北京松山自然保護(hù)區(qū)中型捕食動(dòng)物的食物構(gòu)成分析

范雅倩，楊 婧，張洪亮，蔣 健，蔣萬(wàn)杰，唐書(shū)培，鮑偉東

(1. 北京松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，北京 102115； 2. 北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083)

分析野生動(dòng)物食性可以了解動(dòng)物的生存現(xiàn)狀、食物組成季節(jié)變化、同類(lèi)之間的競(jìng)爭(zhēng)與共存關(guān)系、評(píng)價(jià)棲息地容納量等諸多生態(tài)學(xué)內(nèi)容[1-2]，而且可以確定捕食者對(duì)不同獵物種類(lèi)的選擇壓力，以及捕食效應(yīng)對(duì)野生動(dòng)物群落發(fā)展的影響，了解區(qū)域性野生動(dòng)物多樣性、食物鏈結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，進(jìn)而提出針對(duì)動(dòng)物種群和棲息地的有效保護(hù)管理措施。

北京松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是華北地區(qū)一處重要的野生動(dòng)物富集區(qū)，入選原國(guó)家林業(yè)局劃定的51處國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)建設(shè)管理試點(diǎn)。自從晉升為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)后，得到了詳細(xì)的本底調(diào)查[3-4]，人們已對(duì)現(xiàn)有物種構(gòu)成有了基本了解，統(tǒng)計(jì)有獸類(lèi)14科29種，鳥(niǎo)類(lèi)37科120種[5-6]。2010年以后使用紅外相機(jī)對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)和獸類(lèi)進(jìn)行調(diào)查，又發(fā)現(xiàn)了以往未曾記錄的亞洲狗獾(Melesleucurus)和松鼠(Sciurusvulgaris)的新分布[7-8]。這些本底資料為后續(xù)開(kāi)展野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究、制定區(qū)域性生物多樣性保護(hù)措施提供了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

由于2022年冬奧會(huì)高山滑雪項(xiàng)目將在松山保護(hù)區(qū)附近舉行，按照有關(guān)規(guī)定對(duì)保護(hù)區(qū)范圍進(jìn)行了重新調(diào)整，及時(shí)準(zhǔn)確了解場(chǎng)地建設(shè)和棲息地轉(zhuǎn)變對(duì)野生動(dòng)物產(chǎn)生的干擾影響，是制定保護(hù)對(duì)策的重要內(nèi)容。為此，本文基于以往調(diào)查積累，于2017年4月至11月利用動(dòng)物糞樣內(nèi)容物鑒定法，對(duì)保護(hù)區(qū)3種食肉目動(dòng)物進(jìn)行了食物組成分析，以明確食物構(gòu)成的差異，分析物種共存與競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)學(xué)關(guān)系，為松山保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物管理提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

本研究在北京松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行，該區(qū)擁有華北地區(qū)面積較大的天然油松林，是保存較為完好的暖溫帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)，森林覆蓋率87.7%，涵蓋闊葉林、針闊混交林、針葉林[9]，記載有脊椎動(dòng)物68科216種及亞種[6]。2014年松山保護(hù)區(qū)經(jīng)過(guò)調(diào)整后面積有所增加(6212 hm2)，新增玉渡山區(qū)域面積2687 hm2，依然劃分為2個(gè)核心區(qū)及其周邊的緩沖區(qū)與實(shí)驗(yàn)區(qū)。本研究對(duì)亞洲狗獾(Melesleuculus)、貉(Nyctereutesprocyonoides)和豹貓(Prionailurusbengalensis)進(jìn)行食物組成研究，在保護(hù)區(qū)全境進(jìn)行動(dòng)物遺留糞便樣品的采集。

1.2 研究方法

北京松山保護(hù)區(qū)的森林植被生長(zhǎng)良好，一些區(qū)域灌叢茂密，無(wú)法通行，因此，根據(jù)野生動(dòng)物分布特點(diǎn)，以及能夠開(kāi)展外業(yè)工作的環(huán)境條件，選擇山脊和林間能夠行走的小道，設(shè)置動(dòng)物糞樣采集樣線。在蘭角溝與塘子溝監(jiān)測(cè)區(qū)不同植被類(lèi)型設(shè)置9條調(diào)查樣線，在玉渡山范圍內(nèi)設(shè)置4條樣線(圖1)。

按照選定的樣線，于春、秋季開(kāi)展調(diào)查，以步行方式在天氣晴好的條件下進(jìn)行，收集調(diào)查樣線上遇到的所有食肉動(dòng)物糞便樣品，記錄樣線上觀察到的獸類(lèi)動(dòng)物足跡、啃食痕跡、毛發(fā)等活動(dòng)信息，同時(shí)記錄發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)的GPS信息、測(cè)量樣品的長(zhǎng)度和寬度，如發(fā)現(xiàn)動(dòng)物足跡則拍照記錄。依據(jù)以往研究并參照文獻(xiàn)確認(rèn)動(dòng)物種類(lèi)[10-13]，由于在本區(qū)域紅外相機(jī)未拍攝到赤狐(Vulpesvulpes)，犬科動(dòng)物的糞樣歸為貉進(jìn)行分析。貉的糞樣以具針尾為特征；豹貓的糞便時(shí)常含有消化不完全的鳥(niǎo)羽而呈灰白色[14]，兩頭圓鈍形；亞洲狗獾的糞便內(nèi)容物大多由昆蟲(chóng)外骨骼和植物果實(shí)組成，較粗、呈圓柱形[10]。當(dāng)無(wú)法直接判斷糞樣歸屬時(shí)，則利用分子鑒定的途徑予以準(zhǔn)確區(qū)分[15]。

采用糞便內(nèi)容物分析法對(duì)收集的樣品進(jìn)行分析，具體操作參照 Jedrzejewska 和 Jedrzejewski[16]的方法。依據(jù)獵物殘余物的骨骼、毛發(fā)、牙齒等未消化成分盡可能鑒定到物種[17]，并以獲得上、下頜對(duì)數(shù)判斷進(jìn)食鼠類(lèi)的個(gè)體數(shù)。以羽毛顏色、鳥(niǎo)喙和鳥(niǎo)爪形態(tài)與大小確定被食鳥(niǎo)類(lèi)的物種以及數(shù)量(本研究?jī)H劃分為中型陸禽和小型鳴禽)，依據(jù)剩余蝗蟲(chóng)和金龜子的殘?bào)w計(jì)數(shù)昆蟲(chóng)殘留物，進(jìn)食植物不區(qū)分果實(shí)和莖葉。

2 結(jié)果與分析

本研究利用外部形態(tài)和DNA分子鑒定確認(rèn)亞洲狗獾、貉、豹貓糞便樣品 101 份，確認(rèn)食物類(lèi)型為 8 類(lèi)，有食蟲(chóng)類(lèi)(山東小麝鼩和川西缺齒鼩鼱)、野兔、松鼠類(lèi)(巖松鼠、松鼠)、鼠類(lèi)(黑線姬鼠、中華姬鼠、大林姬鼠、北社鼠、長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠、棕色田鼠)、鳥(niǎo)類(lèi)(勺雞、鶇類(lèi)、普通、鵐類(lèi))、寧波滑蜥、昆蟲(chóng)(蝗蟲(chóng)、金龜子、馬陸)和植物。

食物種類(lèi)的出現(xiàn)比率以小型哺乳類(lèi)為主，鼠類(lèi)的出現(xiàn)比例最高(56.7%)，鳥(niǎo)類(lèi)(12.7%)列在第 2 位，昆蟲(chóng)和植物列第 3、4 位。對(duì)野兔、勺雞(上喙殘?bào)w)、寧波滑蜥的捕食僅在亞洲狗獾各出現(xiàn)一例，在亞洲狗獾和貉樣品中出現(xiàn)塑料垃圾和香煙過(guò)濾嘴。貉與豹貓的食物構(gòu)成相似，但豹貓取食鳥(niǎo)類(lèi)(25.7%)較多。

對(duì)食物成分的進(jìn)一步分類(lèi)發(fā)現(xiàn)，亞洲狗獾的食物中，林姬鼠(38.9%)和田鼠(16.7%)檢出比率較高(表 1)，尤其是對(duì)姬鼠的取食，在一份樣品中檢出 9 只個(gè)體的下門(mén)齒，推測(cè)是撿食其他猛禽取食剩余的頭骨，原因是在該樣品中，鼠毛很短，類(lèi)似頭部的毛發(fā)。由于小型鼠類(lèi)個(gè)體小，盡管相對(duì)出現(xiàn)率較高(61.1%)，但進(jìn)食的生物量不高(占比29.1%)，遠(yuǎn)不及野兔(47.2%)。在亞洲狗獾的食物中還檢出蜥蜴鱗片和30條昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)，顯示出亞洲狗獾的雜食性特點(diǎn)。貉與豹貓的食物構(gòu)成相似，與這兩種動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力一致較強(qiáng)，大型松鼠類(lèi)動(dòng)物提供的生物量占比較高，但豹貓對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的捕食明顯偏高。3種動(dòng)物的食物中，昆蟲(chóng)和植物的重量貢獻(xiàn)率均很低。

3種捕食動(dòng)物的食物生態(tài)位寬度以豹貓最大、亞洲狗獾次之、貉較小為特征(表1)，與豹貓捕食較多鳥(niǎo)類(lèi)有關(guān)，而亞洲狗獾的撿食習(xí)性使其食物種類(lèi)多于貉。食物譜重疊度指數(shù)表現(xiàn)出3種動(dòng)物完全重疊(O=1.0)，顯示對(duì)共同食物資源的利用存在潛在競(jìng)爭(zhēng)。

注：括號(hào)中數(shù)字為最多取食個(gè)體數(shù)

通過(guò)比較主要獵物相對(duì)重要值，小型鼠類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和野兔+松鼠構(gòu)成了捕食者的常見(jiàn)食物(圖 2)。除鼠類(lèi)外，亞洲狗獾對(duì)其他食物的取食較為均衡。貉的食物中鳥(niǎo)類(lèi)的重要值最低，無(wú)論出現(xiàn)率還是生物量均以小型種類(lèi)為主，對(duì)貉的能量貢獻(xiàn)率偏低，顯示其運(yùn)動(dòng)能力不適合捕食鳥(niǎo)類(lèi)。豹貓的食物中，除小型鼠類(lèi)外，鳥(niǎo)類(lèi)和野兔+松鼠類(lèi)占有較高的重要值。

3 討論

本研究中的3種動(dòng)物包括了松山保護(hù)區(qū)中型食肉目動(dòng)物的代表種類(lèi)，因而它們的食性組成較為多樣，植物葉占有較高比率，但是因食用的相對(duì)重量很低，在提供能量方面的作用較低，僅能夠起到包裹消化道中獵物的毛發(fā)和碎骨，減少對(duì)消化道傷害的作用。盡管亞洲狗獾是食肉目動(dòng)物，但昆蟲(chóng)也具有一定的相對(duì)重要值，與以往對(duì)北京市捕食動(dòng)物的食物構(gòu)成分析一致[11]，但其所占比例偏低，不同于北歐狗獾(Melesmeles)的食物中無(wú)脊椎動(dòng)物和蛙類(lèi)的出現(xiàn)率較高的情況[23]，顯示出本區(qū)域的特點(diǎn)。本研究未采集豬獾(Arctonyxcollaris)的糞樣，主要是由于其中的泥土較多，時(shí)常破解而無(wú)法采集，在發(fā)現(xiàn)地檢視其中的成分，食物殘?jiān)岳ハx(chóng)外殼和植物莖葉與種子居多，偶爾出現(xiàn)鳥(niǎo)類(lèi)羽毛和鼠類(lèi)牙齒，由此與亞洲狗獾出現(xiàn)食物資源分離。但由于昆蟲(chóng)資源提供的能量有限，不利于個(gè)體生存，這或許可以在一定程度上解釋豬獾的紅外相機(jī)拍攝率較高，即豬獾采取擴(kuò)大取食范圍的方式維持能量收入[8]。

圖2 北京松山3種食肉目動(dòng)物主要食物相對(duì)重要值

在松山保護(hù)區(qū)豹貓的種群數(shù)量相對(duì)較多，收集到的糞樣也最多，發(fā)現(xiàn)其食物構(gòu)成具有一定特點(diǎn)，食物中鳥(niǎo)類(lèi)的出現(xiàn)率高于亞洲狗獾和貉，鼠類(lèi)也占有較高比例，但在重量比率上鼠類(lèi)的貢獻(xiàn)較大，而且松鼠類(lèi)構(gòu)成了鼠類(lèi)獵物的主體，說(shuō)明豹貓能夠捕食運(yùn)動(dòng)靈活的松鼠，由此可以解釋豹貓與其他動(dòng)物在食物生態(tài)位上的差異，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)種間共存[24]。

3種捕食者的食物生態(tài)位寬度以豹貓最大、亞洲狗獾大于貉為特點(diǎn)，反映了運(yùn)動(dòng)能力和生物學(xué)特性影響食物組成的分離。對(duì)食物重疊度指數(shù)的計(jì)算表現(xiàn)出3種動(dòng)物的重疊度極大，但從食物構(gòu)成細(xì)分內(nèi)容上看，豹貓與貉對(duì)同類(lèi)食物的競(jìng)爭(zhēng)最強(qiáng)，與兩種動(dòng)物主動(dòng)捕食一致，這與來(lái)自其他區(qū)域的研究結(jié)論類(lèi)似[25]。盡管3種捕食動(dòng)物的食物生態(tài)位重疊度較高，但由于豹貓捕食較多鳥(niǎo)類(lèi)，亞洲狗獾屬于隨機(jī)性撿食，貉取食小型嚙齒動(dòng)物，避免了種間直接競(jìng)爭(zhēng)[23]。本研究發(fā)現(xiàn)的食物組成特點(diǎn)，為后續(xù)深入開(kāi)展捕食動(dòng)物種間共存提供了基礎(chǔ)信息，將有助于提高松山自然保護(hù)區(qū)食肉類(lèi)動(dòng)物的生態(tài)管理。