草地貪夜蛾在不同溫度條件下的生長發(fā)育特性

張紅梅，尹艷瓊，趙雪晴，李向永，王 燕，劉 瑩，陳福壽，諶愛東

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所，昆明 650205)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J. E. Smith)，又稱秋黏蟲(fall armyworm)，屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuida灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，廣泛分布在美洲各國的重大遷飛性害蟲(Todd and Poole, 1980)，具有適應(yīng)性廣、遷飛距離遠(yuǎn)、繁殖能力強(qiáng)、危害損失重等特點(diǎn)(Roseetal., 1975; Johnson, 1987; Westbrooketal., 2016)，幼蟲可為害玉米、水稻、甘蔗、高粱等300多種植物(Sparks, 1979; Ashleyetal., 1989; Hardkeetal., 2015; Montezanoetal., 2018)。2016年從美洲入侵非洲后快速在撒哈拉以南的44個國家快速蔓延(姜玉英等，2019)，2018年入侵亞洲的印度、斯里蘭卡等8個國家，目前已在全球100多個國家發(fā)生，給玉米生產(chǎn)造成毀滅性的打擊(Abrahamsetal., 2017)。

2019年1月11日，在云南普洱市江城首次確認(rèn)草地貪夜蛾發(fā)生為害，隨后在德宏州和保山市相繼發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾(全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，2019 a;2019 b)，到8月底，已經(jīng)在云南16個地州129個縣近67萬hm2玉米、甘蔗等上發(fā)生危害。

云南地處低緯度高原，地形地貌復(fù)雜，氣候的區(qū)域差異和垂直變化十分明顯，周年都可以種植玉米，常年玉米種植面積約170萬hm2，這給草地貪夜蛾的發(fā)生提供了適宜的環(huán)境和食料，因此開展草地貪夜蛾的生物學(xué)生態(tài)學(xué)研究對其當(dāng)?shù)胤N群預(yù)測預(yù)報(bào)和綜合防控有重大的意義。

1 材料與方法

1.1 蟲源

2019年4月27日，草地貪夜蛾高齡幼蟲采集自滇西彌渡縣(海拔1 905 m, N 100°25′17.02″，E 25°28′10.51″)春玉米地，并帶回室內(nèi)在塑料大棚養(yǎng)蟲籠內(nèi)用玉米苗喂養(yǎng)，提供土壤讓其化蛹，羽化的成蟲放入養(yǎng)蟲籠中用10%蜂蜜水喂養(yǎng)，提供盆栽的玉米小苗讓其產(chǎn)卵飼養(yǎng)，F(xiàn)1代成蟲的卵塊作為本實(shí)驗(yàn)的蟲源。

把成蟲剛產(chǎn)的卵塊放在人工氣候箱飼養(yǎng)(RXZ智能型人工氣候箱，寧波市科技園新江南儀器有限公司)，氣候箱溫度波動范圍在±1℃。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

把剛產(chǎn)的卵塊置于人工氣候箱飼養(yǎng)，溫度設(shè)置為20℃、25℃、28℃、32℃和35℃共5個處理溫度的恒溫條件下飼養(yǎng)，氣候箱的相對濕度為65%±5%，光周期為L ∶D=14 h ∶10 h。

每個溫度取剛產(chǎn)的卵塊10塊，分別放在培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿底部墊有抽紙，加濕棉球保持水分，每6 h觀察1次卵塊的孵化情況，記錄卵的歷期。

把剛孵化的初齡幼蟲轉(zhuǎn)移到圓形的透氣塑料盒(直徑14.5 cm，高9.5 cm)中飼養(yǎng)，單盒單頭飼養(yǎng)并編號，每個溫度取相同的卵塊上剛孵化的幼蟲，塑料盒中放有整株新鮮玉米小苗喂養(yǎng)，玉米苗根部用濕潤棉花包裹，保持玉米苗新鮮，并及時更換清理糞便。每個溫度觀察50頭幼蟲，重復(fù)3次，共150頭幼蟲，每12 h觀察1次草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育蛻皮情況，記錄幼蟲齡期及幼蟲成活的頭數(shù)。

待幼蟲化蛹時，記錄蛹的歷期及化蛹的頭數(shù)；待蛹的體色完全變?yōu)榧t棕色時，稱蛹重，并每天觀察記錄蛹的歷期。

待蛹羽化后，分別記錄成蟲正常羽化的數(shù)量，并用10%蜂蜜水飼養(yǎng)成蟲，記錄成蟲的壽命。把剛羽化的成蟲按♀ ∶♂=1 ∶1配對放在相應(yīng)的溫度下產(chǎn)卵，成蟲放在養(yǎng)蟲籠(長、寬、高均為30 cm)內(nèi)讓其產(chǎn)卵，養(yǎng)蟲籠內(nèi)提供盆栽的玉米小苗供成蟲產(chǎn)卵，同時提供10%蜂蜜水飼養(yǎng)，每12 h記錄成蟲的產(chǎn)卵塊數(shù)，把收集的卵塊放在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)每塊卵的粒數(shù)，并放置在相應(yīng)的溫度下讓其孵化，同時記錄孵化的頭數(shù)。

1.3 發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

在不同溫度下觀察獲得不同蟲態(tài)的平均發(fā)育歷期(N)，按照有效積溫法則和最小二乘法原理可得到不同蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度(C)和有效積溫(K)。計(jì)算公式如下：

T=C+KV

其中，N為發(fā)育歷期，V為發(fā)育速率(發(fā)育歷期的倒數(shù)關(guān)系)，T為處理試驗(yàn)溫度，T′為理論溫度，n為試驗(yàn)溫度處理的數(shù)，C為發(fā)育起點(diǎn)溫度，K為有效積溫，Sc和Sk分別是C和K的標(biāo)準(zhǔn)差，r為相關(guān)系數(shù)。

1.4 草地貪夜蛾的發(fā)育世代計(jì)算

通過草地貪夜的世代發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫和氣象數(shù)據(jù)可計(jì)算出當(dāng)?shù)氐牟莸刎澮苟甑哪臧l(fā)生世代數(shù)。以云南部分州、縣氣象數(shù)據(jù)(氣象資料來源：天氣預(yù)報(bào)網(wǎng)，https://www.baidutianqi. com/history/60842.htm)，可計(jì)算云南草地貪夜蛾的年發(fā)生世代數(shù)。年發(fā)生世代數(shù)=全年有效積溫的總和(大于等于發(fā)育起點(diǎn)溫度的總和)/1個世代的有效積溫。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示。采用Excle 2007 和SSPS 21.0軟件對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，Duncan’s新復(fù)極差進(jìn)行顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 發(fā)育歷期及蛹重

在20～35℃溫度條件下，草地貪夜蛾的各蟲態(tài)和世代的發(fā)育歷期隨溫度的升高而逐漸下降(表1)，溫度對卵、幼蟲、蛹、成蟲的發(fā)育歷期均有顯著性影響(P<0.05)。其中，20℃條件下，卵、幼蟲、蛹和成蟲的發(fā)育歷期最長，分別為：5.53 d、17.40 d、14.94 d和10.80 d。35℃條件下，卵、幼蟲、蛹、成蟲的發(fā)育歷期最短，分別為：1.95 d、9.92 d、6.97 d和4.50 d，但不適宜卵的發(fā)育，卵粒易失水分、孵化率低，且幼蟲、蛹和成蟲死亡數(shù)相對較多。

溫度對整個世代的發(fā)育歷期有顯著性影響(F=146.0437,P<0.05)。20℃條件下，草地貪夜蛾整個世代的發(fā)育歷期最長為48.3 d；35℃條件下，整個發(fā)育歷期最短為23.0 d。

在20～35℃溫度條件下，溫度對草地貪夜蛾蛹重有顯著性影響(F=14.8242,P<0.05)，隨著溫度的升高蛹重逐漸減少，20℃蛹重最重為0.2129 g/頭，35℃蛹重最輕為0.1447 g/頭。

表1 草地貪夜蛾在不同溫度下的各蟲態(tài)發(fā)育歷期及蛹重

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫英文字母表示在0.05水平差異顯著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

2.2 存活率

在20～35℃溫度條件下，幼蟲發(fā)育到6齡時幼蟲的存活率在70.50%～96.75%，溫度對幼蟲的存活率有顯著性影響(F=92.3648,P<0.05)，20～32℃幼蟲存活率較高在84.25%～96.75%之間，在20～32℃隨溫度的升高幼蟲的存活率逐漸提高，35℃存活率最低為70.5%。

在20～35℃溫度條件下，溫度對草地貪夜蛾化蛹率(老熟幼蟲化蛹后成活的比例)有顯著性影響(F=76.8638，P<0.05)，28℃化蛹率最高為96.26%，32℃化蛹率次之為94.22%，20～25℃化蛹率在84.58%～88.00%，35℃化蛹率最低為71.35%。

溫度對草地貪夜蛾蛹存活率顯著性影響(F=218.9733，P<0.05)，25℃下蛹存活率最高為91.44%，20℃次之為85.60%，35℃蛹的存活率最低僅為55.41%(見表2)。

表2 溫度對草地貪夜蛾幼蟲和蛹存活率的影響

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫英文字母表示在0.05水平差異顯著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

2.3 繁殖力

在20～35℃溫度條件下，除35℃成蟲不能正常的產(chǎn)卵，其余溫度對草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)有顯著性的影響，卵塊數(shù)(F=27.9079，P<0.05)、卵粒數(shù)(F=173.4073，P<0.05)，在20～32℃溫度條件下，隨著溫度的升高成蟲產(chǎn)卵的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)在減少，20～25℃產(chǎn)卵量較高在605粒/♀～667粒/♀；在20～35℃溫度條件下，溫度對卵的孵化率有顯著性影響(F=317.1921，P<0.05)，20～35℃卵孵化率在28.5%～90.0%，20～28℃孵化率較高在82.75%～90.00%，32℃孵化率為58.75%(見表3)。

表3 溫度對草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵的影響

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫英文字母表示在0.05水平差異顯著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

在20～35℃溫度條件下，成蟲隨溫度升高壽命逐漸降低，在20℃、25℃、28℃、32℃和35℃、成蟲壽命分別為10.80 d、8.87 d、8.30 d、6.50 d、4.50 d，溫度對草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵前期有顯著性的影響(F=7.9470，P<0.05)，35℃成蟲不產(chǎn)卵，20℃、25℃、28℃、32℃成蟲產(chǎn)卵前期分別為：4 d、2 d、2 d、2 d；溫度對草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵期有顯著性的影響(F=5.8704，P<0.05)，產(chǎn)卵期分別為：4 d、5 d、4 d、3 d，產(chǎn)卵高峰期分別在成蟲羽化后的6～7 d、3～6 d、3～4 d、4 d(見表4)。

表4 草地貪夜蛾成蟲在不同溫度條件下的產(chǎn)卵期

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫英文字母表示在0.05水平差異顯著。
Note: Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant different at 0.05 level.

2.4 草地貪夜蛾各蟲態(tài)及世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

卵、幼蟲、蛹、成蟲、全世代草地貪蛾發(fā)育速率與溫度呈顯著正相關(guān)。草地貪夜蛾整個世代發(fā)育起點(diǎn)溫度為9.21℃，其中，卵、幼蟲、蛹和成蟲的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為12.70℃、11.11℃、11.01℃和5.65℃；全世代有效積溫為636.53日·度，卵、幼蟲、蛹和成蟲的有效積溫分別為39.40日·度、201.25日·度、134.12日·度和171.06日·度(見表5)。

表5 草地貪夜蛾各蟲態(tài)及世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

注：*表示發(fā)育速率和溫度的相關(guān)性達(dá)顯著水平(P<0.05)。
Note:*Indicate significant correlation between developmental rate and temerature at 0.05 level.

2.5 云南不同地區(qū)草地貪夜蛾的發(fā)育世代預(yù)測

根據(jù)2018年云南部分州、市、縣的氣象數(shù)據(jù)資料，可以計(jì)算出各地大于9.21℃草地貪夜蛾一個世代發(fā)育的起點(diǎn)溫度的最高有效積溫總和、最低有效積溫總和，預(yù)測年最多發(fā)生世代數(shù)和最低發(fā)生世代數(shù)。草地貪夜蛾在云南1年發(fā)生1.11～12.13代，以年平均世代為2.89～8.89代為主(見表6)，推測草地貪夜蛾在滇中、滇西、滇南、滇東南、滇西南、滇東北、滇西北年發(fā)生世代分別為2.18～8.59代、2.28～10.15代、3.43～12.13代、3.15～8.46代、2.75～9.39代、1.38～6.87代、1.11～6.72，其中元江年發(fā)生世代數(shù)最高為5.63～12.13代，昭通最低為1.38～5.86代。

表6 云南草地貪夜蛾發(fā)生世代數(shù)預(yù)測

3 討論與結(jié)論

溫度是影響昆蟲發(fā)育、繁殖的重要因素。本文研究結(jié)果表明，在20～35℃恒溫條件下，草地貪夜蛾各蟲態(tài)及全世代隨著溫度的升高發(fā)育歷期在逐漸下降，發(fā)育速率在加快，蛹重逐漸減少，草地貪夜蛾的整個世代發(fā)育歷期為23.0～48.3 d，這與魯智慧等(2019)報(bào)道在17～37℃一個世代發(fā)育歷期在22.57～58.73 d，Kebede(2018)報(bào)道28℃世代發(fā)育歷期約30 d基本一致，何莉梅等(2019)報(bào)道在20℃一個世代的發(fā)育歷期為72.14 d有一定差異，主要原因是何莉梅(2019)報(bào)道主要采用人工飼料(黃豆粉和麥胚粉制成)飼養(yǎng)草地貪夜蛾，本文采用玉米苗飼養(yǎng)草地貪夜蛾。

在20～35℃溫度條件下，35℃草地貪夜蛾卵孵化率、蛹存活率均較低，成蟲不能產(chǎn)卵，在15℃條件下，草地貪夜蛾卵的孵化率低，幼蟲基本不能存活，不能完成一個世代的發(fā)育，卵放在恒溫11℃和13℃的條件下不能孵化。說明高溫和低溫均不利于草地貪夜蛾的正常發(fā)育。在飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)卵在溫度較低和水分重條件下生長發(fā)育時卵塊上的鱗毛容易發(fā)霉不利于卵孵化，溫度過高卵粒容易干癟不利于孵化，剛孵化的初齡幼蟲較快的分散，沒有充足的食料，幼蟲容易逃離，所以在飼養(yǎng)過程水分和新鮮的食料是必要條件，在20～32℃卵的孵化率在58.75%～90.00%，20～25℃卵的孵化率較高，卵適宜在20～32℃生長發(fā)育。

在20～35℃溫度條件下，幼蟲在3齡前取食量少，糞便較少，3齡至老熟幼蟲，幼蟲取食量大，糞便多，20～35℃條件下草地貪夜蛾發(fā)育到6齡幼蟲存活率在70.50%～96.75%，25～32℃存活率較高在90.50%～96.75%，這與Schlenmmer(2018)報(bào)道草地貪夜蛾最適宜為26～32℃相吻合，20℃幼蟲存活率為84.25%，35℃幼蟲存活率最低，幼蟲適宜在20～32℃生長發(fā)育。通過室內(nèi)種群飼養(yǎng)觀察發(fā)現(xiàn)高齡幼蟲自殘率嚴(yán)重，這與Chapman(1999)等報(bào)道自殘率在40%～50%相符，有待進(jìn)一步研究。

幼蟲進(jìn)入老熟幼蟲至化蛹時，取食量、體重和體長減少，老熟幼蟲喜歡尋找在隱蔽處打孔結(jié)繭化蛹，在20～35℃化蛹率在71.75%～96.25%，蛹的存活率在55.41%～91.44%，20～32℃化蛹率較高為84.58%～96.25%，蛹的存活率在76.21%～91.44%，蛹適宜在20～32℃生長發(fā)育，飼養(yǎng)過程發(fā)現(xiàn)化蛹和蛹期是草地貪夜蛾發(fā)育階段脆弱期，對溫度、濕度更敏感，溫度過高蛹容易干癟，溫度低蛹的存活率低，室內(nèi)把蛹埋在土壤8～10 cm中在低溫4℃保存5～20 d，蛹的羽化率和產(chǎn)卵量明顯降低，保存的時間越長，羽化率更低，甚至不羽化。

成蟲喜歡在夜間活動產(chǎn)卵，產(chǎn)卵在玉米的葉正背面和莖稈上，白天喜歡停留在隱蔽處，常在玉米下部莖稈上停留，隨著溫度的升高成蟲的壽命、產(chǎn)卵量、孵化率逐漸下降，20～32℃產(chǎn)卵量在201～667粒，孵化率在58.75%～90.00%，20～28℃成蟲產(chǎn)卵量較高在533～667粒，孵化率較高在82.75%～90.00%，成蟲產(chǎn)卵的數(shù)量低于Pitreetal.(1983)、Kebed(2018)報(bào)道的數(shù)量，與何莉梅(2019)報(bào)道符合。在種群飼養(yǎng)過程中采用不同顏色的絲尼膜誘集成蟲產(chǎn)卵，在綠色上的卵塊數(shù)較多，這與Nascimento(2018)等報(bào)道成蟲對綠光、黃光趨性較強(qiáng)一致，有待進(jìn)一步研究。綜合來看，草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和成蟲適宜在20～32℃溫度條件下生長發(fā)育，這與今年云南草地貪夜蛾受害株率較重(趙雪晴等，2019)熱帶亞熱帶地區(qū)西雙版納、臨滄、普洱、文山氣溫相吻合。

根據(jù)2018年云南部分州、縣氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和本文草地貪夜蛾世代發(fā)育起點(diǎn)溫度9.21℃和有效積溫為636.53日·度，可預(yù)測云南年發(fā)生世代為1.11～12.13代，以年平均發(fā)生世代數(shù)為2.89～9.89代，滇中玉溪、宜良年平均發(fā)生世代為4～5代，滇西德宏、保山、彌渡年平均發(fā)生世代為5～7代，滇南普洱、元江年平均發(fā)生世代數(shù)為6～9代，滇東南文山、滇西南勐海、滄源年平均發(fā)生世代數(shù)為6代、滇東北、滇西北年平均發(fā)生世代數(shù)為3～4代。這給當(dāng)?shù)仡A(yù)測預(yù)報(bào)和綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。但昆蟲的生長發(fā)育受寄主作物、降雨量、光照、濕度等生態(tài)因子的影響，在預(yù)測發(fā)育期還要結(jié)合其他生態(tài)因子考慮。