獐子島巖相潮間帶大型海藻有機(jī)碳含量及δ13C值的季節(jié)變化特征

張靖凡, 蔡恒江, 2, 趙玥茹, 陳文翰, 胡思琪, 劉 遠(yuǎn), 2, 劉長發(fā), 2

獐子島巖相潮間帶大型海藻有機(jī)碳含量及13C值的季節(jié)變化特征

張靖凡1, 蔡恒江1, 2, 趙玥茹1, 陳文翰1, 胡思琪1, 劉 遠(yuǎn)1, 2, 劉長發(fā)1, 2

(1. 大連海洋大學(xué) 海洋科技與環(huán)境學(xué)院, 遼寧 大連 116023; 2. 遼寧省高校近岸海洋環(huán)境科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 大連 116023)

為研究巖相潮間帶大型海藻有機(jī)碳含量及13C值的季節(jié)變化特征, 分別于2016年11月(秋)和2017年2月(冬)、5月(春)、8月(夏)對獐子島巖相潮間帶(39°01′E, 122°43′N)的大型海藻進(jìn)行調(diào)查, 并對其有機(jī)碳含量和13C值進(jìn)行分析。結(jié)果表明: 共鑒定出大型海藻3門49種, 其中紅藻門24種, 占總數(shù)的48.98%; 褐藻門17種, 占總數(shù)的34.69%; 綠藻門8種, 占總數(shù)的16.33%。大型海藻種類數(shù)為春季(35種)>冬季(24種)=夏季(24種)>秋季(23種)。不同種類海藻體內(nèi)的有機(jī)碳含量為15.54%~35.03%,13C值在–33.42‰~–7.43‰之間變動(dòng)。不同季節(jié)海藻體內(nèi)有機(jī)碳含量為冬季>春季>夏季>秋季,13C值為夏季>春季>冬季>秋季。

大型海藻; 種類; 季節(jié)變化; 有機(jī)碳;13C值

大型海藻是海洋潮間帶生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級生產(chǎn)者之一, 是最具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的藻類[1], 為各種海洋生物提供棲息、索餌和產(chǎn)卵的場所, 同時(shí)對近岸海洋生態(tài)環(huán)境也存在著巨大的影響[2]。研究表明, 它們不僅對近岸水體的富營養(yǎng)化有一定的修復(fù)作用, 而且部分大型海藻還可以通過生物克生作用來防控有害赤潮生物的生長[3-5]。但也有些大型海藻會破壞近岸海洋生態(tài)環(huán)境, 如綠潮的爆發(fā)[6-7]。

近年來由于人類活動(dòng)的影響, 導(dǎo)致了大氣CO2濃度的不斷升高, 對生態(tài)環(huán)境造成了一系列的影響, 如溫室效應(yīng)、海水酸化等[8]。由于大型藻類可通過光合作用將溶解無機(jī)碳和CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳, 促使空氣中CO2向海水中轉(zhuǎn)移, 導(dǎo)致海水中CO2溶解量降低, 因此大型海藻的碳匯效應(yīng)正逐漸受到關(guān)注[9-10]。目前大型海藻碳匯研究多集中在養(yǎng)殖或人工構(gòu)建的藻場研究[11]。潮間帶大型海藻種類繁多, 分布不均, 研究難度較大, 所以針對其碳匯研究少見報(bào)道。不同種類大型海藻光合作用的碳同化機(jī)制也存在差別, 外來碳源的途徑主要有兩種, 分別為CO2和HCO3–。研究表明, 大型海藻在光合作用中的碳同化機(jī)制可以通過分析其體內(nèi)的13C值來確定[12-13]。

獐子島地處北黃海遼東半島南部, 島嶼海岸線迂回曲折, 多為巖石海岸, 是海藻生長棲息的良好場所, 已經(jīng)成為黃海北部海藻資源最為豐富的海域之一[14]。獐子島是我國海參、鮑魚等經(jīng)濟(jì)生物的重要繁殖基地, 大型海藻即可作為海參、鮑魚這些海珍品的飼料源, 也可作為食品、醫(yī)藥和工業(yè)等領(lǐng)域的重要原料。由于自然地理隔離及完善的管理, 島上海岸線人為影響較少, 為對大型海藻的科學(xué)研究調(diào)查提供了良好的樣本條件。

本文在對獐子島巖相潮間帶大型海藻群落結(jié)構(gòu)調(diào)查的基礎(chǔ)上, 對不同種類海藻體內(nèi)有機(jī)碳含量和13C值季節(jié)變化進(jìn)行分析, 旨在為大型海藻碳匯效應(yīng)的估算及碳同化機(jī)制的研究提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 采樣點(diǎn)和采樣方法

分別于2016年11月(秋)和2017年2月(冬)、5月(春)、8月(夏)大潮期間, 在獐子島巖相潮間帶(39°01′E, 122°43′N)采集完整的大型海藻植株。

將不易腐爛的海藻直接放入密封袋中, 葉片較薄、藻體容易被損壞的海藻直接放入盛有海水的采集瓶中, 4℃冷藏, 24 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定和分析。

1.2 樣品處理

已經(jīng)鑒定的大型海藻用海水清洗, 去除泥沙和附生在表面的動(dòng)植物, 用吸水紙吸干表面的水分, 使用分析天平測其濕質(zhì)量(FW), 然后將新鮮樣品放入1 mol的HCl蒸汽中進(jìn)行熏蒸, 過夜, 去除碳酸鹽。將熏蒸后的樣品用蒸餾水洗凈, 在烘箱中烘干(60℃)到恒重, 用分析天平測其干質(zhì)量(DW), 將干樣品研磨至細(xì)粉末狀進(jìn)行有機(jī)碳含量和13C值分析。

含水率(%)=(FW–DW)/FW

1.3 有機(jī)碳含量和δ13C值的測定

稱取(1.50±0.50)mg海藻細(xì)粉末, 用錫紙進(jìn)行包埋, 將包埋好的樣品用元素分析儀(Vario PYRO)進(jìn)行有機(jī)碳含量的測定; 以PDB(Pee Dee Belemnite)為標(biāo)準(zhǔn), 利用同位素質(zhì)譜儀(Isoprine 100)測定樣品的13C值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 11.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 大型海藻的種類及群落結(jié)構(gòu)

獐子島巖相潮間帶共發(fā)現(xiàn)大型海藻49種(表1)。其中紅藻門24種(占總數(shù)的48.98%), 褐藻門17種(占總數(shù)的34.69%), 綠藻門8種(占總數(shù)的16.33%)。潮間帶大型海藻的種類組成以紅藻門為主, 其次為褐藻門, 綠藻門最少。

表1 獐子島巖相潮間帶大型海藻物種名錄

續(xù)表

注“+”代表該物種出現(xiàn)

從圖1可以看出, 大型海藻種類數(shù)在一年四季中的變化, 秋季23種、冬季24種、春季35種、夏季24種。春季海藻種類最多, 其中紅藻16種(占總數(shù)的45.71%), 褐藻13種(占總數(shù)的37.14%), 綠藻6種(占總數(shù)的16.22%)。秋季海藻種類數(shù)最少, 其中紅藻12種(占總數(shù)的52.17%), 褐藻8種(占總數(shù)的34.78%), 綠藻3種(占總數(shù)的13.43%)。無論何季均以紅藻門種類數(shù)相對最多, 綠藻門相對最少。一年中均能采集到的海藻種類共計(jì)12種, 其中紅藻門7種(雞毛菜、小珊瑚藻、扇形擬伊藻、角叉菜、絨線藻、被芯松節(jié)藻和鴨毛藻), 褐藻門3種(囊藻、羊棲菜和海蒿子), 綠藻門2種(孔石莼和倉白剛毛藻)。

圖1 獐子島巖相潮間帶不同季節(jié)大型海藻的種類數(shù)

2.2 不同門類大型海藻有機(jī)碳含量和δ13C值的變化

表2可見, 獐子島巖相潮間帶大型海藻有機(jī)碳含量和13C值的變化, 有機(jī)碳含量為15.54%~ 35.03%,13C值為–33.42‰~–7.43‰。不同門類大型海藻的體內(nèi)的有機(jī)碳含量有著明顯的不同(圖2)。紅藻門的種類體內(nèi)有機(jī)碳含量多為25%~30%, 以及大于30%; 褐藻門的種類體內(nèi)有機(jī)碳含量多為25%~ 30%; 綠藻門的種類體內(nèi)有機(jī)碳含量在秋季多為25%~30%, 而其他三個(gè)季節(jié)藻體內(nèi)有機(jī)碳含量在秋季多為大于30%。從圖3可以看出不同門類大型海藻的體內(nèi)的13C值的變化。紅藻門的種類體內(nèi)13C值在夏、秋季節(jié)多為–20‰~–10‰, 而在冬季轉(zhuǎn)變?yōu)槎酁楱C30‰~–20‰; 褐藻門和綠藻門的種類體內(nèi)13C值多為–20‰~–10‰。

圖2 獐子島巖相潮間帶不同門類大型海藻體內(nèi)有機(jī)碳含量統(tǒng)計(jì)

Fig. 2 Statistics of the total organic carbon contents of macroalgae in the rocky intertidal zone of Zhangzi island

圖3 獐子島巖相潮間帶不同門類大型海藻體內(nèi)δ13C值統(tǒng)計(jì)

2.3 不同季節(jié)大型海藻藻體有機(jī)碳含量和δ13C值的變化

在獐子島巖相潮間帶地區(qū), 全年均采集到的大型海藻共12種, 以此為材料, 對不同季節(jié)海藻體內(nèi)有機(jī)碳含量和13C值變化進(jìn)行分析。從圖4看到, 不同季節(jié)大型海藻體內(nèi)的有機(jī)碳含量, 綠藻門最高, 褐藻門最低。海藻體內(nèi)有機(jī)碳含量為冬季>春季>夏季>秋季, 但綠藻門、褐藻門和紅藻門海藻體內(nèi)有機(jī)碳含量季節(jié)變化并不一致。不同季節(jié)大型海藻體內(nèi)13C值有明顯的變化(圖5),13C值為夏季>春季>冬季>秋季。紅藻門和褐藻門海藻體內(nèi)13C值在秋冬季節(jié)最低, 而綠藻門海藻體內(nèi)13C值秋季達(dá)到最低。

圖4 獐子島巖相潮間帶不同季節(jié)大型海藻體內(nèi)有機(jī)碳含量變化

圖5 獐子島巖相潮間帶不同季節(jié)大型海藻體內(nèi)δ13C值變化

3 討論

3.1 大型海藻的群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

溫度作為決定大型海藻分布的重要生態(tài)因子, 直接影響海藻的生長、發(fā)育和形態(tài)特征, 所以會對潮間帶大型海藻的群落結(jié)構(gòu)有很大的影響。獐子島屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū), 溫度在四季有著明顯的變化, 因此, 潮間帶的大型海藻的種類組成隨著季節(jié)的變化也出現(xiàn)了明顯的改變。為了保護(hù)本次調(diào)查點(diǎn)的海藻生存環(huán)境, 本次調(diào)查只進(jìn)行了定性研究, 共計(jì)發(fā)現(xiàn)大型海藻49種, 其中12個(gè)種類的大型海藻在潮間帶終年可見, 它們主要是一些多年生和一年中能繁殖幾代的種類, 這些海藻生長能力相對較強(qiáng), 適應(yīng)溫度等生態(tài)環(huán)境因子能力強(qiáng)。余下的37種大型海藻除少部分屬于偶見種(如異形石花菜)外, 均屬于隨季節(jié)變化的種類。不同種類的大型海藻在不同季節(jié)所處的生活史階段不同, 出現(xiàn)的配子體和孢子體的形態(tài)、大小和生活期限等方面也存在較大差異, 這也是造成大型海藻種類季節(jié)變化的主要原因之一。一些海藻屬于冷水性種類, 在氣溫較低的冬季和春季比較繁盛, 如: 甘紫菜、多管藻、幅葉藻、羽藻等。而在夏季由于氣溫較高, 這些冷水性海藻會消失, 而一些暖水性的種類大量出現(xiàn), 如: 海索面、鞭狀索藻、叉開網(wǎng)翼藻等。田麗斯等[15]于2005—2007年的調(diào)查結(jié)果表明, 獐子島潮間帶大型海藻種類的變化趨勢是春季最多, 到了夏季隨著水溫的上升和持續(xù)高溫的出現(xiàn)逐漸減少, 秋季達(dá)到最小值, 秋后冬初隨著氣溫和水溫的降低, 海藻種類又有增加的趨勢不過幅度不大, 入冬以后增長幅度逐漸加大。本次調(diào)查的結(jié)果也呈現(xiàn)出這種趨勢, 潮間帶大型海藻種類的季節(jié)變化為春季35種、冬季24種、夏季24種、秋季23種, 其中春季海藻的種類數(shù)量明顯高于冬、夏和秋季。另外, 本次調(diào)查中還發(fā)現(xiàn), 各門類大型海藻的種類數(shù)在不同季節(jié)均為紅藻門>褐藻門>綠藻門。紅藻門種類雖然最多, 但是由于個(gè)體相對較小, 生物量并不高; 而褐藻門由于種類個(gè)體相對較大, 所以生物量較高。特別是在春季和夏季, 一些褐藻(如海蒿子、海黍子等)會成為優(yōu)勢種, 地毯式的大片覆蓋在潮間帶巖石的表面, 雖然種類數(shù)較為單一, 但是生物量巨大。

3.2 大型海藻體內(nèi)有機(jī)碳含量和δ13C值的變化

海洋作為地球上最大的碳庫, 可以大量的吸收由于人類活動(dòng)而釋放出的CO2, 在調(diào)節(jié)氣候變化中起著重要的作用。海洋的固碳機(jī)制是現(xiàn)今的研究熱點(diǎn)之一, 海洋固碳主要依靠溶解度泵和生物泵兩個(gè)驅(qū)動(dòng)過程, 這些過程對調(diào)節(jié)大氣中 CO2的濃度和全球碳循環(huán)的系統(tǒng)過程起著非常重要的影響[16]。溶解度泵與海洋溶解CO2的能力密切相關(guān), 這一過程會使碳酸鹽平衡體系的波動(dòng), 導(dǎo)致海洋pH值下降[17]。海洋生物泵是以一系列海洋生物為介質(zhì)將大氣中的碳輸運(yùn)到海洋深層的過程, 是海洋碳循環(huán)的重要組成部分以及未來的研究重點(diǎn)[18]。研究表明, 潮間帶大型海藻會通過光合作用將無機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳, 進(jìn)而進(jìn)入海洋生物泵的過程, 這些無機(jī)碳主要來源于空氣中的CO2及水中溶解的CO2和HCO3–[19-20]。周偉男[21]對硇洲島巖相潮間帶50種大型海藻的固碳作用進(jìn)行分析表明, 各種類海藻有機(jī)碳含量的變化范圍為 4%~42%, 平均含量為27.57%。本研究表明, 獐子島巖相潮間帶不同藻類體內(nèi)的有機(jī)碳含量在15.54%~35.03%之間變動(dòng), 平均含量為27.70%。獐子島與硇洲島巖相潮間帶大型海藻體內(nèi)有機(jī)碳含量變化范圍存在差異, 主要是由于兩地大型海藻的種類存在很大的差別, 導(dǎo)致有機(jī)碳含量的變化范圍不同, 但兩地大型海藻體內(nèi)有機(jī)碳的平均含量基本一致。獐子島巖相潮間帶多數(shù)的大型海藻(78.30%)體內(nèi)有機(jī)碳含量大于25%, 僅有少量的大型海藻體內(nèi)有機(jī)碳含量較低。在12種終年可見種中, 9種海藻體內(nèi)的含有機(jī)碳量大于25%, 其中扇形擬伊藻、絨線藻、被芯松節(jié)藻和倉白剛毛藻含有機(jī)碳量均大于30%; 而小珊瑚藻體內(nèi)有機(jī)碳含量最低, 僅為16.70%±1.10%。

大型海藻類除了能夠利用CO2作為光合作用外在無機(jī)碳源外, 許多種類的大型海藻還能夠利用HCO3–作為光合作用外在碳源。HCO3–的利用主要為胞外碳酸酐酶(CA)催化的HCO3–與CO2的相互轉(zhuǎn)化及HCO3–的直接吸收兩種方式[19]。研究表明, 大型海藻體內(nèi)13C值可以指示大型海藻光合作用的碳源利用途徑[12-13]。當(dāng)藻類的13C≤–30‰時(shí), 藻類通常僅依賴于CO2擴(kuò)散進(jìn)行光合作用; 相反, 當(dāng)13C≥–10‰時(shí), 物種光合作用通常利用的是HCO3–;13C值在–30‰和–10‰之間時(shí), 藻類光合即可利用CO2也可以利用HCO3–作為C源[22, 23]。在獐子島巖相潮間帶所采集的大型海藻體內(nèi)13C值在–7.43‰~ –33.42‰之間。Jesús等[22]在西班牙Cádiz灣調(diào)查發(fā)現(xiàn), 大型海藻13C值在–6.08‰~–33‰之間, 這與本次調(diào)查結(jié)果一致。從結(jié)果可以看出小珊瑚藻體內(nèi)13C值較高, 在春夏兩季13C≥–10‰, 表明其利用HCO3–進(jìn)行光合作用; 而絨線藻內(nèi)13C值較低, 除秋季外13C值均≤–30‰, 表明其依賴于CO2擴(kuò)散進(jìn)行光合作用。本研究還發(fā)現(xiàn), 紅藻門13C值(–19.97‰)低于褐藻門(–18.31‰)和綠藻門(–18.26‰), 而且海藻體內(nèi)13C值會出現(xiàn)季節(jié)變化(夏季>春季>冬季>秋季)。Wang和Yeh對臺灣澎湖島大型海藻體內(nèi)13C值進(jìn)行分析, 也發(fā)現(xiàn)了紅藻門13C值低于其他門類的現(xiàn)象[13]。已有研究表明, 大多數(shù)紅藻只具有很弱的HCO3–利用能力, 其HCO3–利用能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)不如褐藻和綠藻[19, 22], 這可能是紅藻門13C值低于褐藻門和綠藻門的主要原因。Raven等[24]研究也發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)海藻體內(nèi)13C值的變化, 主要原因是由于在春夏季節(jié)溫度升高, 特別是處于正午退潮期間的潮池會顯著變暖, 導(dǎo)致大型海藻利用的CO2減少, 這些環(huán)境條件的變化會促使藻體內(nèi)13C值升高。

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Seasonal variation in the total organic carbon contents and the13C values of macroalgae in the rocky intertidal zone of the Zhangzi island

ZHANG Jing-fan1, CAI Heng-jiang1, 2, ZHAO Yue-ru1, CHENG Wen-han1, HU Si-qi1, LIU Yuan1, 2, LIU Chang-fa1, 2

(1. College of Marine Technology and Environment, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China; 2. Key Laboratory of Nearshore Marine Environmental Research, Dalian 116023, China)

To study the seasonal variation in the total organic carbon contents and13C values of macroalgae in the rocky intertidal zone of Zhangzi island (39°01′E, 122°43′N). The macroalgae was investigated in November (Autumn) 2016, February (Winter), May (Spring), and August (Summer) 2017. At the same time, the total organic carbon contents and13C values in the collected macroalgae were analyzed. A total of 49 species from 3 phyla of macroalgae were collected. Of these, 24 species (48.98%) were Rhodophyta, 17 species (34.69%) were Phaeophyta, and 8 species (16.33%) were Chlorophyta. The number of macroalgae species were 35 in spring, 24 in winter, 24 in summer, and 23 in autumn. The total organic carbon content of the different species of macroalgae was 15.54%– –35.03%, and the13C value was ?33.42%–?7.43%. The total organic carbon contents of macroalgae in different seasons were winter > spring > summer > autumn, and the13C values were summer > spring > winter > autumn.

macroalgae; species; seasonal variation; total organic carbon;13C value

Aug. 29, 2019

[National Natural Science Foundation of China, No.41306104; Scientific Research Project of Liaoning Provincial Education Department, No.JL201906; The Wetland Program of Pink Beach, No.PHL-XZ- 2017013-002]

Q918.82

A

1000-3096(2020)02-0056-10

10.11759/hykx20190829002

2019-08-29;

2019-12-12

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41306104); 遼寧省教育廳科學(xué)研究項(xiàng)目(JL201906); 紅海灘濕地項(xiàng)目(PHL-XZ-2017013-002)

張靖凡(1994-), 女, 遼寧沈陽人, 碩士研究生, 研究方向: 海洋生態(tài)學(xué), 電話: 17612495978; E-mail: 497117939@qq.com; 蔡恒江(1978-),通信作者, 副教授, 研究方向: 海洋生態(tài)學(xué), E-mail: caihj@dlou.edu.cn

(本文編輯: 康亦兼)