高產(chǎn)哺乳母豬的基礎(chǔ)營養(yǎng)與飼養(yǎng)研究

■Peter Kappel Theil

（Blichers Allé 20 building G22, 8830 Tjele，Denmark）

1 分娩過程和死胎率

便秘會延長分娩過程，從而影響死胎率(Oliviero等，2009)。據(jù)報道，便秘會通過物理壓迫導(dǎo)致產(chǎn)道阻塞，使仔豬處于貧血狀態(tài)，最終導(dǎo)致死亡。為了緩解這一狀況，可以增加膳食纖維的含量，從而增加糞便的柔軟性，從而確保仔豬在子宮收縮時能夠自由地通過產(chǎn)道。然而，最近我們發(fā)現(xiàn)母豬在分娩期間能量耗盡，并且發(fā)現(xiàn)低能量水平(血糖低于3 mmol/l)與產(chǎn)程過長有關(guān)(Feyera等，2018)。事實(shí)上，從最后一餐到分娩開始的時間對產(chǎn)程有很大的影響。飼喂-分娩時間間隔與死胎率和輔助產(chǎn)仔頻率呈正相關(guān)。飼喂-分娩時間間隔小于3 h或3～6 h或大于6 h時，死胎率分別為5%、6%和9%。

試驗(yàn)還表明，當(dāng)母豬在飼喂3 h之后開始產(chǎn)仔時，血糖已經(jīng)下降。后一項(xiàng)發(fā)現(xiàn)表明，母豬在筑巢過程中可能已經(jīng)耗盡精力。相反，在分娩過程中，血糖保持在相當(dāng)恒定的水平上，這表明筑巢比分娩過程更需要能量。增加日糧纖維含量，可以在一定程度上避免母豬在分娩過程中能量耗盡。纖維在后腸中發(fā)酵，由短鏈脂肪酸產(chǎn)生所吸收的凈能可以至少在24 h內(nèi)保持相對穩(wěn)定(Serena等，2009)，因此，纖維可能更適合妊娠后期母豬，以實(shí)現(xiàn)快速分娩。與此相一致的是，一項(xiàng)大規(guī)模試驗(yàn)表明，母豬在妊娠期的最后兩周飼喂高纖維補(bǔ)充劑，其死胎數(shù)比飼喂普通膳食纖維水平的母豬少(每窩6.6 vs 8.7頭死胎；P＜0.001；Feyera等，2017)。

為了更好地了解子宮在分娩期間可能使用的營養(yǎng)物質(zhì)，我們在妊娠晚期母豬中進(jìn)行了手術(shù)植入導(dǎo)管，這樣我們就能夠在分娩時從動脈和右子宮靜脈采集血樣。研究表明，母豬子宮在分娩過程中只提取葡萄糖和甘油三酯，而來自脂肪動員的游離脂肪酸和纖維發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸都沒有被用于氧化。這些發(fā)現(xiàn)表明，如果母豬缺乏能量，母豬在規(guī)定時間內(nèi)完成分娩的可能性較小。然而，葡萄糖和甘油三酯的凈攝取不能解釋為什么膳食纖維可以提高母豬產(chǎn)仔時的血糖水平，因此有理由認(rèn)為肝臟起著核心作用。事實(shí)上，當(dāng)母豬攝取更多的纖維時，短鏈脂肪酸的凈吸收量增加，而丙酸是門靜脈血中第二多的短鏈脂肪酸。當(dāng)門靜脈血液被肝臟過濾后，丙酸會高效地轉(zhuǎn)化為丙酮酸，丙酮酸可以作為糖異生的前體，然后被釋放到外周血并被子宮所利用。應(yīng)該注意的是，由于沒有關(guān)于肝在分娩期間合成葡萄糖的文獻(xiàn)報道，我們這只是推測。

2 初乳產(chǎn)量和斷奶前死亡率

斷奶前仔豬死亡主要發(fā)生于出生后2～3 d內(nèi)，充足的初乳攝入量對于確保仔豬的存活至關(guān)重要(Quesnel等，2012；Theil等，2014a)。此外，仔豬初乳攝入量對隨后的生長有很大影響，初乳攝入量確實(shí)比出生體重更能預(yù)測斷奶仔豬的體重(Krogh等，2006a)。初乳是新生仔豬出生后24 h內(nèi)母豬分泌的乳汁。仔豬個體初乳攝入量可從初乳期仔豬出生體重、初乳期仔豬增重和初乳采食時間(第一頭出生仔豬為24 h，后續(xù)仔豬不到24 h)來估算。Theil等(2014b)詳細(xì)的描述了初乳攝入的數(shù)量。初乳攝入量在第一次吮吸時最高，初乳攝入量可能高達(dá)50 ml，而隨后的哺乳期間，初乳攝入量逐漸下降，每輪哺乳接近15 ml(Le，1997)。初始攝入量高的原因可能是空腹，因此初乳在第一次哺乳時的容量最大，而在隨后的哺乳過程中殘留的、未消化的初乳占據(jù)胃中的空間。

最近的數(shù)據(jù)有力地表明，在窩產(chǎn)活仔數(shù)較少時仔豬的胃容量似乎是限制母豬初乳產(chǎn)量的因素，而如果活產(chǎn)15頭或更多的仔豬，母豬生產(chǎn)能力則成為限制因素(Krogh等，2017)，而這正是現(xiàn)代高產(chǎn)母豬的普遍情況。在丹麥，2017年窩產(chǎn)活仔數(shù)為16.9(Hansen，2018)。因此，如果通過日糧手段提高母豬的初乳產(chǎn)量，那么可以預(yù)期的是仔豬的存活率也會提高。用來自甜菜渣和果膠渣的纖維飼喂妊娠母豬，可以提高母豬的初乳產(chǎn)量20%，而馬鈴薯渣的纖維則不利于母豬初乳的生產(chǎn)(Theil等，2014b)。在后續(xù)幾項(xiàng)研究中，經(jīng)過7～14 d的營養(yǎng)策略測試，以進(jìn)一步研究提高母豬初乳產(chǎn)量的可能性。但這些研究大多證明效果并不明顯(Krogh等，2016b；Krogh等，2015；Vadmand等，2015；Theil等，2014b)。

為了更好地了解初乳產(chǎn)生的時間和方式，從妊娠后第101 d 開始(相當(dāng)于預(yù)期分娩前14 d)，我們每4 d采集一次母豬的乳腺組織進(jìn)行檢測。用RNAseq對活檢組織進(jìn)行轉(zhuǎn)錄分析，結(jié)果表明，分娩14 d 前和分娩6 d 前樣品中基因的表達(dá)幾乎沒有任何差異，但與分娩14 d 前相比，在分娩2 d 前和分娩后第1 d 分別有788 個和2 884 個乳腺基因的表達(dá)有顯著差異，表明在這個階段乳腺生長和初乳產(chǎn)生的改變非常迅速。上調(diào)的通路包括蛋白質(zhì)和碳水化合物代謝、免疫系統(tǒng)、脂質(zhì)代謝、PPAR 信號通路、催乳素信號通路以及轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子的激活。這使我們不禁要思考，初乳是否是在分娩前的很短時間內(nèi)完全生產(chǎn)出來的，然后第一只仔豬出生時就已經(jīng)準(zhǔn)備好了，還是有部分初乳是在分娩開始后生產(chǎn)出來的。在一項(xiàng)正在進(jìn)行的多管母豬實(shí)驗(yàn)中，我們試圖通過比較母乳中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收量和初乳固形物的分泌來探討初乳生產(chǎn)的時間。

初乳成分與常乳成分有很大不同，因?yàn)槌跞橹泻懈嗟牡鞍踪|(zhì)和干物質(zhì)，但脂肪和乳糖較少(Hur?ley，2015)。初乳的組成比初乳的產(chǎn)量得到了更多的關(guān)注，初乳成分與母豬的日糧養(yǎng)分相關(guān)。例如，母豬從妊娠期第105 d起飼喂纖維，那么在分娩后12、24 h和36 h 初乳乳糖濃度會降低，但是在0 h 沒有差別(Krogh 等，2015)。同時，這似乎與較高的初乳干物質(zhì)含量有關(guān)，盡管在24 h才有統(tǒng)計學(xué)差異。這些發(fā)現(xiàn)表明，至少部分初乳很可能是在分娩后生產(chǎn)的。

3 母豬產(chǎn)奶量及營養(yǎng)的影響

可通過使用預(yù)測公式間接評估母豬的產(chǎn)奶量(Theil，2002)或用貝葉斯方法估算母豬的產(chǎn)奶量(Han?sen，2018)。兩種預(yù)測模型均可應(yīng)用于實(shí)際畜群，因此現(xiàn)在評估母豬產(chǎn)奶量相當(dāng)容易。

現(xiàn)代高產(chǎn)母豬的能量攝入對產(chǎn)奶量的影響還沒有被研究過，但有兩項(xiàng)研究表明，如果母豬的能量攝入受到嚴(yán)重影響，可能會影響產(chǎn)奶量。然而，如果能量攝入稍微減少或適度減少，則乳成分和產(chǎn)奶量只會略有減少(King等，1986)。

產(chǎn)奶量受胎次、泌乳期、產(chǎn)仔數(shù)、母豬體狀和營養(yǎng)等多種因素的影響。本文只討論營養(yǎng)因素。在特定的畜群/特定條件下，很難找出哪一種日糧成分是影響產(chǎn)奶量的限制因素，在干草堆中找到針頭都要比揭示哪一種飲食成分最有可能是限制因素容易得多。盡管如此，我們已經(jīng)量化了乳腺組織攝取營養(yǎng)物的數(shù)量，以評估哪些營養(yǎng)確實(shí)提供給乳腺上皮細(xì)胞，這些數(shù)量可以與飲食提供的營養(yǎng)和生產(chǎn)乳汁所需的量進(jìn)行比較。為了后一目的，我們計算了碳平衡，以篩選可能限制母乳生產(chǎn)的因素(圖1；Krogh，2017)。根據(jù)這種方法，猜測丹麥高產(chǎn)母豬可能受到以下日糧供應(yīng)之一的限制：賴氨酸、亮氨酸、能量和/或淀粉。應(yīng)當(dāng)強(qiáng)調(diào)的是，另一種成分(如礦物或維生素)的限制甚至更大，但沒有加以分析。

最近，丹麥關(guān)于標(biāo)準(zhǔn)化回腸消化(SID)賴氨酸和SID粗蛋白的推薦量在一項(xiàng)劑量反應(yīng)試驗(yàn)(Strathe等，2017)中進(jìn)行了測試?；谶@一實(shí)驗(yàn)結(jié)果，丹麥SID賴氨酸的推薦量從6.6 g 增加到7.7 g，而丹麥SID 粗蛋白的推薦量從110 g增加到125 g。

在另一試驗(yàn)中，維生素D的大量供應(yīng)(使用Hy-D)使斷奶時的窩重增加了3.6 kg，表明添加額外的維生素可以提高母豬的產(chǎn)奶量(S?rensen，2016)。

4 母豬能量和賴氨酸需求——析因法

了解能量和賴氨酸的日常需求是非常重要的。能量和賴氨酸的需要量可按因子計算，即各種性狀的需要量可以彼此相加，用于估計每日的總需求。

4.1 能量

能量是最重要的營養(yǎng)物質(zhì)，因?yàn)樗噙_(dá)70%～85%的飼料（以飼喂為基礎(chǔ)）。如果不能滿足母豬的能量需求，母豬將處于負(fù)能量平衡狀態(tài)，這意味著她將從身體內(nèi)部動員營養(yǎng)。通過補(bǔ)充膳食脂肪可以增加能量攝入，但它只會略微改善負(fù)能量平衡，一部分原因是母豬會通過減少自由采食量來應(yīng)對高能量水平（Cole，1990），還有部分原因是由于顆粒質(zhì)量和飼料穩(wěn)定性，脂肪添加量不能超過約5%。增加母豬能量平衡（定義為能量攝入-能量輸出）的更有效方法通常是增加飼料供應(yīng)。然而，大多數(shù)泌乳母豬不能滿足能量需求，特別是在哺乳早期。

能量可分為維持所需的能量（如體溫調(diào)節(jié)和生命過程）、繁殖（胎兒生長、乳房生長、子宮生長、胎盤、液體和膜生長）和生產(chǎn)（脂肪和蛋白質(zhì)沉積、泌乳）所需能量。此外，由于在生產(chǎn)例如泌乳時采用的生理過程效率遠(yuǎn)低于100%，因此需要能量來補(bǔ)充額外的損失(高于維持的熱損失)。因此，如果可代謝能量以78%的效率轉(zhuǎn)化成乳汁(Theil等，2004)，這意味著剩余22%的能量作為額外的熱量產(chǎn)生而損失（高于維持需要）。

圖1 在妊娠晚期和哺乳期（分娩前的10 d和3 d，分娩后的3 d和17 d），來自血漿代謝物的碳（正值；mol C/d）的乳腺凈輸入和到血漿（負(fù)凈通量）或乳汁（脂肪、乳糖和蛋白質(zhì)）的乳腺凈輸出（負(fù)值；mol C/d）。圖形上方為不同時期乳腺碳平衡（輸入-輸出）數(shù)據(jù)。（根據(jù)Krogh，2017修改）。

母豬在過渡期（分娩前7～10 d開始）和哺乳期，不僅不會沉積能量（即脂肪和蛋白質(zhì)沉積），而且還會發(fā)生相反的過程，即脂肪和蛋白質(zhì)在哺乳期間會被調(diào)動，以支持泌乳所需的大量營養(yǎng)。而養(yǎng)分動員極大地挑戰(zhàn)了我們所考慮的母豬營養(yǎng)的方式，因它是我們理解和考慮母豬營養(yǎng)的基礎(chǔ)。如果我們想使生長肥育豬的生長最大化，我們可以隨意供應(yīng)飼料，例如，它們的賴氨酸需求可以相當(dāng)容易地通過不同水平的日糧設(shè)計試驗(yàn)來確定，其目的是使生長、采食量和肉料比最大化。然而，談到母豬，養(yǎng)分動員和我們的思維方式相沖突。理想情況下，我們希望母豬能最大限度地提高產(chǎn)奶量，也最大限度地提高飼料利用率。人們很容易認(rèn)為我們感興趣的特征指標(biāo)是每千克飼料產(chǎn)生的乳汁量，但這并不能真正起作用，原因很簡單，因?yàn)楫?dāng)飼料攝入量較低時，每千克飼料的高產(chǎn)奶量就會增加（Pedersen 等，2016）。因?yàn)榧词谷占Z不能提供足夠的營養(yǎng)，母豬體內(nèi)的養(yǎng)分也可以作為養(yǎng)分來源被廣泛用于維持高產(chǎn)奶量。很明顯，給母豬提供不同水平的能量（飼料）會對母豬的體況產(chǎn)生很大影響，但對母豬產(chǎn)奶量或母豬乳成分的影響很小（King等，1986）。因此，母豬的營養(yǎng)實(shí)驗(yàn)必須定量日糧的攝入量、乳汁分泌以及被研究的營養(yǎng)物質(zhì)（如能量或賴氨酸）的動用，以全面了解日常需求。

4.2 賴氨酸

賴氨酸很可能是第二重要的營養(yǎng)因子（能量是第一），因?yàn)橘嚢彼崾秦i典型日糧的第一限制性氨基酸。因此，在表達(dá)氨基酸需求和理想的日糧氨基酸模型時，賴氨酸被用作所有其他必需氨基酸的參考。賴氨酸供應(yīng)不足（相對于能量）將導(dǎo)致來自母豬肌肉的蛋白質(zhì)調(diào)動，如果賴氨酸是唯一的限制性氨基酸，母豬將分解代謝蛋白質(zhì)，以便有足夠量的賴氨酸用于產(chǎn)奶。但在這種情況下，其他19種氨基酸過剩，并導(dǎo)致氨基酸大量氧化，這主要發(fā)生在肝臟中。過量氨基酸的氧化是不值得的，一部分是因?yàn)榈鞍踪|(zhì)是昂貴的膳食成分，但也因?yàn)槟肛i需要更多的能量以使AA脫氨并合成尿素，因此，最佳的賴氨酸供應(yīng)不僅對于提高日糧的蛋白質(zhì)利用率，而且對于提高日糧的能量利用率都具有重要意義。

賴氨酸需求通常表示為每單位能量的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化（g SID）賴氨酸克數(shù)[可以以代謝能量或凈能為基礎(chǔ)或“單位飼料為基礎(chǔ)”（丹麥系統(tǒng)）]。賴氨酸與能量一樣，可以分為維持需要(例如，調(diào)節(jié)生物過程的酶生產(chǎn))、繁殖需要(胎兒生長、乳房生長、子宮、胎盤、液體和膜的生長)和生產(chǎn)需要(保留肌肉和乳汁生產(chǎn)中的蛋白質(zhì))。此外，還需要額外的賴氨酸，因?yàn)橘嚢彼峋拖衲芰恳粯?，不能百分之百的利用?/p>

通過文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù)可用析因法估算母豬的能量和賴氨酸需求（圖2；Feyera等，2017）。這種方法還可用于揭示活畜體重和產(chǎn)奶量（兩個主要的決定性因素）如何影響個體母豬所需的數(shù)量（Feyera等，2017）。

5 母豬體動員

大多數(shù)哺乳母豬都處于負(fù)能量平衡狀態(tài)，這意味著它們正在從體內(nèi)動員能量（脂肪和/或蛋白質(zhì)）。使用氧化氘稀釋技術(shù)（D2O）測量母體的D2O空間（這與母豬的水儲存相關(guān)）可以評估身體動員的量。D2O空間可以使用Rozeboom 方程用來預(yù)測水分、灰分、蛋白質(zhì)和脂肪的身體池（Rozeboom 等，1994）。值得注意的是，蛋白質(zhì)池僅與D2O 空間呈中度正相關(guān)，而脂肪池與D2O空間呈高度負(fù)相關(guān)。

注：母豬過渡期和哺乳期的代謝能需要分布：維持需要(藍(lán)色)、初乳/泌乳需要(橙色)、乳腺發(fā)育(黑色)、胎兒生長(綠色)、子宮組分(紫色)和額外的熱損失(粉色)。

圖2 析因法估算母豬代謝能和標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化賴氨酸的需要[根據(jù)Feyera等（2017）修改]

Rozeboom 等(1994)報告了許多不同的方程式，可以根據(jù)活體重、背部脂肪或D2O空間或這三種性狀的任何組合來預(yù)測身體池。顯然，如果使用這三個特征，就能得到最精確的預(yù)測。同樣值得強(qiáng)調(diào)的是，Roze?boom等(1994)報告了不同品系的獨(dú)立預(yù)測方程，例如Landrace × Yorkshire的獨(dú)立預(yù)測方程。當(dāng)在早期哺乳和斷奶時應(yīng)用D2O技術(shù)和Rozeboom等(1994)方程時，可以估算出個體母豬所動員的脂肪、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)的數(shù)量。然后，這些值可用于通過假設(shè)蛋白質(zhì)和能量分別包含23.9 kJ/g和39.8 kJ/g來轉(zhuǎn)換已經(jīng)動員了多少能量。

6 丹麥高產(chǎn)泌乳母豬飼喂實(shí)踐

采食量對母豬非常重要，主要是為了避免過度的身體動員，而并不是主要為了提高產(chǎn)奶量。在丹麥，建議限制哺乳母豬的飼喂量。在泌乳早期，飼料供應(yīng)是每天3.0 個飼料單位（一個飼料單位相當(dāng)于大約0.94 kg飼料），然后飼料供應(yīng)每天增加0.5個飼料單位，直到在第10 d達(dá)到7個飼料單位。然后，飼喂曲線增加不太陡峭，即每天增加0.25個飼料單位，直到在第18 d達(dá)到9 個飼料單位，隨后飼料供應(yīng)保持不變直至斷奶(圖3)。人們普遍認(rèn)為，初產(chǎn)母豬每天飼喂量要比經(jīng)產(chǎn)母豬少0.5個單位。此外，如果母豬或母豬在哺乳期失去仔豬，他們的飼料供應(yīng)量會隨著每只仔豬的減少相應(yīng)降低3%。也許哺乳期母豬飼養(yǎng)最困難的事情就是在哺乳期最大限度的增加總采食量，這也是為什么要限制母豬飼喂量的原因。如果自由采食，母豬最初會吃很多飼料，但隨后會降低采食量，而且哺乳期的總采食量將低于在早期哺乳期嚴(yán)格喂養(yǎng)的采食量。我們在最近的一項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)，母豬在采用雙組分喂養(yǎng)策略喂養(yǎng)進(jìn)食曲線時，它們并沒有減少其自由采食量（Peders?en等，2016）。這種觀察可能表明在哺乳早期經(jīng)常觀察到的飼料攝取量的下降可能與飼料組成不平衡有關(guān)。

圖3 哺乳期經(jīng)產(chǎn)母豬飼喂曲線

7 哺乳母豬推薦氨基酸組成

根據(jù)理想氨基酸組成的概念，必需氨基酸的需求可以相對于賴氨酸來表達(dá)。這意味著，如果根據(jù)這樣的組成，所有必需氨基酸對母豬的產(chǎn)奶量同樣具有限制作用。事實(shí)上，合成氨基酸可能同樣是限制性末端的一種次級限制性氨基酸，但是其余的氨基酸將會過量。目前丹麥推薦用于哺乳母豬的氨基酸組成（Ty?bik等，2018）如表1所示。

表1 泌乳母豬推薦的氨基酸含量