度、海拔高度、凹凸度和凹凸度級對苔類植物物種數(shù)的影響也較大，預(yù)測變量重要性均大于0.5；而坡向梯度、坡度級和三級海拔梯度對苔類植物物種數(shù)的影響較小。潛在直射光入射輻射和凹凸度對苔類植物Menhinick指數(shù)的影響最大，預(yù)測變量重要性均高達1.0，對苔類植物Menhinick指數(shù)的影響起到主導(dǎo)作用；其次是海拔高度和坡度；而坡向梯度對苔類植物的Menhinick指數(shù)影響較小。凹凸度對蘚類植物的物種數(shù)影響較大，預(yù)測變量重要性高達1.0；其次為海拔高度和潛在直射光入射輻射；而坡向梯度對蘚類植物的物種數(shù)影響最小，預(yù)測變量重要性小于0.2，不會成為限制蘚類植物物種數(shù)的影響因子。凹凸度對蘚類植物Menhinick指數(shù)的影響最大，預(yù)測變量重要性高達1.0，對蘚類植物的Menhinick指數(shù)的影響起到?jīng)Q定性作用；其次是凹凸度級、海拔高度、潛在直射光入射輻射、坡度、四級海拔梯度和五級海拔梯度，預(yù)測變量重要性均大于0.6，對蘚類植物Menhinick指數(shù)的影響均較大；而坡度梯度對蘚類植物Menhinick指數(shù)的影響較小。

注： 1—潛在直射光入射輻射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度級；7—三級海拔梯度；8—四級海拔梯度；9—五級海拔梯度；10—凹凸度級。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.圖1 不同生境因子變量對預(yù)測苔蘚植物豐富度的重要性Fig.1 Importance of various site factors for predicting bryophyte species richness

2.2 苔蘚植物蓋度對預(yù)測變量的響應(yīng)

通過隨機森林分析方法對不同生境因子變量預(yù)測苔蘚植物蓋度的重要性進行分析，結(jié)果(圖2)表明，凹凸度對苔類植物蓋度的影響最大，變量重要性高達1；其次為潛在直射光入射輻射和坡度，預(yù)測變量重要性分別為0.8和0.7；而三級海拔梯度對苔類植物蓋度的預(yù)測變量重要性最小。說明凹凸度對苔類植物蓋度的影響最大，對苔類植物的生長起到主導(dǎo)作用。凹凸度對蘚類植物蓋度的預(yù)測變量重要性最大，高達1.0，對蘚類植物蓋度影響最大，起到?jīng)Q定性作用；海拔高度、坡度和潛在直射光入射輻射對蘚類植物蓋度的影響也較大，預(yù)測變量重要性均在0.6以上；而坡向梯度對蘚類植物蓋度的影響較小。

注： 1—潛在直射光入射輻射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度級；7—三級海拔梯度；8—四級海拔梯度；9—五級海拔梯度；10—凹凸度級。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.圖2 不同生境因子變量對預(yù)測苔蘚植物蓋度的重要性Fig.2 Importance of various site factors for predicting bryophyte cover

2.3 苔蘚植物多樣性指數(shù)對預(yù)測變量的響應(yīng)

2.3.1生境因子對苔蘚植物Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度的影響 為了探討不同生境因子對苔蘚植物多樣性指數(shù)的影響，分別對苔蘚植物的Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度和Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)對不同生境因子預(yù)測變量的響應(yīng)進行隨機森林分析。圖3顯示，凹凸度對苔類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響最大，預(yù)測變量重要性高達1.0；其次是坡度、潛在直射光入射輻射和海拔高度，它們對苔類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響也較大；而三級海拔梯度對苔類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響較小，其預(yù)測變量重要性也為所有生境因子中最小。潛在直射光入射輻射對苔類植物均勻度的影響最大，預(yù)測變量重要性為1.0，對苔類植物均勻度起到?jīng)Q定性作用；坡度和凹凸度對苔類植物均勻度的影響也較大，預(yù)測變量重要性均大于0.6；而坡向梯度對苔類植物均勻度的影響較小。凹凸度對蘚類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響最大，預(yù)測變量重要性高達1.0；其次為海拔高度、坡度和凹凸度級，它們的預(yù)測變量重要性均大于0.6，對蘚類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響較大；而坡向梯度對蘚類植物Shannon-Wiener指數(shù)的影響較小。凹凸度對蘚類植物均勻度的影響最大，其預(yù)測變量重要性高達1.0，對蘚類植物均勻度起到?jīng)Q定性作用；潛在直射光入射輻射和坡度對蘚類植物均勻度的影響也較大，預(yù)測變量重要性大于0.6；而坡向梯度對蘚類植物均勻度的影響較小。

2.3.2生境因子對苔蘚植物Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)的影響 圖4顯示，凹凸度對苔類植物Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)的影響最大，預(yù)測變量重要性高達1.0，對苔類植物Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)起到主導(dǎo)作用；其次為潛在直射光入射輻射；而三級海拔梯度和坡向梯度對苔類植物Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)的影響最小。凹凸度和海拔高度對蘚類植物Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)的影響均較大。其中，凹凸度對蘚類植物Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)的影響最大，預(yù)測變量重要性高達1.0；其次為海拔高度，預(yù)測變量重要性高達0.8以上；而坡向梯度對蘚類植物Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)的較小，預(yù)測變量重要性也為所有生境因子中最小。

注: 1—潛在直射光入射輻射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度級；7—三級海拔梯度；8—四級海拔梯度；9—五級海拔梯度；10—凹凸度級。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.圖3 不同生境因子變量對預(yù)測苔蘚植物多樣性指數(shù)的重要性Fig.3 Importance of various site factors for predicting bryophyte species diversity index

2.4 不同環(huán)境梯度下的苔蘚植物指示種

2.4.1不同海拔梯度下的苔蘚植物指示種 不同海拔梯度下的苔蘚植物指示種分析結(jié)果(表2)表明，對第1海拔梯度具有顯著指示作用(P<0.05)的苔蘚植物分別為隸屬于羽蘚科(Thuidiaceae)的灰羽蘚(Thuidiumpristocalyx)、青蘚科(Brachytheciaceae)的淡葉長喙蘚(Rhynchostegiumpallidifolium)、灰蘚科(Hypnaceae)的鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameum)和扁萼苔科(Radulaceae)的樹生扁萼苔(Radulaobscura)。灰蘚科的東亞擬鱗葉蘚(Pseudotaxiphyllumpohliaecarpum)對第2海拔梯度具有極顯著的指示作用(P<0.01)。對第4海拔梯度具有顯著指示作用(P<0.05)的苔蘚植物為指葉苔科(Lepidoziaceae)的細指苔(Kurziagonyotricha)。

表2 不同海拔梯度下的苔蘚植物指示種Table 2 Bryophyte indicator species under different elevational gradients

2.4.2不同坡向梯度下的苔蘚植物指示種 不同坡向梯度下苔蘚植物指示種分析結(jié)果(表3)表明，沒有一種苔蘚植物對陰坡和半陽坡具有顯著指示作用。對陽坡具有指示作用的苔蘚植物分別為隸屬于錦蘚科(Sematophyllaceae)的錦蘚(Sematophyllumsubpinnatum)、羽苔科(Plagiochilaceae)的長葉羽苔(Plagiochilaflexuosa)、絹蘚科(Entodontaceae)的亮綠絹蘚(Entodonschleicheri)、青蘚科的淡葉長喙蘚(P< 0.05)，它們的出現(xiàn)能夠指示陽坡的生境或相似的生境條件。平蘚科(Neckeraceae)的日本扁枝蘚(Homaliatrichomanoidesvar.japonica)和細鱗苔科(Lejeuneaceae)的變異多褶苔(Spruceanthuspolymorphus)對陽坡具有臨界顯著的指示作用(P=0.052和P=0.056)。

表3 不同坡向梯度下的苔蘚植物指示種Table 3 Bryophyte indicator species under different aspect gradients

注: 1—潛在直射光入射輻射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度級；7—三級海拔梯度；8—四級海拔梯度；9—五級海拔梯度；10—凹凸度級。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.圖4 不同生境因子變量對預(yù)測苔蘚植物Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)的重要性Fig.4 Variable importance of various site factors for predicting bryophyte species Berger-Parker dominance

2.4.3不同坡度梯度下的苔蘚植物指示種 不同坡度梯度下苔蘚植物指示種分析結(jié)果(表4)表明，灰蘚科的東亞擬鱗葉蘚對第3坡度級具有極顯著的指示作用(P<0.01)，指葉苔科的三裂鞭苔(Bazzaniatridens)對第3坡度級具有顯著的指示作用(P<0.05)，東亞擬鱗葉蘚和三裂鞭苔的出現(xiàn)可以反映第3坡度級的生境條件。

表4 不同坡度梯度下的苔蘚植物指示種Table 4 Bryophyte indicator species under different slope steepness gradients

2.4.4不同凹凸度梯度下的苔蘚植物指示種 對不同凹凸度梯度下的苔蘚植物進行指示種分析(表5)，結(jié)果表明對第1凹凸度級和第3凹凸度級具有顯著指示作用的苔蘚植物均只有1種(P<0.05)，分別為灰蘚科的東亞擬鱗葉蘚和指葉苔科的細指苔。羽蘚科的細葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)、灰羽蘚，平蘚科的日本扁枝蘚、灰蘚科的淡葉偏蒴蘚(Ectropotheciumdealbatum)、錦蘚科的錦蘚、細鱗苔科的神山細鱗苔(Lejeuneaeifrigii)和變異多褶苔、異枝蘚科(Heterocladiaceae)的粗疣蘚Fauriellatenuis)、青蘚科的淡葉長喙蘚和平蘚科(Neckeraceae)的東亞擬平蘚(Neckeropsiscalcicola)均對第2凹凸度級具有極顯著指示作用(P<0.01)，而牛舌蘚科(Anomodontaceae)的羊角蘚(Herpetineurontoccoae)、絹蘚科(Entodontaceae)的亮綠絹蘚(Entodonschleicheri)和羽苔科的長葉羽苔對第2凹凸度級具有顯著的指示作用(P<0.05)，這些苔蘚植物的出現(xiàn)能顯著指示第2凹凸度級的生境條件。

表5 不同凹凸度梯度下的苔蘚植物指示種Table 5 Bryophyte indicator species under different convexity gradients

3 討論

地形、海拔等生境條件對苔蘚植物分布有重要的影響。在地形因子中，凹凸度和潛在直射光入射輻射對苔蘚植物的分布和多樣性預(yù)測作用最強，說明凹凸度和潛在直射光入射輻射對苔蘚植物的影響較大，是限制苔蘚植物生長和分布的主要環(huán)境因子。坡度、海拔高度等生境因子也對苔蘚植物多樣性指數(shù)具有不同程度的影響，說明苔蘚植物多樣性格局是受到多種因素共同作用的結(jié)果。指示種分析發(fā)現(xiàn)不同生境梯度下的苔蘚植物指示種存在差異，有的苔蘚植物能夠同時指示不同的生境條件，如東亞擬鱗葉蘚對第2級海拔梯度、第3坡度級和第1凹凸度級均具有顯著指示作用，能夠適應(yīng)3種不同的生境，生態(tài)幅較廣；淡葉長喙蘚對第1海拔梯度、陽坡和第2凹凸度級均具有顯著指示作用，生態(tài)幅較高，適應(yīng)性較強。

苔蘚植物對環(huán)境變化非常敏感，可以作為監(jiān)測環(huán)境污染和氣候變化以及反映森林生態(tài)系統(tǒng)微生境和小氣候的指示植物[4-5]，而生境異質(zhì)性是苔蘚植物組成和分布的重要驅(qū)動因子。在小尺度區(qū)域，苔蘚植物的組成和多樣性格局與生境的水熱條件密切相關(guān)，生境的水熱狀況主要受到地形因子的影響[17-18]。海拔可以綜合影響溫度、光照和土壤水分等，從而對苔蘚植物的蓋度和多樣性格局造成影響；坡度、坡向等地形因子主要通過控制太陽輻射和降水等的再分配，控制林分的光照、溫度和水分等，營造林下小氣候生境[19]，從而影響苔蘚植物的生長；凹凸度則主要通過控制土壤水分存留時間來影響土壤濕度[20]。研究發(fā)現(xiàn)，凹凸度越小越有利于水分存留，生境中的土壤濕度越高[21-22]。生境因子對苔蘚植物的影響并不是由單一因素作用的，而是多個因素共同作用的結(jié)果，苔蘚植物對不同生境因子變化的響應(yīng)程度也不一致，從而導(dǎo)致了苔蘚植物多樣性格局的差異。本研究發(fā)現(xiàn)，凹凸度和潛在直射光入射輻射對苔類植物和蘚類植物的蓋度、豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)的預(yù)測變量重要性均較高，說明凹凸度和潛在直射光入射輻射對苔蘚植物的影響較大，是限制苔蘚植物生長的重要環(huán)境因子。同時，坡度、海拔高度等生境因子也對苔蘚植物多樣性指數(shù)具有不同程度的影響。

指示種分析方法可以較好地揭示植物與生境間的關(guān)系，反映植物對生境變化的指示作用[23]。對不同海拔梯度、坡向、坡度和凹凸度下苔蘚植物進行指示種分析，研究發(fā)現(xiàn)，不同生境梯度下的苔蘚植物指示種存在差異，有的苔蘚植物能夠同時指示不同的生境條件，反映了苔蘚植物對生境變化的適應(yīng)性策略存在差異。經(jīng)過長期的生境過濾作用，苔蘚植物為了適應(yīng)生境的變化形成了特定的性狀特征，從而更好地適應(yīng)該生境條件。在不同的微生境條件下，苔蘚植物表現(xiàn)出趨異的適應(yīng)性特征，從而達到多物種穩(wěn)定共存。因此，生境異質(zhì)性導(dǎo)致了苔蘚植物對環(huán)境變化具有不同的響應(yīng)策略。