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    大葉茶樹品種內(nèi)源激素水平及其與扦插生根的關系

    2020-03-08 06:22:12鄧少春陳林波陳春林徐丕忠龐丹丹包云秀田易萍李葉云
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2020年21期
    關鍵詞:內(nèi)源激素愈傷組織插穗

    鄧少春 陳林波 陳春林 徐丕忠 龐丹丹 包云秀 田易萍 李葉云

    摘要:以易生根的云南大葉茶樹品種紫娟、云抗10號及難生根的云抗14號、云茶1號為材料進行扦插試驗,跟蹤調(diào)查其生根情況,并測定插穗愈傷組織和新生根部的吲哚乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)、反式玉米素核苷(TZR)、赤霉素(GA4)等內(nèi)源激素含量。結(jié)果顯示:IAA含量在云抗14號愈傷組織中最高,云抗10號根部中最低;ABA含量在云茶1號愈傷組織中最高,云抗10號根部中最低;IAA/ABA在云抗14號根部中最高,紫娟愈傷組織中最低;TZR含量在云抗14號根部中最高,云茶1號愈傷組織中最低;GA4含量在云茶1號愈傷組織中最高,云茶1號根部中最低。研究結(jié)果表明,IAA、ABA 的含量及IAA/ABA高低與扦插生根難易密切相關。

    關鍵詞:大葉茶樹;內(nèi)源激素;扦插生根;插穗;愈傷組織

    中圖分類號:S571.101?文獻標志碼:A?文章編號:1002-1302(2020)21-0146-04

    茶樹[Camellia sinensis (L.) O. Kuntze]屬山茶科山茶屬,為多年生常綠木本植物,是我國傳統(tǒng)的經(jīng)濟樹種[1]。我國是世界上最大的產(chǎn)茶國,茶樹栽培在我國已有上千年的歷史,茶業(yè)在我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構中有著重要的地位。隨著我國人們生活水平的提高,名優(yōu)茶成為茶業(yè)的支柱,作為名優(yōu)茶的基礎,茶樹良種越來越受到重視[2]。目前,短穗扦插是茶樹良種繁育的主要方式,具有取材方便、操作簡單、遺傳性狀穩(wěn)定、繁育周期短、繁殖系數(shù)大等優(yōu)點[3]。但是,我國大葉茶產(chǎn)區(qū)選育的一些珍稀優(yōu)良品種及瀕危茶樹資源存在繁育和推廣困難等問題,比如發(fā)現(xiàn)于1961年、鑒定樹齡為1 700多年的巴達野生型古茶樹王于2012年自然倒伏死亡,由于其扦插成活率極低,這株千年古茶樹資源未能得以保存。又如國家級茶樹良種云抗14號自然性狀優(yōu)良、抗性好、適制茶類廣泛,但因為扦插成活率低,導致其很難在適栽地區(qū)大面積推廣。

    植物內(nèi)源激素是指在植物體內(nèi)合成的,通常從合成部位運往作用部位,在較低濃度下對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機物質(zhì)[4]。樹木插條的生根能力受內(nèi)源抑制物質(zhì)和生長物質(zhì)比例消長變化的控制,內(nèi)源激素在茶樹扦插生根中具有重要作用[5]。本研究從內(nèi)源激素入手,揭示云南大葉茶樹內(nèi)源激素與扦插生根的關系,旨在為茶樹良種繁育提供理論依據(jù)和實踐指導。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    以易生根的紫娟、云抗10號及難生根的云抗14號、云茶1號4個云南大葉茶樹品種為試驗材料,插條均采自云南省農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所科研試驗基地(100°25′31.501″E、21°59′42.143″N)。選取當年生、新梢長度在25 cm以上、莖粗為3~5 mm、2/3以上已木質(zhì)化或半木質(zhì)化、呈棕紅色的枝條,將枝條剪成長3~4 cm,帶有1張葉片和飽滿腋芽的短穗,剪口要平滑、傾斜。

    1.2 方法

    1.2.1 扦插時間和地點 扦插試驗于2018年12月12日在云南省農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所的試驗苗圃內(nèi)進行。

    1.2.2 扦插方法 扦插前先將苗床澆透水,再用甲基托布津500倍液噴灑消毒,待水分下滲后土壤松軟時扦插。扦插時用拇指和食指夾住插穗垂直或稍斜插入土壤中,露出葉柄,葉片不能相互重疊,且要避免葉片貼土,邊插邊壓實,使插穗與土壤密接。扦插行間距 8~10 cm,株間距2~3 cm。

    1.2.3 調(diào)查 按照茶樹常規(guī)觀測標準,在扦插后每隔7 d調(diào)查1次,每次取5株插穗觀測愈傷組織形成情況、死亡情況、生根數(shù)、最長根根長、最長根根粗。180 d后調(diào)查愈傷率、生根率和成活率。

    1.2.4 取樣 扦插180 d后取樣,共取8個樣品,分別是為紫娟、云抗10號、云抗14號及云茶1號的愈傷組織及新生根部。隨機選取4個品種的插穗各20條,用蒸餾水迅速將插穗基部沖洗干凈并用濾紙吸干,分別剝?nèi)〔鍡l愈傷組織和新生根部,充分剪碎、混勻,用液氮速凍后,置于-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

    1.2.5 測定 將冷凍干燥的樣品置于干冰中,送至南京鐘鼎生物技術有限公司測定內(nèi)源激素吲哚乙酸(生長素,IAA)、脫落酸(ABA)、反式玉米素核苷(TZR)、赤霉素(GA4) 的含量。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    調(diào)查及試驗數(shù)據(jù)利用Excel 2007處理,并采用 DPS 7.55、SPSS 19.0數(shù)據(jù)分析軟件處理與分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 扦插生根情況

    據(jù)觀測,紫娟最早生根,扦插后80 d時部分插穗開始長根,120 d時大量生根;云抗10號最早出現(xiàn)愈傷組織,扦插30 d后部分插穗開始長出愈傷組織,45 d時大量插穗長出愈傷組織,90 d時部分插穗開始長根,120 d時大量生根;云抗14號扦插30 d后部分插穗開始長出愈傷組織,150 d時長出大量愈傷組織,130 d時部分插穗開始長根,150 d時大量生根;云茶1號扦插45 d后部分插穗開始長出愈傷組織,180 d時長出大量愈傷組織,110 d時部分插穗開始長根,180 d時大量生根。

    扦插180 d后統(tǒng)計愈傷組織形成和生根情況,結(jié)果(表1)顯示,紫娟的生根時間最早,愈傷率最低,生根率最高,成活率最高;云抗10號的愈傷組織出現(xiàn)時間最早,愈傷率最高,平均根長最長;云抗14號生根率最低,平均根長最短;云茶1號的愈傷率、生根率和平均根長都不是最低的,但成活率最低。愈傷組織出現(xiàn)時間早晚排序為云抗10號>云抗14號>云茶1號>紫娟;生根時間早晚排序為紫娟>云抗10號>云茶1號>云抗14號。

    從表1可以看出,4個品種的愈傷率排序為云抗10號>云抗14號>云茶1號>紫娟;生根率排序為紫娟>云抗10號>云茶1號>云抗14號;平均根長排序為云抗10號>紫娟>云茶1號>云抗14號;成活率排序為紫娟>云抗10號>云抗14號>云茶1號。愈傷組織出現(xiàn)時間早晚與愈傷率高低排序一致,生根時間早晚與生根率高低排序一致。

    2.2 內(nèi)源激素含量情況

    2.2.1 生長素的含量 從表2可以看出,在4個茶樹品種中,成活率較低的茶樹品種云抗14號愈傷組織的IAA含量是所有送檢樣品中最高的;而成活率較高的茶樹品種云抗10號根部的IAA含量最低。對4個茶樹品種內(nèi)不同取樣部位的IAA含量進行比較發(fā)現(xiàn),每個品種愈傷組織的IAA含量都高于根部。

    2.2.2 脫落酸的含量 從表2可以看出,在4個茶樹品種中,成活率最低的茶樹品種云茶1號愈傷組織的ABA含量最高;而成活率較高的茶樹品種云抗10號根部的ABA含量最低。對4個茶樹品種內(nèi)不同取樣部位的ABA含量進行比較發(fā)現(xiàn),每個品種愈傷組織的ABA含量都高于根部。

    2.2.3 IAA/ABA 從表2可以看出,在4個茶樹品種中,成活率較低的茶樹品種云抗14號根部的IAA/ABA最高,而成活率最高的茶樹品種紫娟愈傷組織的IAA/ABA最低。對4個茶樹品種內(nèi)不同取樣部位的IAA/ABA進行比較發(fā)現(xiàn),每個品種愈傷組織的IAA/ABA都低于根部。

    2.2.4 反式玉米素核苷的含量 從表2可以看出,在4個茶樹品種中,成活率較低的茶樹品種云抗14號根部的TZR含量最高;而成活率最低的茶樹品種云茶1號愈傷組織的TZR含量最低。對4個茶樹品種內(nèi)不同取樣部位的TZR含量進行比較,紫娟愈傷組織的TZR含量稍高于根部,而其他3個品種愈傷組織的TZR含量都低于根部。

    2.2.5 赤霉素的含量 由表2可見,在4個茶樹品種中,成活率最低的茶樹品種云茶1號愈傷組織的GA4含量最高;而云茶1號根部的GA4含量最低。

    對4個茶樹品種內(nèi)不同取樣部位的GA4含量進行比較,云抗14號愈傷組織的GA4含量稍低于根部,而其他3個品種愈傷組織的GA4含量都高于根部。

    2.3 不同取樣部位內(nèi)源激素含量及比值與生根的關聯(lián)分析

    將4個茶樹品種根部和愈傷組織的內(nèi)源激素含量分別與生根率及愈傷率作關聯(lián)分析。從表3可以看出,4個品種根部內(nèi)源激素含量及比值與生根率具有相關性,其中IAA含量與生根率呈負相關;ABA含量與生根率和成活率均呈負相關;IAA/ABA與生根率和成活率呈負相關;TZR含量與生根率和成活率呈負相關;GA4含量與生根率和成活率呈正相關。從表4可以看出,4個品種愈傷組織內(nèi)源激素含量及比值與生根率具有相關性,其中IAA含量與愈傷率和成活率呈負相關;ABA含量與愈傷率和成活率呈負相關;IAA/ABA與愈傷率和成活率呈正相關;TZR含量與愈傷率和成活率呈正相關。

    3 討論與結(jié)論

    內(nèi)源激素IAA含量的高低,對植物的生根有很大的影響。大量研究表明,內(nèi)源IAA是促進不定根形成的主要激素[6]。劉明國等研究表明,在不定根的誘導期IAA含量的提高是促進北美香柏插穗生根的重要原因[7];Koo等研究發(fā)現(xiàn),柳樹容易生根與插穗內(nèi)的IAA含量高有關[8];李永欣等研究發(fā)現(xiàn),高濃度的內(nèi)源IAA有利于插穗根原基分化形成及生長發(fā)育,IAA的初始含量與光皮樹生根率呈正相關[9]。在本研究中,4個茶樹品種根部中IAA的含量都與生根率及成活率呈負相關關系,這與以上幾位研究人員的研究結(jié)果不一致,推斷可能與其愈傷組織及根部的ABA含量高有關。

    脫落酸(ABA)是植物體內(nèi)的一種負調(diào)控激素,低濃度有促進生根作用,但稍高濃度對生根有抑制作用[10]。多數(shù)研究認為,脫落酸對插穗生根有著抑制作用[11-13]。劉明國等研究認為,ABA對北美香柏插穗不定根的形成起抑制作用[7];鄒吉祥等研究表明,低濃度的ABA有利于芽變毛白楊生根[14];馬振華等研究認為,在四倍體刺槐扦插生根過程中ABA含量的下降有利于插穗生根[15];王喬春研究表明,當脫落酸濃度為10~20 mg/L時有利于插條不定根的形成[16]。從本試驗的結(jié)果看,4個茶樹品種根部ABA的含量都與生根率及成活率呈負相關關系,這與以上研究結(jié)果基本一致,說明高含量ABA對茶樹插穗生根具有抑制作用。

    不定根的形成過程很復雜,需要多種激素的共同作用。多數(shù)研究表明,IAA/ABA與生根率呈正相關[17-19]。許曉崗等研究發(fā)現(xiàn),IAA/ABA較高時,垂絲海棠插穗的生根率較高,反之生根率較低[20];郭素娟等研究表明,白皮松插穗IAA/ABA與生根率呈正相關關系[21];辜云杰等研究發(fā)現(xiàn),IAA/ABA較高時,生根率較高,反之則生根率較低[22]。在本研究中,4個品種愈傷組織的IAA/ABA與愈傷率呈高度正相關關系,卻與成活率相關關系較弱,這與以上研究結(jié)果不太一致,說明高IAA/ABA有利于插穗形成愈傷組織,不一定有利于插穗生根。

    細胞分裂素促進細胞的分裂、抑制分生組織的生長[23]。反式玉米素是具有很高生物活性的細胞分裂素,常以核糖核苷或核糖核苷酸的形態(tài)存在。曹慧穎等研究證明,反式玉米素在愈傷組織的形成過程中開始增加,且在愈傷組織最發(fā)達的時候達到峰值,說明它在細胞的脫分化、愈傷組織發(fā)育及再分化中發(fā)揮著重要作用[24]。韓召奮等研究發(fā)現(xiàn),農(nóng)桿菌GV3101株系內(nèi)的反式玉米素合成基因的表達產(chǎn)物能夠促進煙草外植體再生,調(diào)節(jié)細胞生長[25]。李俊慧研究發(fā)現(xiàn),TZR的含量在人參榕塊根開始膨大期變化是不明顯的,在塊根膨大后期與前期相比呈極顯著差異,說明TZR對人參榕塊根的形成和膨大有積極作用[26]。本研究發(fā)現(xiàn),4個品種根部TZR含量與生根率呈負相關關系,愈傷組織TZR含量與愈傷率和成活率都呈正相關關系,這與以上研究結(jié)果基本一致,說明愈傷組織中高含量TZR有利于生根,而根部高含量TZR不利于生根。

    赤霉素(GA)含量對不同植物生根過程中的影響表現(xiàn)不一[27-30]。黃焱等研究發(fā)現(xiàn),較高水平的GA4對珍珠黃楊生根有抑制作用,即較低水平的GA4對生根有促進作用[31]。劉關君等研究認為,GA4在長白落葉松插穗愈傷組織形成及不定根產(chǎn)生過程中起促進作用[32]。劉桂豐等的研究表明,落葉松雜種插穗生根過程中,GA4在根原基分化時期起很重要的作用[33]。本研究的結(jié)果表明,4個品種根部GA4含量與生根率呈正相關關系,說明GA4含量與生根有關,這與以上研究人員的研究結(jié)果一致。

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