東海北部小型底棲動物群落對徑流及黑潮暖流入侵的響應(yīng)

劉清河，馬林，李新正,3,4*

( 1. 中國科學(xué)院海洋研究所，山東 青島 266071；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)中心，山東 青島 266071；4. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家試點實驗室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實驗室，山東 青島 266237)

1 引言

海洋底棲生物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中種類最多、生態(tài)關(guān)系最為復(fù)雜的類群，其在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中具有舉足輕重的作用[1]。小型底棲動物作為底棲動物中的重要組成類群，是底棲食物鏈/網(wǎng)的重要組成環(huán)節(jié)，也是仔、稚幼魚的優(yōu)質(zhì)開口餌料以及良好的環(huán)境指示生物[2]。雖然小型底棲動物的個體較小，但其豐度值較高，在特定環(huán)境中，如河口軟泥地區(qū)，其生物量甚至可以和大型底棲動物持平[3]。相關(guān)研究還表明，小型底棲動物在刺激微生物代謝、加速生源要素礦化等方面具有重要的作用[4–5]，因此小型底棲動物在底棲生態(tài)系統(tǒng)的生物地化循環(huán)和能量代謝中具有十分重要的作用。

東海是西太平洋重要的邊緣海以其廣闊的大陸架和復(fù)雜的環(huán)流系統(tǒng)著稱，包括閩浙沿岸流、臺灣暖流、黑潮以及長江沖淡水等水系[6–8]。受各種水系綜合作用的影響，東海北部特別是長江口及其外海區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)交換和能量流動頻繁，對人類活動影響和環(huán)境變化更加敏感。近年來，人類活動對長江口及鄰近海域的影響極為顯著，水體富營養(yǎng)化、重金屬污染、過度捕撈等問題嚴(yán)重，以及海洋酸化和氣候變暖等環(huán)境威脅，導(dǎo)致該海區(qū)赤潮災(zāi)害頻發(fā)[9]，低氧海區(qū)持續(xù)擴大[10]，漁業(yè)資源減少，魚類多樣性下降[11–12]，以及大規(guī)模水母爆發(fā)等[13–14]。因此，探明該海域生態(tài)災(zāi)害發(fā)生的原因和機理、揭示不同生態(tài)類群對環(huán)境變化的響應(yīng)，對保護生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定發(fā)展和預(yù)防未來潛在生態(tài)災(zāi)害等問題具有十分重要的意義。

目前有關(guān)東海及長江口海域底棲生物調(diào)查主要以大型底棲動物為主，大型底棲動物群落分布規(guī)律以及其和環(huán)境要素的相關(guān)關(guān)系也被逐步揭示，例如大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性[15]，大型底棲動物的長期變化和季節(jié)變化[16–17]，黑潮對大型底棲動物分布的影響[18]，底棲動物群落變化與全球氣候變化的聯(lián)系等[19]。有關(guān)小型底棲動物在東海北部及長江口海域的研究內(nèi)容主要集中于小型底棲動物豐度和生物量以及海洋線蟲的群落結(jié)構(gòu)上[20–24]。有關(guān)小型底棲動物和環(huán)境因子的相關(guān)性研究不夠透徹，例如對低氧的響應(yīng)，黑潮對其分布的影響等。因此，針對以上問題，本文對東海北部及近長江口海域小型底棲動物和環(huán)境因子進行了取樣調(diào)查，以揭示小型底棲動物在該海域的分布規(guī)律以及環(huán)境因子對其影響，探究小型底棲動物對特殊環(huán)境的響應(yīng)等，以期為研究該海域底棲生態(tài)系統(tǒng)中小型底棲動物提供數(shù)據(jù)參考，進一步提高人們對黑潮對底棲動物群落影響的認(rèn)識，探究其對環(huán)境變化的響應(yīng)機制和保護海洋生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究海域和站位

分別于2016 年9 月9?12 日和12 月12?18 日，搭載“科學(xué)三號”科學(xué)考察船，對位于28°～33°N 和122°～125°E 海域間的20 個采樣站進行了采樣調(diào)查，采樣站位見圖1。

2.2 樣品采集和處理

采用0.1 m2箱式采泥器獲取底層沉積物樣品。為保證表層沉積物的完整性，采用塑料軟管將上覆水抽離并過篩。然后迅速使用內(nèi)徑為2.9 cm 的有機塑料取樣管，從表面未受擾動的沉積物中取3 個重復(fù)樣。每個芯樣只取8 cm，取出后立即按0～2 cm、2～5 cm和5～8 cm 分層裝瓶，加入10%甲醛溶液固定，輕輕震蕩，使沉積物充分分散開。此外，另采集部分沉積物樣品，冷凍保存（?20℃），用于實驗分析用，測定沉積物各參數(shù)指標(biāo)。水層環(huán)境因子的測定使用隨船溫鹽深測定儀(CTD)進行現(xiàn)場測定。

沉積物有機質(zhì)含量、重金屬含量以及粒度組成均由中國科學(xué)院海洋研究所分析測試中測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理和分析

生物量換算：對于小型底棲動物生物量的計算，目前普遍采用小型底棲動物各類群干重系數(shù)乘以相對應(yīng)各類群的平均豐度值的方法計算獲得，其單位為μg/(10cm2)。本研究中小型底棲動物各類群干重參照Widbom[25]和劉清河等[26]，橈足類的平均個體干重參照McIntyre[27]的研究結(jié)果。

數(shù)據(jù)分析：利用PRIMER 6.0 & PERMANOVA+軟件包[28]對小型底棲動物群類結(jié)構(gòu)進行等級聚類（CLUSTER）分析，MDS 排序和相似性分析（ANOSIM）。所測環(huán)境因子和小型底棲動物之間的相關(guān)性分析使用SPSS 19.0 進行分析。利用PRIMER 軟件包中的BIOENV 分析確定影響小型底棲動物群落組成的重要環(huán)境要素。

3 結(jié)果

3.1 研究海域環(huán)境特征

3.1.1 水深、底層水溫和鹽度

水深：根據(jù)隨船CTD 現(xiàn)場實測結(jié)果，9 月采樣站位平均水深為46.5 m，D1 站位水深最淺（21 m），D6站位最深（66 m）；12 月采樣站位平均水深58.3 m，A1 站位水深最淺（25 m），BS 站位最深（79 m）。兩航次水深均表現(xiàn)出由近岸向外海逐步增加的趨勢，相較于長江口附近，浙江外海水深顯著增加。

圖 1 采樣站位Fig. 1 Sampling sites

水溫：9 月航次各站位平均底層水溫為21.4℃，C6 站位底層水溫最低（14.2℃），C1 站位底層水溫最高（24.3℃）；平均表層水溫為26.1℃，D8 站位表層水溫最高（27.6℃），C1 站位表層水溫最低（25.3℃）；整體上，表層水溫高于底層水溫，除C6 站位外，底層水溫隨深度的增加并無顯著變化。12 月航次各站位平均底層水溫19.4℃，A1 站位底層水溫最低（16.2℃），A6?AS 站位均表現(xiàn)出較高的底層水溫（20.3℃）；各站位平均表層水溫為19.3℃，和底層平均水溫持平，A1 站位水溫最低（15.7℃），A6?AS 站位表層水溫最高（20.3℃）；各站位表層水溫和底層水溫基本保持一致，由近岸到外海水溫略有增加，近岸底層略高于表層水溫。

鹽度：9 月航次平均底層鹽度為32.9，C 斷面底層鹽度變化不大，D 斷面長江口附近鹽度明顯低于外海鹽度；平均表層鹽度為29.4，顯著低于底層鹽度，在D 斷面由長江口向外海鹽度逐漸增加。12 月航次，平均底層鹽度為33.5，除A1、B1 兩個站位鹽度略低以外，其他站位底層鹽度基本一致；平均表層鹽度為32.8，低于平均底層鹽度，A1、B1 兩站位表層鹽度顯著低于其他站位，各站位表層鹽度從近岸向外海略微增加（各站位水深和溫鹽數(shù)值見表1）。

3.1.2 沉積物粒度組成、有機質(zhì)含量、重金屬含量

粒度組成：在粒度組成上，研究海域沉積物主要以粉砂（4～63 μm）和細(xì)砂（63～250 μm）為主，其次是黏土（＜4 μm），中砂及以上顆粒（＞250 μm）含量極少；其中C1、C5、D1、A1、A5、B1、B2 和B3 站位粉砂含量較高，均超過70%（圖2），并且均靠近近岸區(qū)，除C5 站位以外。各站位平均粒徑差異較大（圖3），最小平均粒徑為13.38 μm（B2 站位），最大值為153.25 μm（B5 站位），沉積物平均粒徑大小和粉砂含量呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）。研究海域各站位沉積物分選程度較差（1＜σi＜2），超過50%的站位分選程度差（分選系數(shù)σi＞2），沉積物偏態(tài)（SK）很正偏（SK＞0.3），頻率正態(tài)分布曲線峰值尖銳（KG＞1.56）。整體上，研究海域從近岸向外海，沉積物組成主要有粉砂質(zhì)向砂質(zhì)轉(zhuǎn)變，粒徑逐漸變粗，分選程度變差。

有機質(zhì)含量：9 月航次各站位平均有機質(zhì)含量為0.39%，其中D1 站位含量最高為0.56%；12 月航次各站位平均有機質(zhì)含量為0.53%，其中A5 站位含量最高為0.79%。整體上，近岸有機質(zhì)含量略高于外海，表現(xiàn)出陸源輸入的影響，這一特征在B 斷面更為顯著。

重金屬含量：對研究海域沉積物中6 種常見重金屬進行了測定分析。依照GB 18668–2002《海洋沉積物質(zhì)量》標(biāo)準(zhǔn)，沉積物中Pb、Zn 和As 含量均符合一類標(biāo)準(zhǔn)要求，Cr 和Cu 含量在近岸站位含量超過一類標(biāo)準(zhǔn)，Cd 含量超標(biāo)嚴(yán)重且分布不均勻，在A1 站位高達3.9 mg/kg，而在部分站位Cd 含量為0。和沉積物有機質(zhì)含量分布規(guī)律近似，研究海域重金屬含量表現(xiàn)出陸源輸入的影響，近岸站位重金屬含量略高于外海站位（表2）。

表 1 各站位水深、底層和表層水溫和鹽度Table 1 Depth, temperature and salinity of the surface and bottom water of each site

3.1.3 環(huán)境因子分析

利用SPSS19.0 對研究海域各種環(huán)境因子進行相關(guān)性分析（表3），結(jié)果表明：底層水鹽度、沉積物砂的含量、沉積物平均粒徑與水深呈顯著正相關(guān)（p＜0.01）；沉積物粉砂含量、重金屬含量（Cd 除外）與水深呈顯著負(fù)相關(guān)；沉積物有機質(zhì)含量、重金屬含量（Cd 除外）與粉砂和黏土含量呈顯著正相關(guān)（p＜0.01）與砂含量和平均粒徑呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）；各重金屬含量之間存在顯著的正相關(guān)性（Cd 除外）。

圖 2 各站位沉積物不同粒徑顆粒所占百分比Fig. 2 Percentages of different grain sizes of the sediment in each site

圖 3 各站位沉積物顆粒平均粒徑Fig. 3 Average grain size of the sediment of each site

表 2 沉積物有機質(zhì)和部分重金屬含量Table 2 Organic matter and heavy metal contents of the sediment

利用PRIMER6.0 對水深（D）、鹽度（S）、溫度（T）、有機質(zhì)含量（TOC）、重金屬含量、黏土含量（Clay）、粉砂含量（Silt）、砂含量（Sand）等13 種環(huán)境因子進行PCA 分析（圖4）結(jié)果表明：主成分軸1（PC1）可解釋環(huán)境變異度的66.9%，主成分軸2（PC2）和主成分軸1（PC1）累積可解釋環(huán)境變異度的80.9%；對PC1 貢獻較大的主要是沉積物重金屬（Cd 除外）、粉砂、砂以及有機質(zhì)含量，從左向右表示沉積物中重金屬和粉砂含量減少，砂含量增多；對第PC2 影響較大的因素依主要是沉積物Cd 含量、鹽度、溫度和水深，從下向上表示水深、鹽度和溫度逐漸降低，沉積物Cd 含量增加。

3.2 小型底棲動物

3.2.1 小型底棲動物類群組成、豐度和生物量

研究海域共鑒定出16 個小型底棲動物類群（C3 站位未做定量研究），9 月航次16 個類群，12 月航次13 個類群，包括自由生活海洋線蟲、底棲橈足類、動吻類、多毛類、雙殼幼體、介形類、渦蟲、端足類、海螨類、異足類、蛇尾幼體、星蟲類、枝角類、等足類以及漣蟲類，其中海洋線蟲是絕對優(yōu)勢類群，其次為底棲橈足類、動吻類、多毛類以及其他類群。9 月航次小型底棲動物平均豐度為（1 758±759）個/（10cm2），其中海洋線蟲占總豐度的95.6%，橈足類1.57%，動吻類1.06%；平均生物量為（1 216.4±464.7）μg/（10cm2）（干重），其中線蟲占55.26%，介形類18.19%，多毛類15.11%，橈足類4.21%，動吻類3.07%；12 月航次平均豐度為（2 011±1 471）個/（10 cm2），線蟲占95.6%，橈足類2.03%，動吻類1.51%；平均生物量為（1 143.0±755.0）μg/（10 cm2）（干重），線蟲占67.28%，多毛類12.21%，橈足類6.64%，介形類6.41%，動吻類5.30%。

兩航次相比較，9 月航次小型底棲動物類群多于12 月航次，但在豐度和生物量上均小于12 月航次。其中9 月航次D1 站位小型底棲動物豐度最高，為（2 970±1 272）個/（10 cm2），C1 站位豐度最低為（929±245）個/（10 cm2），其生物量也最低（473.0±193.3）μg/（10 cm2）（干重），但生物量最高值出現(xiàn)在D6 站位（1 870.4±369.0）μg/（10 cm2）（干重），高于D1 站位，各站位間小型底棲動物豐度差異不顯著；12 月航次中，B3 站位豐度和生物量最高分別為（4 837±1 415）個/（10 cm2）和（2 648.1±713.1）μg/（10 cm2）（干重），BS 站位豐度和生物量均最低分別為（269±128）個/（10c m2）和（217.9±80.9）μg/（10 cm2）（干重）。在水平分布上，不同海域間小型底棲動物豐度差異顯著(p＜0.01)，近岸站位小型底棲豐度顯著高于外海站位，在整體上，兩航次間小型底棲動物總豐度無顯著差異，除渦蟲外，各個類群在豐度組成上無顯著差異（圖5）。

表 3 研究海域環(huán)境因子間相關(guān)性Table 3 Correlation between environmental variables of the study area

3.2.2 小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)

圖 4 研究海域環(huán)境因子主成分分析Fig. 4 Results of PCA of environmental variables of the study area

圖 5 小型底棲動物豐度和生物量分布Fig. 5 Distribution patterns of meiofaunal abundance and biomass

對研究海域小型底棲動物豐度進行CLUSTER 聚類分析，結(jié)果表明：在9 月航次，各站位小型底棲動物的類群組成在82%相似水平上可以劃分為兩組，C1、C5、D4 站位劃分為一組，剩余站位劃分為另外一組，SIMPER 分析結(jié)果顯示，線蟲、橈足和動吻類是影響兩組差異的主要類群，累計解釋總變異度的68.5%；12 月航次，各站位小型底棲動物的類群組成在78%相似水平上可以劃分為3 組，組Ⅰ只包含BS 一個站位，組II 包括A1、A5、B1、B2、B3 站位，組Ⅲ包括A6、A8、A9、AS、B4、B5 站位，其中組Ⅱ主要為近岸站位，組III 主要為外海站位，ANOSIM 檢驗結(jié)果表明組Ⅱ和組Ⅲ之間差異顯著（R=0.672，p＜0.01），SIMPER 分析結(jié)果表明線蟲、動吻類和橈足類是影響兩組差異的主要類群，累計解釋總變異度的83.21%；兩航次所有站位小型底棲動物的類群組成在78%相似水平上主要可以劃分為兩組（BS 站位除外，圖6），SIMPER 分析結(jié)果顯示影響組間差異的主要類群為線蟲、動吻、橈足、介形和多毛類，累計解釋總變異度的84.33%；對兩航次間小型底棲動物群落進行ANOSIM 檢驗，結(jié)果顯示兩航次間小型底棲動物群落無顯著差異（R=?0.07，p=0.741）。

3.2.3 小型底棲動物和環(huán)境因子相關(guān)性

對小型底棲動物豐度和沉積物有機質(zhì)、重金屬、黏土、粉砂、砂含量以及水深、溫度和鹽度等環(huán)境要素進行相關(guān)性分析，結(jié)果表明（表4）：小型底棲動物總豐度和線蟲豐度與重金屬含量呈顯著正相關(guān)（Cd除外）；動吻類豐度和有機質(zhì)含量以及Pb、Cr、Cu、Zn 含量呈極顯著正相關(guān)，與As 和黏土含量呈顯著正相關(guān)，與砂含量呈顯著負(fù)相關(guān)；其他類群豐度和環(huán)境因子之間并無顯著相關(guān)性。對各類群間豐度進行相關(guān)分析結(jié)果表明，小型底棲動物總豐度與線蟲和動吻類豐度極顯著相關(guān)，與橈足類豐度顯著相關(guān)。相關(guān)分析結(jié)果表明，影響研究海域內(nèi)小型底棲動物總豐度的主要類群為線蟲、動吻類和橈足類，其中動吻類和沉積物中重金屬含量密切相關(guān)，沉積物黏土和砂含量影響動吻類的豐度，線蟲豐度與沉積物間重金屬含量有較好的相關(guān)性。

圖 6 研究海域小型底棲動物群落聚類分析Fig. 6 CLUSTER analysis of meiofaunal assemblages of the study area

表 4 小型底棲動物豐度和環(huán)境因子相關(guān)性Table 4 Relative coefficient between meiofaunal abundance and environmental variables

對環(huán)境因子和小型底棲動物豐度進行BIOENV分析，結(jié)果表明：9 月航次影響小型底棲動物群落差異的最主要因素為水深和有機質(zhì)組合，相關(guān)系數(shù)為0.329；12 月航次為有機質(zhì)含量、砂含量和Zn 含量的組合，相關(guān)系數(shù)為0.774，除水深、溫度、鹽度及Cd 含量，其他因子組合也可以較好的解釋站位間群落差異；從整體上，黏土含量和Pb、Cu、Zn 含量能夠最好地解釋研究海域站位間小型底棲動物的差異，相關(guān)系數(shù)為0.484，而水深和有機質(zhì)含量與重金屬組合也可以較好解釋差異原因，相關(guān)系數(shù)為0.483。

4 討論

4.1 長江沖淡水、臺灣暖流以及沿岸流對底棲環(huán)境的影響

9 月航次各站位水體的溫、鹽性質(zhì)存在顯著差異和層化現(xiàn)象，這與長江徑流的輸入、黑潮入侵以及上升流等密切相關(guān)。受長江沖淡水影響，長江口及附近海域海表層水為高溫、低鹽的水，底層水為低溫高鹽水，如D1、C5 和C6 站位。許多研究已證明[29–30]，在長江口31°00′～32°00′N，122°20′～123°10′E 之間存在上升流區(qū)，該上升流會將底層高鹽低氧水?dāng)y帶至表層，因此通過垂向混合作用，C1 和C3 站位水體未表現(xiàn)出層化現(xiàn)象。從近岸向外海，C 斷面底層水溫逐漸降低，并在C6 站位達到最低值，而在D 斷面隨深度增加溫度與鹽度均顯著升高，這與C、D 兩斷面所受海流影響不同有關(guān)。在C 斷面，C5 和C6 站位受到海流的影響，其底層水來自南海沿岸流冷水與長江口底層的混合水，因此底層水溫低于近岸站位[31–32]。有關(guān)臺灣暖流及黑潮入侵的研究表明[8，33]，閩浙近岸50 m 等深處底層水主要來自臺灣東北部黑潮下層水（120～250 m 層）對東海陸架的入侵，溫度特征值為19℃，鹽度特征為34.4，與D4–D8 站位溫鹽特征相似。

與長江口海域相比較，浙江海域在冬季的溫鹽特征較穩(wěn)定和簡單。在12 月航次中，各站位水體未表現(xiàn)出明顯的層化現(xiàn)象，但近岸站位由于受長江沖淡水南下分支以及季風(fēng)的影響[30]，其表層溫度略低于底層溫度，底、表鹽度均低于外海站位。有關(guān)臺灣暖流底層水在冬季入侵位置，相關(guān)研究已經(jīng)證明該暖水可以到達31°N 或更遠(yuǎn)位置[7]。在本研究中，A、B 斷面外海站位的溫、鹽特征表明，在冬季，臺灣暖流水可以入侵至該緯度海域，并且是以均一性水體入侵，分布在整個深度。

4.2 小型底棲動物群落分布特征

4.2.1 上升流區(qū)和低氧對小型底棲動物群落的影響

先前研究已證明，在長江口31.00°～32.00°N，122.33°～123.17°E（圖7）之間存在上升流區(qū)。韋欽勝等[34]在比較之前研究后發(fā)現(xiàn)，夏季（8 月）長江口低氧中心區(qū)大致位于30.83°～33.05°N，122.5°～123.5°E（圖7）之間，劉海霞等[35]指出在進入9 月之后低氧區(qū)會向長江口南側(cè)偏移并逐漸消失。

9 月航次中，小型底棲動物豐度最高值出現(xiàn)在D1 站位，正處于上升流和低氧重疊區(qū)，小型底棲動物的高豐度值和上升流密切相關(guān)。一方面，上升流將底層營養(yǎng)鹽，特別是磷酸鹽，攜帶至表層，有利于浮游植物大量繁殖[36]；相關(guān)研究也表明，在長江口外上升流區(qū)存在葉綠素含量峰值[37–38]，因此充足的食物來源是D1 站位小型底棲動物豐度較高的原因之一。另一方面，浮游植物大量沉降于表層沉積物，其降解會導(dǎo)致底氧快速消耗進而形成低氧環(huán)境[34,39]。低氧的出現(xiàn)有利于特別是海洋線蟲等對低氧具有較高耐性的小型底棲動物繁殖[40–41]，同時會迫使對氧敏感的大型底棲動物發(fā)生遷移甚至死亡[42]，減小了小型底棲動物被捕食壓力[43]，利于小型底棲動物生存。在全球范圍內(nèi)，溶氧低值帶小型底棲動物均表現(xiàn)出較高的豐度值[44–46]。

Hua 等[47]對長江口低氧帶的研究也表明在該區(qū)域小型底棲動物具有較高的豐度值[高值達（3 699±1 239）個/（10 cm2）]，長江口北側(cè)向南側(cè)存在豐度值增大的現(xiàn)象，與本研究情況相似。許多研究表明，小型底棲動物豐度和沉積物葉綠素a 的含量呈正相關(guān)性[20,23,47]，C1 站位豐度值低于D1 站位可能與C1 站位葉綠素含量偏低有關(guān)，此外，C1 站位強烈的上升流和潮混合作用不利于小型底棲動物在沉積物中的固著和繁殖。

圖 7 黃海沿岸流、黑潮分支、上升流和低氧中心區(qū)和小型底棲動物豐度分布Fig. 7 Water currents, upwelling, center of low oxygen area,and distribution of meiofauna

不同的小型底棲動物類群對低氧的耐受性顯著不同，相關(guān)研究均表明海洋線蟲對低氧不敏感而橈足類對低氧反應(yīng)反敏感[43–44,48]，Grego 等[49]低氧現(xiàn)場模擬實驗表明，在低氧發(fā)生后底棲橈足類的豐度和多樣性均顯著下降。Hua 等[47]在分析長江口低氧區(qū)線蟲和橈足類與溶氧的相關(guān)性是發(fā)現(xiàn)，線蟲和溶氧之間無顯著相關(guān)性，而橈足類與溶氧呈顯著正相關(guān)。在本研究中，線蟲和橈足類對低氧的耐受性亦可通過線蟲與橈足類的豐度比值（N/C）來佐證，在低氧區(qū)，C1 和D1 站位N/C 比值顯著高于其他站位（D4 站位除外）。在D4 站位N/C 比值異常高，與相鄰站位比較，其在環(huán)境組成上并無顯著差異，據(jù)此推測D4 站位可能存在低氧現(xiàn)象。

在C 斷面，小型底棲動物豐度由近岸向外海顯著增加，但線蟲的優(yōu)勢度下降，小型底棲動物類群增多，特別是在C6 站位，小型底棲動物豐度最高，種類最多，這可能與C6 站位溶氧含量增加有關(guān)。同時，也在一定程度上反映出氧氣可能是限制小型底棲動物群落物種多樣性的關(guān)鍵因素。此外，C6 站位小型底棲動物的高豐度值和多樣性可能與黃海冷水團的存在有關(guān)。與長江口近岸區(qū)海域相比，冷水團內(nèi)部環(huán)境更加穩(wěn)定，更有利于小型底棲動物的繁殖[50]。

4.2.2 黑潮對小型底棲動物群落的影響

相關(guān)研究表明[8]黑潮對東海陸架底層主要通過黑潮近岸分支（沿60 m 等深線）和黑潮離岸分支（沿100 m 等深線）兩個分支入侵。通過分析各站位底、表層海水的溫、鹽特征可以發(fā)現(xiàn)，在9 月航次和12 月航次，除C 斷面外，水深超過60 m 的站位底層溫、鹽特征均表現(xiàn)出黑潮水特征。對小型底棲動物的水平分規(guī)律進行比較可以發(fā)現(xiàn)，各斷面小型底棲動物的豐度最高值均出現(xiàn)在水深60 m 附近（D1 除外），與黑潮近岸分支入侵路線高度一致（圖7）。張志南等[51]對黃、東海小型底棲動物的研究中亦發(fā)現(xiàn)類似規(guī)律，小型底棲動物豐度在50 m 等深線處具有極大值，特別是在長江口以南東海陸架海域。

小型底棲動物豐度在60 m 等深線附近出現(xiàn)最高值可能是黑潮入侵的結(jié)果。食物來源是限制小型底棲動物豐度的重要因素之一。黑潮入侵為東海底層水帶來豐富的磷酸鹽和清澈的大洋水，在提供營養(yǎng)鹽的同時改善了光照條件，有利于浮游植物生長繁殖和提高光合作用效率[52]，使得該海域相對近岸站位具有更高的初級生產(chǎn)力，為小型底棲動物繁殖提供足夠食物來源。同時黑潮水富含的溶氧也在一定程度上補充了東海底層水體氧的消耗，緩解了低氧現(xiàn)象的發(fā)生[53]，有利于其他對底氧敏感的小型底棲動物類群的生存。因此，相對于近岸站位，小型底棲動物群落在該海域表現(xiàn)出高豐度值和多樣性，如在N/C 比上，近岸站位（A1 和B1）N/C 比值均超過200，遠(yuǎn)高于黑潮入侵路線（A5 和B3）站位。此外，黑潮近岸分支的溫度和鹽度在季節(jié)間均具有較好的穩(wěn)定性[54]，為小型底棲動物提供了一個相對穩(wěn)定的生存空間，可能也是造成其豐度較高的原因之一。

外海站位小型底棲動物豐度的下降可能是因為深度的增加，光照強度減弱，導(dǎo)致底棲藻類的生產(chǎn)力下降；同時隨離岸距離的增加陸源營養(yǎng)物質(zhì)輸入減少可能進一步導(dǎo)致了生產(chǎn)力的下降。據(jù)此推測，食物來源可能是限制外海站位小型底棲動物豐度的重要因素。許多研究均發(fā)現(xiàn)，小型底棲動物豐度和沉積物葉綠素a 密切相關(guān)，葉綠素a 在一定程度上反映了小型底棲動物的食物來源的重要組成。目前，本研究中尚缺少沉積物葉綠素a 的數(shù)據(jù)，在后續(xù)調(diào)查中，補充沉積物中葉綠素a 的數(shù)據(jù)將有助有我們更加全面地認(rèn)知黑潮入侵是如何對小型底棲動物群落的分布產(chǎn)生影響。

4.3 與同海域其他研究比較

與同海域其他研究比較，本研究在小型底棲動物類群組成、豐度以及水平分布上具有較好的延續(xù)性，但又存在少許差別（表5）。

在類群組成上，線蟲均為最優(yōu)勢類群，其他依次為橈足類、動吻類、多毛類等；受低氧和近岸污染影響，在長江口近岸海域動吻類相對豐度較其他類群略高（同Hua 等[47]），而靠近外海站位橈足類和多毛類相對豐度略有增加。

在豐度組成上，本研究與華爾等[20]、Hua 等[47]、孟昭翠等[55]等研究在數(shù)值上最為接近，略高于其他，但顯著高于張志南等[51]的研究。一方面，小型底棲動物的平均豐度受采樣范圍的影響，另一方面，不同的采樣深度和網(wǎng)篩孔徑影響小型底棲動物的獲取效率。對比分析先前的研究可以發(fā)現(xiàn)，在長江口及其鄰近海域，小型底棲動物的高豐度值均出現(xiàn)在30°～31°N，122.5°～123.5°E 之間，基本與長江口上升流區(qū)和低氧帶重合。并且在長江口外，自北向南，自西向東部外海延伸至50～60 m 等深線處，小型底棲動物豐度表現(xiàn)出升高的趨勢[23–24,47,56]；同時，外海站位小型底棲動物豐度顯著低于外海站位。在浙江以東的東海海域，小型底棲動物豐度最高值則出現(xiàn)在近岸站位[51]。因此，本研究中，小型底棲動物的平均豐度值較高可能與采樣站位的分布有關(guān)。在垂直分布上，絕大多數(shù)小型底棲動物分布在沉積物的表層，張志南等[51]研究表明0～5 cm 的取樣深度可以獲取90%左右的小型底棲動物，而在渤海海域的取樣效率甚至可達95%，因此更深的取樣深度可能對小型底棲動物的獲取效率提升并不顯著。在本研究中，在浙江沿海和長江口等高豐度值站位，有大量個體細(xì)小的線蟲出現(xiàn)（體長約280～300 μm），此類線蟲在分選時易通過50 μm 孔徑網(wǎng)篩但被31 μm 孔徑網(wǎng)篩所截留，這可能是造成張志南等[51]研究小型底棲動物豐度顯著低于其他研究的原因。

表 5 與同海域其他研究比較Table 5 Comparison with other studies in the same area

5 結(jié)論

（1）長江口外的上升流和低氧會導(dǎo)致該海域小型底棲動物豐度增加，多樣性下降。上升流會導(dǎo)致該海域水體初級生產(chǎn)力增加，低氧會遏制大型底棲動物以及對低氧敏感的小型底棲動物類群（橈足類等）的生存，減小了小型底棲動物被捕食的壓力，有利于海洋線蟲的生存。

（2）黑潮入侵會導(dǎo)致小型底棲動物在其入侵路線上豐度和多樣性增加。黑潮入侵的結(jié)果為小型底棲動物提供了充足的食物來源和溶氧，有利于小型底棲動物的繁殖和對溶氧敏感類群動物的生存。同時，黑潮水穩(wěn)定的溫、鹽性質(zhì)為小型底棲動物提供了穩(wěn)定的生長環(huán)境，減少了季節(jié)變化所帶來的不利影響。小型底棲動物在黑潮入侵路線上的高豐度值和多樣性可視為其對黑潮入侵的響應(yīng)。

（3）網(wǎng)篩孔徑和采樣深度以及采樣范圍是影響小型底棲動物平均豐度的重要因素。與同海域研究比較，不同航次間小型底棲動物的豐度差異主要受采樣區(qū)域影響，與小型底棲動物在水平分布上呈現(xiàn)斑塊狀分布的特點有關(guān)。絕大多數(shù)小型底棲動物分布在沉積物表層和次表層；不同的網(wǎng)篩孔徑對小型底棲動物的獲取率差異明顯，特別是對海洋線蟲。