貴州石斛屬植物種類(lèi)資源研究

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴陽(yáng) 550011)

蘭科(Ochidaceae)的石斛屬(DendrobiumSwartz)植物全世界約有1 100種，分布于印度、日本、馬來(lái)西亞南部、印度尼西亞、澳大利亞、新幾內(nèi)亞、太平洋島國(guó)，中國(guó)有78種，分布于20個(gè)省(市、區(qū)，下同)[1]。該屬植物由于具有重要的藥用價(jià)值、觀賞價(jià)值和科學(xué)研究?jī)r(jià)值而備受重視，資源破壞也極為嚴(yán)重。關(guān)于貴州石斛屬植物的最早文獻(xiàn)是法文版的《Flore du Kouy-Tchéou》[2]，其中只列了3種，分別是聚石斛(D.aggregatum)、細(xì)莖石斛(D.moniliforue)、石斛一種(D.sp.)，采集于1898—1909年，分別由法國(guó)傳教士J.Esquirol、Bodinier、J.Cavalerie采集，是十分珍貴的資料；在《貴州植物志》第十卷中，記載了21種[3]，在中國(guó)植物志中，記載貴州有16種分布[4]，在《FOC》中，記載有18種，增加了齒瓣石斛和梵凈山石斛；關(guān)于貴州石斛屬植物的專(zhuān)題研究，只有鄧朝義等[5]進(jìn)行過(guò)初步研究，報(bào)道了23種(含1變種)，其中的廣東石斛并入細(xì)莖石斛，實(shí)際是22種，短石斛(D.linawianum)屬于貴州的新記錄；此外，在《貴州草本花卉》一書(shū)中，從觀賞的角度列出了貴州有可供觀賞的石斛屬植物7種，如：梵凈山石斛、兜唇石斛、流蘇石斛等[6]；在《貴州野生蘭科植物》中，記錄了22種，新記錄了密花石斛(D.densiflorum)和球花石斛(D.thyrsiflorum)[7]；此后鮮見(jiàn)對(duì)貴州石斛屬的種類(lèi)進(jìn)行系統(tǒng)的研究報(bào)道。

1 材料與方法

1.1 文獻(xiàn)資料

首先從現(xiàn)有的資料中將貴州分布的石斛屬植物種類(lèi)列出，這些資料包括植物志、專(zhuān)著、論文報(bào)告等，植物志如《貴州植物志》《中國(guó)植物志》《FOC》等，專(zhuān)著有《貴州草本花卉》《貴州花卉研究與產(chǎn)業(yè)化》《貴州野生蘭科植物》等，論文報(bào)告有《貴州石斛植物資源及其開(kāi)發(fā)利用價(jià)值評(píng)價(jià)》《河南石斛屬一新種》[8]等。

1.2 標(biāo)本資料

在查閱資料的同時(shí)，對(duì)10年來(lái)采集的標(biāo)本和野外引種的種類(lèi)進(jìn)行鑒定，除對(duì)貴州省林業(yè)科學(xué)研究院樹(shù)木標(biāo)本室(GF)的標(biāo)本進(jìn)行查閱外，還查閱了其他標(biāo)本館，有貴州科學(xué)院生物所標(biāo)本館(HGAS)、貴州大學(xué)林學(xué)院標(biāo)本室(GZAC)、貴州省林業(yè)學(xué)校植物標(biāo)本室(GFS)的館藏標(biāo)本，并補(bǔ)充了部分標(biāo)本(見(jiàn)表1，表內(nèi)種名的科學(xué)名稱(chēng)見(jiàn)下面檢索表)，這些標(biāo)本都保存在貴州省林業(yè)科學(xué)研究院樹(shù)木標(biāo)本室(GF)。

1.3 種類(lèi)調(diào)查

多年來(lái)，在各個(gè)保護(hù)區(qū)的綜合科學(xué)考察或?qū)ｎ}研究等工作中，在望謨、冊(cè)亨、荔波、興義、榕江、江口、從江、清鎮(zhèn)、黔西、六枝、盤(pán)縣、赤水、獨(dú)山、習(xí)水等30多個(gè)縣100多個(gè)調(diào)查點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查，采集石斛標(biāo)本50多號(hào)200多份，發(fā)現(xiàn)了3個(gè)新記錄種，并增加了30多個(gè)分布地點(diǎn)等。其中有22種由野外引種到我院生物中心的蘭科植物保育基地。

表1 貴州石斛屬植物補(bǔ)充標(biāo)本情況

1.4 相似性評(píng)價(jià)方法

對(duì)2個(gè)地區(qū)植物相似性的比較，采用相似性系數(shù)法[9]進(jìn)行分析，其表達(dá)式如下：

相似關(guān)聯(lián)系數(shù)=2w/(a+b)，其中a為a地物種總數(shù)，b為b地物種總數(shù)，w為兩地共有物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種 類(lèi)

按照《FOC》的分類(lèi)系統(tǒng)結(jié)合最新的資料進(jìn)行整理，其中，廣東石斛(D.wilsoniiRolfe)并入細(xì)莖石斛(D.moniliforme(Linnaeus)Swartz)，鐵皮石斛(D.officinaleKimura et Migo)并入黃石斛(D.catenatumLindley)，滇桂石斛(D.guangxienseS.J.Cheng et C.Z.Tang)并入廣西石斛(D.scoriarumW.W.Smith)；規(guī)范了5個(gè)種的名稱(chēng)，分別是勐海石斛(D.sinominutiflorumS.C.Chen,J.J.Wood &H.P.Wood)、束花石斛(D.chrysanthumWallich ex Lindley)、疊鞘石斛(D.denneanumKerr)、線葉石斛(D.chryseumRolfe)、兜唇石斛(D.cucullatumR.Brown)；新發(fā)現(xiàn)了3個(gè)新分布種，分別是河南石斛、小黃花石斛和線葉石斛(D.chryseumRolfe)，河南石斛分布于梵凈山，小黃花石斛分布于赤水市，線葉石斛分布于望謨縣，標(biāo)本和活體保存在貴州省林業(yè)科學(xué)研究院(GF)，為了檢索方便和規(guī)范名稱(chēng)編制了檢索表。貴州共有28個(gè)石斛原生種，分布在44個(gè)縣級(jí)行政區(qū)，只有1個(gè)特有種為梵凈山石斛。

2.2 多樣性分析

2.2.1石斛屬在全國(guó)的分布

根據(jù)資料統(tǒng)計(jì)，全國(guó)有78種石斛屬植物，共分布在20個(gè)省(市、區(qū))，占全世界的7.09%；貴州省分布有28種石斛屬植物，占全國(guó)總種數(shù)的35.90%。

石斛在全國(guó)分布種類(lèi)較多的省份有8個(gè)，云南分布61種，居全國(guó)第一，貴州28種，為全國(guó)第二，廣西為26種，為全國(guó)第三，海南分布17種，臺(tái)灣分布15種，廣東分布11種，西藏分布10種，四川分布9種，湖南分布8種。分布種類(lèi)較少的省有11個(gè)，包括湖北分布4種，有3種的包括安徽、河南、福建、香港特別行政區(qū)，4種的有浙江、陜西、甘肅、江西4省，山西省和重慶市各1種。

2.2.2相似性系數(shù)分析

在植物區(qū)系地理的比較研究中，通常用屬、種相似性系數(shù) (Coefficient of Similarity)作為相似性程度最基本的數(shù)量指標(biāo)來(lái)分析不同區(qū)域植物區(qū)系間的親緣關(guān)系[10]。在對(duì)貴州省石斛屬植物與其他比較地區(qū)(石斛種數(shù)≥8種的省、市)的共有種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上，計(jì)算出相似性系數(shù)，根據(jù)統(tǒng)計(jì)共有種情況如表2。

表2 貴州省與其他比較地區(qū)共有種相似性系數(shù)

研究表明，貴州石斛屬植物與廣西和云南的相似程度最高，種的相似性系數(shù)分別為73.08%和55.17%。因?yàn)橘F州是云貴高原向湘桂丘陵過(guò)渡的地帶，云南、廣西、貴州相鄰的地區(qū)屬于紅水河流域，有同類(lèi)型的氣候類(lèi)型與植被類(lèi)型，河谷的生態(tài)環(huán)境特別適于石斛屬植物的繁衍和傳播。因此，共有種類(lèi)多也是必然的；相似程度較低的有西藏和臺(tái)灣，相似性系數(shù)在30%左右，貴州與這2個(gè)地區(qū)的不僅地理位置相距較遠(yuǎn)，地理隔離導(dǎo)致種類(lèi)相似度低。

貴州28個(gè)石斛原生種的分種檢索表

2.3 分 布

2.3.1垂直分布

植物垂直分布格局是生物多樣性研究的一個(gè)重要方面，海拔梯度包含了溫度、濕度和光照等環(huán)境因子的變化，而環(huán)境因子隨海拔梯度的變化比隨緯度的變化大1 000倍[11]。在這些環(huán)境因素的變化下，植物種類(lèi)也有所不同。根據(jù)查閱相關(guān)資料及調(diào)查，貴州石斛屬植物垂直分布在400～1 700 m的海拔范圍內(nèi)，以200 m為1個(gè)梯度，統(tǒng)計(jì)貴州石斛屬植物種類(lèi)分布隨著海拔梯度的變化呈現(xiàn)差異，通過(guò)其不同海拔梯度的分布情況，對(duì)石斛屬植物垂直分布進(jìn)行歸類(lèi)(圖1)，貴州石斛屬植物分布最廣的種有羅河石斛，海拔范圍為400～1 700 m，其次為束花石斛和石斛，其野生資源的分布海拔分別為500～1 520 m 和600～1 700 m，其中石斛又名金釵石斛，是貴州省石斛資源人工化種植發(fā)展得較多的種之一，另外黃石斛(鐵皮石斛)也是貴州現(xiàn)階段主要發(fā)展的種，其野生資源的海拔分布為940～1 600 m。由于物種的生態(tài)適應(yīng)性的差異,也有一些種的分布范圍較狹窄，包括梳唇石斛分布在海拔1 200 m左右、紫瓣石斛分布在海拔1 300 m左右。

對(duì)貴州省石斛屬植物在不同海拔區(qū)間的種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，貴州省石斛屬植物隨著海拔升高，種數(shù)先逐漸增加后減少，在海拔高度900～1 100 m時(shí)達(dá)到最大，在這個(gè)海拔區(qū)間，石斛資源最豐富(圖2)。

圖1 貴州省石斛屬植物的垂直分布

圖2 貴州省石斛屬植物在不同海拔梯度種數(shù)的變化

賀金生等[12]概括了5種類(lèi)型的植物物種多樣性與海拔的關(guān)系。1) 負(fù)相關(guān)：海拔升高，物種多樣性降低；2) 正相關(guān)：海拔增加，物種多樣性增加；3) 中間膨脹效應(yīng)或稱(chēng)單峰分布：在人為干擾條件下，中海拔地段有最高的多樣性；4) 無(wú)相關(guān)性。貴州石斛屬植物隨海拔分布的格局與第3種類(lèi)型相吻合。貴州石斛屬植物主要集中在900～1 100 m，在1 100 m以下，由于森林覆蓋率的提高，植被類(lèi)型的多樣，濕度的增加，石斛屬植物種數(shù)量不斷增加，在1 100 m以上，海拔升高，環(huán)境逐漸不利于石斛屬植物的生長(zhǎng)，其種的數(shù)量不斷減少。

2.3.2水平分布

石斛喜溫暖氣候,中國(guó)石斛屬植物主要分布于亞熱帶、熱帶地區(qū)。貴州全境皆屬于亞熱帶氣候，是石斛屬植物的主要分布區(qū)；據(jù)統(tǒng)計(jì)，貴州省42個(gè)市縣及2個(gè)保護(hù)區(qū)均有石斛屬植物分布。石解屬植物屬于附生植物，多附生于林中樹(shù)干上或濕潤(rùn)的巖石上，其生長(zhǎng)需要樹(shù)木提供附生條件并為其遮陰，需要溫暖濕潤(rùn)的氣候條件和通風(fēng)良好的環(huán)境[13]，有些種的生境較狹窄。有6個(gè)種在貴州省僅在1個(gè)縣(市、保護(hù)區(qū))有發(fā)現(xiàn)：矮石斛、球花石斛僅分布在荔波縣，勐海石斛、矩唇石斛只在興義縣有發(fā)現(xiàn)，貴州特有的梵凈山石斛只分布在梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)梵凈山)，河南石斛只在江口縣有發(fā)現(xiàn)。

野生石斛多以密集的須根附著于石壁、沙礫、巖縫或樹(shù)干上,吸收水分和養(yǎng)料，同時(shí)用氣生根從空氣中吸水。因此，其生長(zhǎng)受小環(huán)境的水分嚴(yán)格控制[14]。貴州省石斛屬植物分布較多的縣，環(huán)境相對(duì)較溫暖、濕潤(rùn)(表3)。

貴州省石斛屬植物主要分布地包括黔西南州的興義市、安龍縣、望謨縣和黔南州的羅甸縣和荔波縣。種類(lèi)最多的在黔西南州的興義市，有19種，占全省石斛總種數(shù)的73.08%。這5個(gè)縣(市)除具有發(fā)育良好的亞熱帶植被類(lèi)型的氣候特點(diǎn)外，還有喀斯特地貌的環(huán)境多樣性，非常適合石斛的生長(zhǎng)。常年溫暖濕潤(rùn)，年均氣溫在13.6～19.6 ℃，相對(duì)濕度常達(dá)80%，年均降水量在1 100 mm以上，5—10月降雨較多，光照與雨量、溫度變化基本同步。

表3 貴州省石斛屬植物主要分布地

3 結(jié)論與討論

1) 貴州省共有28個(gè)石斛原生種，分布在42個(gè)縣、市及2個(gè)保護(hù)區(qū)，有1個(gè)特有種，是全國(guó)石斛屬植物分布比較豐富的地區(qū)。

2) 根據(jù)資料統(tǒng)計(jì)，目前全國(guó)78種石斛屬植物，共分布在20個(gè)省(市、區(qū))。貴州省石斛屬植物占全國(guó)總種數(shù)的35.90%。貴州省與其他地區(qū)的相似性分析表明，貴州與廣西和云南，在石斛屬植物的組成上相似程度最高，相似性系數(shù)分別為73.08%和55.17%；相似程度較低的有西藏和臺(tái)灣，相似性系數(shù)分別為33.33%和24.39%，與這2個(gè)地區(qū)的地理位置相距較遠(yuǎn)，地理隔離導(dǎo)致種類(lèi)相似度低。

3) 在貴州省分布最廣的種是羅河石斛，海拔范圍為400～1 700 m；分布范圍較狹窄的種包括梳唇石斛分布在1 200 m左右、紫瓣石斛分布在1 300 m左右。貴州省石斛資源人工化種植發(fā)展得較好的種有石斛(金釵石斛)，其野生資源的海拔分布為600～1 700 m；黃石斛(鐵皮石斛)，其野生資源的海拔分布為1 000～1 600 m。

4) 根據(jù)賀金生概括的5種類(lèi)型的植物物種多樣性與海拔的關(guān)系，貴州石斛屬植物隨海拔分布的格局與第3種——“中間膨脹效應(yīng)或單峰分布”類(lèi)型相吻合。在人為干擾條件下，中海拔地段有最高的多樣性，貴州石斛屬植物主要集中在900～1 100 m。在1 100 m以下，由于森林覆蓋率的提高，植被類(lèi)型的多樣，濕度的增加，石斛屬植物種數(shù)量不斷增加，在1 100 m以上，海拔升高，環(huán)境逐漸不利于石斛屬植物的生長(zhǎng)，其種的數(shù)量不斷減少。

5) 貴州省石斛屬植物主要分布地包括黔西南州的興義市、安龍縣、望謨縣和黔南州的羅甸縣和荔波縣。這5個(gè)縣(市)具有發(fā)育良好的亞熱帶植被類(lèi)型的氣候特點(diǎn)，非常適合石斛的生長(zhǎng)。常年溫暖濕潤(rùn)，年均氣溫在13.6～19.6 ℃，相對(duì)濕度常達(dá)80%，年均降水量在1 100 mm以上，5—10月降雨較多，光照與雨量、溫度變化基本同步。