九段沙濕地大型底棲動(dòng)物分布特征及其影響因子

趙成建，童春富*

( 1. 華東師范大學(xué) 河口海岸學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200062；2. 崇明生態(tài)研究院，上海 200062)

1 引言

鹽沼濕地廣泛分布于中高緯度河口海岸地區(qū)，是世界上生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，具有重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[1]。大型底棲動(dòng)物是鹽沼濕地中重要的生物類群，能為其他類群提供食物[2]，還可以加速碎屑物的分解，調(diào)節(jié)沉積物與水界面的物質(zhì)交換[3]，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)。

目前國內(nèi)外關(guān)于鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物已有較多的研究。早期的研究多集中于大型底棲動(dòng)物群落的分布特征[4–5]，之后也有不少學(xué)者對(duì)鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了探討[6–7]。由于淹水頻度、沉積物理化因子等隨高程梯度變化而變化，高程梯度往往被認(rèn)為是環(huán)境因子的綜合表征[8–9]。有相當(dāng)一部分研究已經(jīng)針對(duì)大型底棲動(dòng)物沿高程梯度的分布特征開展[10–12]，但大部分工作集中在同一個(gè)區(qū)域，涉及不同區(qū)域的對(duì)比分析還比較少[11]。

九段沙為長(zhǎng)江口的新生沙洲，有典型鹽沼濕地發(fā)育。九段沙濕地大型底棲動(dòng)物目前已經(jīng)開展了部分研究，但主要集中于大型底棲動(dòng)物群落的組成和時(shí)空分布特征等方面[13–15]，而對(duì)大型底棲動(dòng)物在不同區(qū)域、不同高程生境分布特征及其影響因子的研究較少，僅有少數(shù)學(xué)者對(duì)九段沙不同區(qū)域、不同高程生境大型底棲動(dòng)物的分布特征進(jìn)行了研究，而對(duì)其影響因子的研究并不完善[11]。因此，本文在已有研究的基礎(chǔ)上，分析了九段沙不同沙體、不同高程生境大型底棲動(dòng)物的群落組成特征，以及大型底棲動(dòng)物與多種生境因子之間的關(guān)系，進(jìn)一步揭示了大型底棲動(dòng)物群落的空間分布特征及其影響因子。

2 研究區(qū)域概況與方法

2.1 研究區(qū)域概況

九段沙是長(zhǎng)江口新生沙洲濕地，主要由江亞南沙、上沙、中沙與下沙4 部分組成，總面積為423.2 km2；該區(qū)域氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候，年平均氣溫為15.7℃；1 月氣溫最低，月平均氣溫為3.3℃；7 月氣溫最高，月平均氣溫為27.4℃；年降水量為1 143 mm[16]。九段沙土著優(yōu)勢(shì)植物為蘆葦（Phragmites australis）、海三棱藨草（Scirpus mariqueter)、藨草（Scirpus triqueter）。自1997 年引種互花米草（Spartina alterniflora）以來，互花米草分布范圍持續(xù)擴(kuò)張，分布面積已超過其他植物群落。九段沙底棲動(dòng)物以軟體動(dòng)物和甲殼動(dòng)物為主，主要優(yōu)勢(shì)種包括河蜆（Corbicula fluminea）、堇擬沼螺（Assiminea violacea）和無齒螳臂相手蟹（Chiromantes dehaani）等。

2.2 研究方法

2.2.1 樣品采集

根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T 12763–2007)第6 部分：海洋生物調(diào)查》，在九段沙的江亞南沙、上沙和下沙設(shè)置4 條采樣斷面，每條斷面沿高程梯度在不同植被帶設(shè)置采樣站點(diǎn)，于2016 年10 月進(jìn)行取樣調(diào)研。J1 斷面位于江亞南沙，設(shè)置了光灘（J1B）、海三棱藨草帶（J1Sm）和蘆葦帶（J1Pa）3 個(gè)采樣站點(diǎn)；J2 斷面位于上沙，同樣設(shè)置了光灘（J2B）、海三棱藨草帶（J2Sm）和蘆葦帶（J2Pa）3 個(gè)采樣站點(diǎn)；J3 斷面位于下沙南側(cè)，設(shè)置了光灘（J3B）和互花米草（J3Sa）2 個(gè)采樣站點(diǎn)；J4 斷面位于下沙東南側(cè)，設(shè)置了光灘（J4B）、海三棱藨草帶（J4Sm）和互花米草（J4Sa）3 個(gè)采樣站點(diǎn)，具體站點(diǎn)如圖1 所示。

每個(gè)站點(diǎn)設(shè)置5 個(gè)與植被帶平行的采樣樣地，每個(gè)樣地設(shè)置2 個(gè)植被取樣樣方（50 cm×50 cm）、2 個(gè)大型底棲動(dòng)物取樣樣方（25 cm×25 cm），每個(gè)樣地采集2 個(gè)沉積物泥柱（30 cm）。取樣時(shí)，用枝剪齊地剪取樣方內(nèi)植物，帶回實(shí)驗(yàn)室于60℃烘干至恒重，稱取干重，精確到0.01 g；現(xiàn)場(chǎng)記錄植株密度、高度。在剪取了地上部分的植物樣方內(nèi)，設(shè)置25 cm×25 cm 大型底棲動(dòng)物取樣樣方，先用鑷子揀取表面的大型底棲動(dòng)物，然后向下挖至30 cm 深，將挖出的泥樣放入0.5 mm孔徑的篩網(wǎng)內(nèi)淘洗，將得到的底棲動(dòng)物用5%的福爾馬林溶液現(xiàn)場(chǎng)固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定、計(jì)數(shù)，并在60℃烘干至恒重，稱取干重，精確到0.000 1 g。另外在每個(gè)樣方的鄰近區(qū)域，用直徑35 mm 的不銹鋼采泥器采集1 個(gè)30 cm 長(zhǎng)的沉積物柱狀樣，現(xiàn)場(chǎng)分割成6 段5 cm 長(zhǎng)的小段，分別用自封袋保存后帶回實(shí)驗(yàn)室，于60℃烘干至恒重，稱重后計(jì)算容重。

2.2.2 土壤理化因子的測(cè)定

在采樣的同時(shí)，采用氧化還原電位計(jì)（IQ 150）、土壤三參儀（WET-3）及鹽度計(jì)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定記錄沉積物的pH、氧化還原電位、溫度、電導(dǎo)率和鹽度等指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)在每個(gè)樣地中重復(fù)測(cè)定2 次，沉積物含水率用干重和濕重之差除以濕重來計(jì)算。烘干后的沉積物剔除植物根系，用馬爾文激光粒度儀（MS2000）測(cè)粒度，另外取一部分沉積物過100 目篩網(wǎng)，用元素分析儀（Vario EL III）測(cè)定總碳和總氮含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用相對(duì)多度(Relative Abundance，%N)，相對(duì)生物量(Relative Biomass，%B)和Pinkas 相對(duì)重要性指數(shù)(Index of Relative Importance，IRI)來反映特定生境（植被帶）大型底棲動(dòng)物群落的組成特征[17]。

式中，ni，bi，fi分別為第i 種生物的個(gè)體數(shù)、生物量和出現(xiàn)次數(shù)；N、B、F 分別為總個(gè)體數(shù)、總生物量和總調(diào)研次數(shù)。

圖 1 九段沙采樣斷面示意圖Fig. 1 Map of sampling sections in Jiuduansha

數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)軟件包（IBM SPSS Statistics 19）進(jìn)行處理。對(duì)數(shù)據(jù)先進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，不具備方差齊性的數(shù)據(jù)需轉(zhuǎn)化后再進(jìn)行分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對(duì)同一斷面不同高程生境和不同斷面同一生境類型大型底棲動(dòng)物的多度、生物量的差異進(jìn)行顯著性分析，再選用最小顯著差法（LSD）進(jìn)行均數(shù)間多重比較[18]。以P＜0.05 表示顯著差異，P＜0.01 表示極顯著差異。大型底棲動(dòng)物多度、生物量與生境因子之間的關(guān)系采用統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER 5.2.8 進(jìn)行非線性回歸分析。用BVSTEP 程序找出與目標(biāo)變量匹配最好的環(huán)境因子組合，并計(jì)算相關(guān)系數(shù)；再用RELATE 程序檢驗(yàn)兩者之間的相關(guān)性是否顯著。所有數(shù)據(jù)在使用時(shí)需經(jīng)過4 次方根變換，以滿足數(shù)據(jù)的正態(tài)性要求；環(huán)境因子的相關(guān)數(shù)據(jù)需要進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，以避免量綱差異造成的影響[19]。

用統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER5.2.8 對(duì)不同斷面、不同高程生境（植被帶）的大型底棲動(dòng)物（物種?密度數(shù)據(jù)）進(jìn)行聚類和非度量多維尺度分析（Non-metric Multi-dimensional Scaling, nMDS）。

3 研究結(jié)果

3.1 大型底棲動(dòng)物群落組成

調(diào)研期間共采集到大型底棲動(dòng)物14 種，隸屬于3 門4 綱6 目12 科。其中，軟體動(dòng)物8 種，占總物種數(shù)的57.14%；環(huán)節(jié)動(dòng)物和甲殼動(dòng)物各3 種，分別占總物種數(shù)的21.43%。

不同斷面、不同植被帶優(yōu)勢(shì)種組成有一定差異，如表1 所示。J1 斷面光灘和海三棱藨草帶的主要優(yōu)勢(shì)種均為河蜆（IRI＞20），而蘆葦帶的優(yōu)勢(shì)種為堇擬沼螺與紅螯螳臂相手蟹（Chiromantes haematocheir）（IRI＞20）。J2 斷面光灘的優(yōu)勢(shì)種為河蜆與堇擬沼螺（IRI＞20），海三棱藨草帶的優(yōu)勢(shì)種為河蜆（IRI＞20），蘆葦帶的優(yōu)勢(shì)種為中華擬蟹守螺（Cerithidea sinensis）（IRI＞20）。J3 斷面光灘的主要優(yōu)勢(shì)種為黑龍江河籃蛤（Potamocorbula amurensis）（IRI＞20），堇擬沼螺也具有一定的優(yōu)勢(shì)特征（10＜IRI＜20）；互花米草帶的主要優(yōu)勢(shì)種為堇擬沼螺（IRI＞20），無齒螳臂相手蟹也具有一定的優(yōu)勢(shì)特征（10＜IRI＜20）。J4 斷面光灘和海三棱藨草帶的主要優(yōu)勢(shì)種也為黑龍江河籃蛤（IRI＞20），互花米草帶的主要優(yōu)勢(shì)種為堇擬沼螺（IRI＞20），無齒螳臂相手蟹也具有一定的優(yōu)勢(shì)特征（10＜IRI＜20）。

3.2 大型底棲動(dòng)物的分布特征

大型底棲動(dòng)物的密度如圖2A 所示。J1、J4 斷面中，不同高程生境大型底棲動(dòng)物的密度存在顯著差異（P＜0.05），而J2、J3 斷面中，不同高程生境大型底棲動(dòng)物密度的差異均不顯著（P＞0.05）。兩兩比較的結(jié)果顯示，J1 斷面光灘和海三棱藨草帶大型底棲動(dòng)物的密度均顯著高于蘆葦帶（P＜0.05），但光灘和海三棱藨草帶之間的差異不顯著（P＞0.05）；J4 斷面海三棱藨草帶大型底棲動(dòng)物的密度顯著高于互花米草帶和光灘區(qū)域（P＜0.05），而互花米草帶大型底棲動(dòng)物的密度也顯著高于光灘區(qū)域（P＜0.05）。

大型底棲動(dòng)物的生物量如圖2B 所示。除了J3 斷面，其他3 個(gè)斷面中，不同高程生境大型底棲動(dòng)物的生物量均存在顯著差異（P＜0.05）。兩兩對(duì)比的結(jié)果顯示，J1 斷面的光灘和海三棱藨草帶大型底棲動(dòng)物生物量的差異不顯著（P＞0.05），但光灘和海三棱藨草帶的生物量均顯著高于蘆葦帶（P＜0.05）；J2 斷面光灘和海三棱藨草帶大型底棲動(dòng)物生物量的差異也不顯著（P＞0.05），但蘆葦帶的生物量顯著高于光灘和海三棱藨草帶（P＜0.05）；J4 斷面海三棱藨草帶大型底棲動(dòng)物的生物量顯著高于光灘和互花米草帶（P＜0.05），但光灘和互花米草帶之間的差異不顯著（P＞0.05）。

不同斷面相同生境類型大型底棲動(dòng)物的密度均存在顯著差異（P＜0.05）。兩兩比較的結(jié)果顯示，在光灘生境中，J3 斷面大型底棲動(dòng)物的密度顯著高于J1、J2 和J4 斷面（P＜0.05），但J1、J2、J4 斷面之間的差異不顯著（P＞0.05）；在海三棱藨草生境中，J4 斷面大型底棲動(dòng)物的密度顯著高于J1 和J2 斷面（P＜0.05），但J1 和J2 斷面之間的差異不顯著（P＞0.05）；在蘆葦/互花米草生境中，分布有互花米草的J3 和J4 斷面大型底棲動(dòng)物的密度顯著高于分布有蘆葦?shù)腏1 和J2 斷面（P＜0.05），但J1 和J2 斷面之間、J3 和J4 斷面之間差異均不顯著（P＞0.05）。

從大型底棲動(dòng)物的生物量來看，不同斷面相同生境類型間也都存在顯著差異（P＜0.05）。兩兩比較的結(jié)果顯示，在光灘區(qū)域，J1 斷面大型底棲動(dòng)物的生物量顯著高于其他3 個(gè)斷面（P＜0.05），但J2、J3、J4 這3 個(gè)斷面之間都不存在顯著差異（P＞0.05）；在海三棱藨草帶，J1 和J4 斷面大型底棲動(dòng)物的生物量沒有顯著差異（P＞0.05），但都顯著高于J2 斷面（P＜0.05）；在蘆葦/互花米草帶，J2 斷面大型底棲動(dòng)物的生物量顯著高于其他3 個(gè)斷面（P＜0.05），但J1、J3、J4 斷面兩兩之間的差異都不顯著（P＞0.05）。

不同站點(diǎn)大型底棲動(dòng)物群落組成的聚類和非度量多維尺度分析的結(jié)果如圖3 所示。聚類分析將11 個(gè)站點(diǎn)分成了3 組，J2Pa 站點(diǎn)單獨(dú)成為一組；光灘和海三棱藨草帶的7 個(gè)站點(diǎn)組成一組；高潮位植被帶的3 個(gè)站點(diǎn)組成一組，其中，J3Sa 和J4Sa 這2 個(gè)互花米草帶的大型底棲動(dòng)物群落相似性達(dá)到了80% 以上。nMDS 分析圖的Stress 值為0.06，說明解釋站點(diǎn)之間相似關(guān)系的可信度較為一般，但仍可以把11 個(gè)站點(diǎn)大致分成3 組，這與聚類分析的結(jié)果較為一致。聚類和非度量多維尺度分析結(jié)果表明，與高程對(duì)應(yīng)的植被帶是表征大型底棲動(dòng)物群落組成差異的主要生境特征。

表 1 九段沙大型底棲動(dòng)物群落組成特征Table 1 Community composition of the benthic macroin vertebrates in Jiuduansha

3.3 不同站點(diǎn)主要生境特征

不同站點(diǎn)的植被特征如表2 所示。海三棱藨草僅植株密度在不同站點(diǎn)間存在顯著差異（P＜0.05），其中J1、J2 斷面與J4 斷面之間的差異均顯著（P＜0.05）。蘆葦僅植株密度在J1 和J2 斷面間存在顯著差異（P＜0.05）；互花米草僅地上生物量在J3 和J4 斷面間存在顯著差異（P＜0.05）。

不同站點(diǎn)的沉積物理化指標(biāo)如圖4 所示。J1 斷面光灘和海三棱藨草帶的沉積物鹽度、pH、氧化還原電位與蘆葦帶之間的差異均顯著（P＜0.05）；J2 斷面的沉積物鹽度在3 個(gè)生境間的差異均顯著（P＜0.05），光灘和海三棱藨草帶的沉積物pH、氧化還原電位及電導(dǎo)率與蘆葦帶之間的差異均顯著（P＜0.05）；J4 斷面的沉積物氧化還原電位在3 個(gè)生境間的差異均顯著（P＜0.05），光灘和海三棱藨草帶的沉積物鹽度與互花米草帶之間的差異均顯著（P＜0.05）；除個(gè)別情況外，各斷面不同生境同一深度的沉積物中值粒徑之間的差異均顯著（P＜0.05）。

表 2 不同站點(diǎn)植株密度、生物量和高度（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 2 Density, biomass and height of the plants in the different sampling sites（mean ± SE）

圖 2 大型底棲動(dòng)物的密度(A)和生物量(B)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Fig. 2 Density (A) and biomass (B) of the benthic macroinvertebrates (mean±SE)

圖 3 大型底棲動(dòng)物群落的聚類分析（a）及非度量多維尺度分析（b）Fig. 3 Cluster (a) and nMDS analysis (b) of the benthic macroinvertebrate community

圖 4 沉積物理化特征（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Fig. 4 Physical and chemical characteristics of the sediments (mean±SE)

主要的沉積物理化指標(biāo)在不同斷面的相同生境類型間也有差異。在光灘區(qū)域，J3 和J4 斷面的沉積物鹽度顯著高于J1 和J2 斷面（P＜0.05），J4 斷面的沉積物pH 和氧化還原電位顯著高于其他3 個(gè)斷面（P＜0.05），J4 斷面的沉積物電導(dǎo)率顯著高于J1 和J2 斷面（P＜0.05），除個(gè)別情況外，同一深度的沉積物中值粒徑在不同斷面間的差異均顯著（P＜0.05）；在海三棱藨草帶，沉積物鹽度和電導(dǎo)率在三個(gè)斷面間的差異均顯著（P＜0.05），J1 斷面的沉積物氧化還原電位與J4 斷面的差異顯著（P＜0.05），除15～20 cm 的沉積物中值粒徑外，其他深度的沉積物中值粒徑在不同斷面間的差異均顯著（P＜0.05）；在蘆葦/互花米草帶，J3 斷面的沉積物鹽度和pH 顯著高于其他3 個(gè)斷面（P＜0.05），J2 和J3 斷面的沉積物氧化還原電位顯著高于J1 和J4 斷面（P＜0.05），J4 斷面的沉積物電導(dǎo)率顯著高于其他3 個(gè)斷面（P＜0.05），而J2 和J3 斷面的沉積物電導(dǎo)率又顯著高于J1 斷面（P＜0.05），除0～5 cm 的沉積物中值粒徑外，其他深度的沉積物中值粒徑在不同斷面間的差異均顯著（P＜0.05）。

3.4 大型底棲動(dòng)物與生境因子之間的關(guān)系

大型底棲動(dòng)物的多度、生物量與生境因子之間的非線性回歸分析結(jié)果如表3 所示。僅在現(xiàn)有斷面的個(gè)別生境，部分生境因子的組合與大型底棲動(dòng)物的多度或生物量表現(xiàn)出顯著的非線性相關(guān)，且不同斷面、相同生境的生境因子組合也有所不同。

4 討論

4.1 不同高程生境大型底棲動(dòng)物的分布

已有研究表明，河口潮間帶大型底棲動(dòng)物沿高程分布具有一定的規(guī)律性：在低潮帶，由于淹水時(shí)間長(zhǎng)，棲息在表層且運(yùn)動(dòng)能力較弱的物種難以生存，而棲息在沉積物深處的環(huán)節(jié)動(dòng)物適宜在此生存[12]；在中潮帶，海三棱藨草在一定程度上改造了生境條件，一方面為底棲動(dòng)物提供了生境的復(fù)雜性[20]，而且海三棱藨草的地下根、莖也可以為底棲動(dòng)物提供豐富的食物來源[21]，另一方面，海三棱藨草通過減弱波浪的作用使運(yùn)輸?shù)某练e物變細(xì)[22]，從而使生境更加穩(wěn)定，更適于軟體動(dòng)物的生存；在高潮帶，淹水時(shí)間較短，沉積物穩(wěn)定性強(qiáng)，適合掘穴洞居型的蟹類生存[23]。在本研究中，4 個(gè)斷面低潮帶環(huán)節(jié)動(dòng)物的密度均高于中潮帶和高潮帶，中潮帶軟體動(dòng)物的物種數(shù)均高于低潮帶和高潮帶，高潮帶蟹類的密度和生物量均高于低潮帶和中潮帶，這些結(jié)果基本都與前人的研究一致[12]。

表 3 大型底棲動(dòng)物與生境因子的非線性回歸分析Table 3 Nonlinear regression analysis among the benthic macroinvertebrates and habitat factors

現(xiàn)有九段沙大型底棲動(dòng)物空間分布特征的研究結(jié)果有很大差異，大部分研究都認(rèn)為中潮帶大型底棲動(dòng)物的密度最高[23–25]，但有研究發(fā)現(xiàn)高潮帶大型底棲動(dòng)物的生物量最高[24]，也有研究證明低潮帶大型底棲動(dòng)物的生物量最高[25]，還有研究發(fā)現(xiàn)中潮帶大型底棲動(dòng)物的密度和生物量均最高[23]。在本研究中，不同區(qū)域斷面的情況存在明顯差異。J1 斷面低潮帶大型底棲動(dòng)物的密度、生物量均高于中潮帶和高潮帶；J2 斷面大型底棲動(dòng)物密度最高的是中潮帶，而生物量最高的則是高潮帶；J4 斷面中潮帶大型底棲動(dòng)物的密度、生物量均高于低潮帶和高潮帶。之前的研究大部分都集中在同一個(gè)區(qū)域，生境條件的差異較小，而本研究涉及多個(gè)區(qū)域，區(qū)域之間的生境條件差異較大，J1 斷面低潮帶沉積物孔隙水的平均鹽度為0.7，中值粒徑為103 μm，顯著大于中潮帶和高潮帶（P＜0.05），低鹽度和相對(duì)較大的沉積物中值粒徑等條件非常適于河蜆的生存，大量河蜆在此棲息，因此J1 斷面低潮帶光灘大型底棲動(dòng)物的密度和生物量均高于中潮帶和高潮帶；J2 斷面高潮帶大型底棲動(dòng)物的生物量顯著高于其他斷面的所有生境（P＜0.05），可能是由于上沙成陸時(shí)間較早，中華擬蟹守螺分布數(shù)量較多；J4 斷面中潮帶沉積物孔隙水的鹽度較高，平均鹽度為4.7，顯著高于其他斷面（P＜0.05），較高的鹽度適于黑龍江河籃蛤的生存，另外中潮帶海三棱藨草的植株密度也顯著高于其他斷面（P＜0.05），提供了更穩(wěn)定的生境和更多的食物，滋生了大量的軟體動(dòng)物，因此中潮帶大型底棲動(dòng)物的密度和生物量均高于低潮帶和高潮帶。基于上述分析可知，不同區(qū)域由于環(huán)境條件的差異，大型底棲動(dòng)物沿高程梯度的分布特征也存在明顯差異。

4.2 生境因子與大型底棲動(dòng)物分布

鹽沼濕地底棲動(dòng)物的分布受到多種因子的共同影響，包括沉積物鹽度、中值粒徑和植被類型等[26–28]。在本研究中，對(duì)大型底棲動(dòng)物的多度和生物量有顯著影響的生境因子主要是沉積物的中值粒徑、氧化還原電位、總氮含量以及植株密度等。已有研究表明，大型底棲動(dòng)物的分布受到沉積物粒徑的重要影響[29]，在本研究中，不同站點(diǎn)沉積物中值粒徑的差異顯著（P＜0.05），沉積物粒徑分布的差異對(duì)大型底棲動(dòng)物的分布產(chǎn)生了顯著影響。鹽度一般被認(rèn)為是影響大型底棲動(dòng)物的一個(gè)重要因子[30]，但在本研究中，鹽度對(duì)大型底棲動(dòng)物多度和生物量的影響并不顯著，這可能是由于九段沙處于長(zhǎng)江口咸淡水交匯處，底棲動(dòng)物具有廣鹽性這一特征[31]。對(duì)于九段沙底棲動(dòng)物與生境因子之間的關(guān)系，之前也有學(xué)者進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)九段沙底棲動(dòng)物的密度受到沉積物含水率的顯著影響，但生物量與生境因子之間的相關(guān)性并不高[25]，本文的研究結(jié)果與之類似，包括沉積物含水率在內(nèi)的多種生境因子對(duì)多個(gè)生境大型底棲動(dòng)物的多度產(chǎn)生了顯著影響（P＜0.05），但僅有J2 斷面蘆葦帶大型底棲動(dòng)物的生物量受到沉積物中值粒徑等因子的顯著影響（P＜0.05）。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)互花米草帶大型底棲動(dòng)物的密度顯著高于蘆葦帶（P＜0.05），可能是由于互花米草的單位面積地上生物量比蘆葦高，能為大型底棲動(dòng)物提供更多的食物，有利于大型底棲動(dòng)物的生存。有研究發(fā)現(xiàn)，互花米草的入侵會(huì)改變沉積物的理化性質(zhì)，如溫度、鹽度和中值粒徑等，從而影響大型底棲動(dòng)物的分布特征[32]，本研究也發(fā)現(xiàn)，同一斷面互花米草帶沉積物的氧化還原電位、孔隙水鹽度、中值粒徑等理化因子與光灘和海三棱藨草帶均存在顯著差異（P＜0.05），這些理化因子的差異導(dǎo)致了大型底棲動(dòng)物分布特征的差異，這與前人的研究結(jié)果基本一致。在本研究中，不同斷面、不同生境中對(duì)大型底棲動(dòng)物的分布特征有顯著影響的生境因子并不完全相同，原因是這4 個(gè)斷面所在的位置不同，生境因子之間存在一定的差異。

綜上所述，大型底棲動(dòng)物沿高程梯度的分布具有一定規(guī)律性：低潮帶環(huán)節(jié)動(dòng)物的多度和生物量均高于中潮帶和高潮帶，中潮帶軟體動(dòng)物的物種數(shù)均高于低潮帶和高潮帶，高潮帶甲殼動(dòng)物的多度和生物量均高于低潮帶和中潮帶，這也反應(yīng)了生境因子沿高程梯度的變化。不同區(qū)域由于環(huán)境條件的差異，大型底棲動(dòng)物沿高程梯度的分布特征也存在明顯差異，對(duì)大型底棲動(dòng)物的分布特征有顯著影響的生境因子也有所差異。在今后的研究中，需要考慮到不同區(qū)域、不同高程之間環(huán)境條件的差異，進(jìn)一步探討大型底棲動(dòng)物沿高程梯度的分布特征以及生境因子對(duì)大型底棲動(dòng)物分布的綜合影響。