干旱區(qū)荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力及碳儲(chǔ)量與功能性狀之間的關(guān)系?

張 磊，呂光輝，蔣臘梅，李周康，張 仰

(1.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊830046；2.新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所，新疆烏魯木齊830046；3.綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊830046)

0 引言

植物功能性狀（plant functional traits）近年來已成為生態(tài)學(xué)和全球變化研究的熱點(diǎn)[1,2].它不僅能反映植物在獲取、利用和保存資源方面的能力與植物的生長(zhǎng)對(duì)策、植株生物量及植物利用資源的關(guān)系密切相關(guān)[3]，還能將環(huán)境、植物個(gè)體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能緊密地聯(lián)系起來[4].同時(shí)，通過植物功能性狀來指示生態(tài)系統(tǒng)功能已成為當(dāng)前新的研究視角[5].

群落生物量作為生態(tài)學(xué)研究中一種重要的數(shù)量特征，能夠衡量植被的動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[6].生態(tài)系統(tǒng)中植被的碳主要來源于植物通過光合作用固定大氣中的CO2，有機(jī)碳含量反映了植物的光合碳同化能力，是植物碳儲(chǔ)量的一種度量[7].同時(shí)，植被碳儲(chǔ)量的估算也是揭示植被恢復(fù)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)影響的核心內(nèi)容[8].由于野外工作難度大，關(guān)于植物生物量及其碳儲(chǔ)量的研究多基于結(jié)合資料估算等手段[9,10].根據(jù)實(shí)際測(cè)量結(jié)果，不同植物碳轉(zhuǎn)換系數(shù)不盡相同，且地上部分與地下部分碳轉(zhuǎn)換系數(shù)存在差異，這會(huì)造成對(duì)植物碳儲(chǔ)量估算的偏差[11].基于此，本文采用實(shí)測(cè)方式來探討影響植物碳儲(chǔ)量的因素.在植物碳含量的研究中，不同植物固碳能力有所差異，近年來研究得出的結(jié)果也不同[12].本文以不同生活型荒漠植物為研究對(duì)象，在不同組織層次上討論其固碳能力.

植物生物量及其碳儲(chǔ)量與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)周轉(zhuǎn)和養(yǎng)分循環(huán)具有密切的聯(lián)系，主要受植物生長(zhǎng)型[13]、植物構(gòu)件[14]、生境[15]、演替時(shí)間[16]等因素影響.近年來，植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究越來越受到人們的關(guān)注.性狀作為研究的解釋變量是功能生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一，植物性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的變化有顯著的指示作用[17].Mokany[18]認(rèn)為在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中，物種的組成與其所具有的功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能起著重要作用，因此，群落的功能性狀決定了生態(tài)系統(tǒng)的功能.目前，大部分研究只是從環(huán)境土壤角度與植物生產(chǎn)力及固碳能力等方面展開工作[19]，有關(guān)植物功能性狀與初級(jí)生產(chǎn)力及植被碳儲(chǔ)量方面的研究相對(duì)較少且結(jié)論各異，有學(xué)者[20]從元素角度發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)的C、P通過對(duì)養(yǎng)分的限制和在器官中的分配，從而影響光合作用，與植物碳密度顯著相關(guān)；對(duì)植物表型性狀而言，冠幅、葉長(zhǎng)、葉片數(shù)量、葉面積對(duì)地上生物量貢獻(xiàn)率達(dá)到72.93 %[21]；對(duì)植物光合能力來說，比葉面積、干物質(zhì)含量、葉綠素等功能指標(biāo)與森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量密切相關(guān)[22].基于此，本文從植物功能性狀的角度來探討對(duì)植物生產(chǎn)力及固碳水平的影響.

干旱區(qū)是最脆弱的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，水資源極為短缺[23]，在全球范圍內(nèi)干旱區(qū)分布面積約占陸地面積的1/3以上[24].當(dāng)前，由于全球變化和不合理的開發(fā)，干旱荒漠區(qū)的植物在生長(zhǎng)繁殖及多樣性維持方面遭受到嚴(yán)重威脅.艾比湖流域是典型的干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)，現(xiàn)有的研究主要針對(duì)荒漠植物的群落特征[25]、植物生理[26]等方面開展工作，而針對(duì)干旱區(qū)荒漠植物的生產(chǎn)力及碳儲(chǔ)量的研究甚少.本文以艾比湖流域荒漠植物為研究對(duì)象，研究不同生活型荒漠植物功能性狀的差異及其碳儲(chǔ)量與群落初級(jí)生產(chǎn)力二者之間的關(guān)系，以期為干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被碳固存潛力對(duì)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和碳平衡提供重要理論和實(shí)踐參考.

1 研究區(qū)概況

新疆艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地跨新疆博州精河縣，范圍位于艾比湖濕地作為準(zhǔn)噶爾盆地的最低凹地，獨(dú)特的地理位置使其成為了水鹽匯集中心，其水資源主要來源于河流及地下水補(bǔ)給.艾比湖地區(qū)干旱少雨，蒸發(fā)量大，空氣干燥，屬典型的溫帶大陸性氣候，日照時(shí)數(shù)約2 800 h，日平均氣溫為68 ℃，積溫3 000～3 500 ℃，年平均降水量90.9 mm.區(qū)系成分以干旱植物種類為主，主要植被類型除梭梭（Haloxylon ammodendron）、胡楊（Populus euphratica）外，在平原低地還有鈴鐺刺（Halimodendron halodendron）、新疆絹蒿（Seriphidium kaschgaricum）、白刺（Nitraria tangutorum）、鹽爪爪（Kalidium foliatum）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、小獐毛（Aeluropus pungens）、羅布麻（Apocynum venetum）、對(duì)節(jié)刺（Horaninowia ulicina）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、蘆葦（Phragmites australis）、鹽節(jié)木(Halocnemum strobilaceum)、沙拐棗（Calligonum mongolicum）、花花柴（Karelinia caspia）等.

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置及采樣

2016年7月，在艾比湖流域，距阿其克蘇河5 km，沿阿其克蘇河垂直方向，東西相距100 m設(shè)置3條樣帶，長(zhǎng)約1.62 km，每條樣帶南北間隔40 m，設(shè)置1.5 m×1.5 m小樣方，小樣方共計(jì)120個(gè).記錄每個(gè)樣方的地理坐標(biāo)、海拔和植被類型，調(diào)查樣方內(nèi)所有物種的個(gè)數(shù)，對(duì)樣方內(nèi)的每一種植物選擇最大、最小、中等形態(tài)的個(gè)體進(jìn)行表型測(cè)量（株高、冠幅），每一種植物隨機(jī)選取5個(gè)完整的葉片，對(duì)葉面積進(jìn)行拍照后，分類裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室，用于后期比葉面積的測(cè)定，使用Sigmas4.1計(jì)算葉片面積.對(duì)出現(xiàn)在樣方內(nèi)的植物，采集20 g左右完整且成熟的葉片，按“同樣方同物種”的原則放入自封袋，自然晾干后帶回實(shí)驗(yàn)室，65 ℃下烘干48 h后粉碎，過篩（100目），用于后期葉片養(yǎng)分的測(cè)定.同時(shí)，采集樣方內(nèi)全部植物的地上、地下部分，分類裝袋標(biāo)記，自然風(fēng)干，帶回實(shí)驗(yàn)室處理.

圖1 研究區(qū)樣地布設(shè)圖Fig 1 Layout of the study area

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

將分類好帶回的植物地上、地下部分用蒸餾水沖洗掉表面所存微量泥土，65 ℃下烘干72 h直至重量恒定，稱量其干重.植株地上、地下部分有機(jī)碳的測(cè)定使用重鉻酸鉀法.植物功能性狀指標(biāo)的選取、測(cè)定及其生態(tài)學(xué)意義如表1所示.

表1 植物功能性狀指標(biāo)的測(cè)定方法及生態(tài)學(xué)意義Tab 1 The measured methods and ecological meanings of plant functional traits

2.3 數(shù)據(jù)處理

將研究區(qū)的植物按照植物生活型劃分為一年生草本（AG，annual grass）、多年生草本（PG，perennial grass）和灌木（S，shrub）3種類型；首先對(duì)樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，利用Bartlett檢驗(yàn)樣本總體方差齊性，通過單因素方差分析（ANOVA）比較不同生活型植物功能性狀、生物量及其碳儲(chǔ)量的差異性，采用SPSS17.0軟件分析數(shù)據(jù)差異顯著性；每個(gè)樣方中不同植物的功能性狀通過性狀群落權(quán)重均值（CWM，community weighted mean）來表示；每個(gè)樣方的植物群落碳含量由每種植物的碳含量乘以其占樣方生物量的比重后加權(quán)獲得；植物群落功能性狀之間的相關(guān)分析在R3.5.0 Library（corrgram）程序包中完成；植物初級(jí)生產(chǎn)力及碳儲(chǔ)量對(duì)植物功能性狀的響應(yīng)趨勢(shì)通過冗余分析來判斷，對(duì)植物功能性狀進(jìn)行RDA（redundancy analysis）篩選，同時(shí)利用蒙特卡洛置換檢驗(yàn)（Monte-Carlo permutation test）定量評(píng)價(jià)9個(gè)植物功能性狀對(duì)植物初級(jí)生產(chǎn)力及碳儲(chǔ)存特征變化的獨(dú)立解釋量.

2.3.1 群落植物功能性狀的計(jì)算

性狀群落權(quán)重均值（CWM），即就某一性狀而言，群落內(nèi)所有該性狀的值與其相對(duì)豐度積的總和.性狀群落權(quán)重均值表示群落內(nèi)某功能性狀的均值，常用來評(píng)估群落動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)特征[33].

式中，Pi是物種i在群落中的重要值（重要值=相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度），traiti是物種i的性狀值.

2.3.2 植物碳儲(chǔ)量的計(jì)算

式中，VCD（vegetation carbon density）為植被碳密度（g·m?2），BECi為植被各組分（地上層、地下層）生物量，VCi為各植被層含碳率.

3 結(jié)果分析

3.1 不同生活型植物功能性狀的差異性

從表2可以看出，不同植物生活型，其功能性狀之間存在顯著差異（P<0.05）.研究區(qū)多年生草本、灌木的株高和冠幅面積均明顯大于一年生草本植物；其次，多年生草本具有最大的比葉面積（71.65 ± 2.59 cm2·g?1），相比一年生草本和灌木植物，分別高于36.3 %和38.4 %；植物葉片干物質(zhì)含量、葉片碳含量均表現(xiàn)為：多年生草本>灌木> 一年生草本；灌木植物葉片氮含量均高于一年生草本植物及多年生草本植物，分別高于34.0 % 和20.0 %；對(duì)于葉片磷含量指標(biāo)，多年生草本植物顯著高于灌木，高出了9.5 %；不同生活型植物葉片碳氮比均沒有表現(xiàn)出顯著差異（P <0.05）；一年生及多年生草本的葉片氮磷比均顯著低于灌木，分別低于29.9%和24.1%.

表2 不同生活型植物功能性狀的差異性分析Tab 2 Difference analysis of functional traits of different life forms of plants

3.2 不同生活型植物生物量及碳儲(chǔ)量的差異性

研究區(qū)不同生活型植物在不同組織的生物量及其碳儲(chǔ)量（圖2）具有較大差異（P <0.05）.對(duì)于植物地上組織而言，多年生草本具有最大的生物量，相比一年生草本和灌木植物，分別高于76.12 %和46.56 %；植物地上部分碳儲(chǔ)量為多年生草本（9.08 ± 1.55 g·m?2）>灌木（5.66 ± 0.81 g·m?2）> 一年生草本（3.16 ± 0.28 g·m?2）；對(duì)于植物根系的生物量及其碳儲(chǔ)量，均呈現(xiàn)出：灌木> 多年生草本> 一年生草本的規(guī)律；多年生草本、灌木植物總生物量均顯著大于一年生草本植物，分別高于120.8 %和115.5 %；灌木植物具有最大的植株總碳儲(chǔ)量，分別是一年生草本和多年生草本植物的4.54倍和1.16倍.根據(jù)不同生活型植物地上、地下碳儲(chǔ)量的比例（圖3）可知，不同生活型植物地下碳儲(chǔ)量比重依次為：灌木（72.2 %）> 多年生草本（48.5 %）> 一年生草本（29.6 %），由此可知，不同生活型植物組織碳儲(chǔ)量比重存在明顯差異.

圖2 不同生活型植物生物量及碳儲(chǔ)量的差異性分析Fig 2 Difference analysis of plant biomass and carbon storage in different life types

圖3 不同生活型植物地上、地下碳儲(chǔ)量的比例圖Fig 3 Proportion map of above-ground and underground carbon storage of different living plants

3.3 群落植物功能性狀的相關(guān)性

植物功能性狀之間的相關(guān)性分析見圖4.比葉面積、植株高度、冠幅面積、葉片干物質(zhì)含量、葉片碳含量在群落水平上表現(xiàn)出極顯著的兩兩正相關(guān)關(guān)系（P <0.01），其中葉片干物質(zhì)含量和葉片碳含量、植株高度和冠幅面積的相關(guān)程度最高，分別為0.85和0.80；葉片氮含量與株高和冠幅面積顯著正相關(guān)（P <0.05）；葉片磷含量與冠幅面積、葉片干物質(zhì)含量、葉片碳含量呈顯著正相關(guān)（P <0.05），與葉片氮含量呈極顯著正相關(guān)（P <0.01）；葉片碳氮比、氮磷比分別與比葉面積、植株高度呈正相關(guān)趨勢(shì)（P <0.05）.

圖4 植物功能性狀間的相關(guān)性分析Fig 4 Correlation analysis of plant functional traits

3.4 植物功能性狀與初級(jí)生產(chǎn)力及其碳儲(chǔ)量的關(guān)系

對(duì)研究區(qū)荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力及其碳儲(chǔ)量和9個(gè)植物功能性狀進(jìn)行RDA分析，得到二維排序圖（圖5）.結(jié)果如圖5a、5b所示：9個(gè)植物功能性狀因子對(duì)荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力及其碳儲(chǔ)量的解釋量分別是31.7 %和22.3 %.植株高度、冠幅面積、葉片碳含量、葉片碳氮比、葉片氮磷比箭頭連線相對(duì)較長(zhǎng)，可知這5個(gè)植物功能性狀指標(biāo)是影響荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力及其碳儲(chǔ)量的關(guān)鍵因素，且葉片碳氮比作為主要抑制因子作用于荒漠植物生長(zhǎng)及固碳能力；比葉面積對(duì)荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力及碳儲(chǔ)量呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)趨勢(shì)；就植物組織器官而言，葉片氮磷比、葉片氮含量與地下根系的生物量及碳儲(chǔ)量相關(guān)性更強(qiáng)，植株高度和冠幅面積則與植株地上部分趨勢(shì)更密切；由圖5b可知，葉片碳含量、葉片干物質(zhì)含量與植株地上部分碳儲(chǔ)量呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性.

圖5 植物功能性狀與植物初級(jí)生產(chǎn)力和碳儲(chǔ)量的二維排序圖Fig 5 Two dimensional RDA ordination diagram of plant primary productivity and carbon storage with plant functional traits

表3 荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力的功能性狀解釋重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Tab 3 The importance ranking and significance test results explained by functional traits of desert plants primary productivity

對(duì)9個(gè)植物功能性狀和荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力及其碳儲(chǔ)量進(jìn)行蒙特卡洛檢驗(yàn)，結(jié)果如表3、表4所示：影響荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力的植物地上功能性狀因子重要性排序由大到小依次為：冠幅面積（39.9 %）>植株高度（17.8%）>葉片氮含量（16.2 %）>葉片氮磷比（11.0 %）> 葉片碳氮比（8.3 %）；影響荒漠植物碳儲(chǔ)量的植物地上功能性狀因子排序由大到小依次為：冠幅面積（32.2 %）>葉片氮含量（21.1 %）>植株高度（17.2 %）>葉片氮磷比（16.1 %）>葉片碳氮比（7.5 %）；其中冠幅面積、植株高度、葉片氮含量、葉片氮磷比對(duì)荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力及其碳儲(chǔ)量影響極顯著（P <0.01），葉片碳氮比表現(xiàn)出顯著負(fù)驅(qū)動(dòng)力（P <0.05）.

表4 荒漠植物碳儲(chǔ)量的功能性狀解釋重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Tab 4 The importance ordering and significance test results explained by functional traits of desert plants carbon storage interpretation

4 討論

4.1 不同生活型植物功能性狀的差異

植物通過改變高度、葉面積等功能性狀來適應(yīng)外界環(huán)境條件的變化[34].研究區(qū)多年生草本和灌木植物的株高（H）和冠幅面積（S）無(wú)顯著差異且遠(yuǎn)大于一年生草本，作為多年生植物而言，對(duì)自身株高的投入，來增強(qiáng)對(duì)光的捕獲效率，同時(shí)能吸引授粉，使得地上生物量分配增加，固碳能力也隨之加強(qiáng)，進(jìn)而延長(zhǎng)植物生活史及提高繁殖能力[35].而一年生草本在干旱的條件下，選擇株高變得更為矮小，從而縮短了根系水分到達(dá)葉片的距離，提高了水分運(yùn)輸效率[36]，順利完成相對(duì)較短的生活史.多年生草本植物的比葉面積（SLA）顯著高于一年生草本和灌木，這可能是由于植物在垂直空間分布的差異，使得不同生長(zhǎng)型的植物捕獲光資源的能力不同造成的.Daz等學(xué)者[37]認(rèn)為高SLA植物擁有較高的光合作用和生長(zhǎng)速率，而低SLA植物能更好地適應(yīng)水分、養(yǎng)分缺乏的環(huán)境.研究區(qū)多年生草本以構(gòu)件大的花花柴、蘆葦、絹蒿等為主，相比低矮灌木植物（羅布麻、駱駝刺），其光合競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)，可迅速地獲取外部資源，而生長(zhǎng)較慢的一年生草本，則具有較低的SLA值，其傾向于更好地保存內(nèi)部資源[38].研究區(qū)植物葉片碳含量（LCC）、干物質(zhì)含量（LDMC）均表明：多年生草本> 灌木>一年生草本；陳嬋等[39]對(duì)植物葉片C含量研究發(fā)現(xiàn)，葉片C的吸收主要是通過植物光合作用，進(jìn)而使植物體內(nèi)的C含量保持在穩(wěn)定水平.多年生草本具有更大的SLA（71.65 ± 2.59 cm2·g?1），光合作用能力更強(qiáng)于灌木植物，同時(shí)綜合研究區(qū)多年生草本和灌木植物的表型性狀（H、S）更優(yōu)于一年生草本，具有更強(qiáng)的光捕獲能力.一年生草本植物的生長(zhǎng)主要與環(huán)境條件密切相關(guān)，而多年生草本比一年生草本有更強(qiáng)的抗逆境和保持種群穩(wěn)定的能力[40].

4.2 不同生活型植物生物量及碳儲(chǔ)量的差異

由于植物光合產(chǎn)物的生產(chǎn)和累積能力不同，干旱區(qū)荒漠植物群落組成中，不同生活型植物生物量及碳儲(chǔ)量的變化存在著顯著的差異.多年生草本植物的地上部分生物量高于一年生草本和灌木.本文中一年生草本、多年生草本、灌木的地上部分所占群落的比例依次是0.25、0.45和0.30；這表明多年生草本植物對(duì)干旱缺水的荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，且植被地上生產(chǎn)力較大，因此，多年生草本的地上部分碳儲(chǔ)量較高.另外，李善家對(duì)荒漠植物葉片功能性狀的研究發(fā)現(xiàn)，SLA大的植物具有較高的生產(chǎn)力，而生物量的轉(zhuǎn)化又與植物碳的同化密切相關(guān)[41]，本文支持這一結(jié)論.灌木地下部分的生物量及碳儲(chǔ)量顯著高于一年生、多年生草本植物，說明在干旱地區(qū)，灌木植物通過增加地下生物量的策略來獲取更多水分和養(yǎng)分以供生長(zhǎng)所需，研究結(jié)果與王鑫[42]等對(duì)新疆干旱區(qū)常見灌叢生物量碳特征的結(jié)論基本一致.綜合植株總碳儲(chǔ)量來看，相比草本植物來說，灌木根系對(duì)植物碳固存具有重要的貢獻(xiàn)作用，根系是土壤有機(jī)質(zhì)最主要的來源，直接決定了生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中碳素的周轉(zhuǎn)速率[43].

從植物地上、地下碳儲(chǔ)量比例結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一年生、多年生草本地上部分固碳量均大于植物根系，地上部分分別占總碳儲(chǔ)量的70.4 %和51.5 %，可知，草本植被碳儲(chǔ)量主要分布在地上部分.這與楊陽(yáng)等學(xué)者發(fā)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)中草本植物地上部分含碳量大于地下部分結(jié)果相同[44].灌木植物地下碳儲(chǔ)量為14.72 ± 3.94 g·m?2，占總碳儲(chǔ)量的72.2 %，這反映了灌木植物向地下部分分配了較多的生物量，以致灌木根系相比草本更為發(fā)達(dá)，水分是限制灌木生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子[45]，發(fā)達(dá)的根系有助于該類植被從更深的區(qū)域獲取水分，這是對(duì)干旱脅迫的一種適應(yīng)[46].

4.3 群落植物功能性狀的相關(guān)性

群落內(nèi)植物功能性狀之間的相關(guān)性是普遍存在的，性狀組合的權(quán)衡是植物群落構(gòu)建的重要機(jī)制之一，進(jìn)而影響著生態(tài)系統(tǒng)的功能與過程[47].量化植物功能性狀之間的關(guān)系，特別是多個(gè)物種性狀間的關(guān)系，提供了不同物種間主要變異程度的信息，顯示了對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用能力[48].本文結(jié)果表明，植株高度（H）、冠幅面積（S）、比葉面積（SLA）、干物質(zhì)含量（LDMC）、葉片碳含量（LCC）以及葉片氮含量（LNC）、葉片磷含量（LPC）等性狀之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，這反映了荒漠植物對(duì)養(yǎng)分的吸收能力及對(duì)光的捕獲能力相應(yīng)的性狀具有趨同的綜合適應(yīng)特征[49].

4.4 植物功能性狀與初級(jí)生產(chǎn)力及其碳儲(chǔ)量的關(guān)系

植物的功能性狀能夠?yàn)橹参锷L(zhǎng)和適應(yīng)環(huán)境的能力提供重要信息[50].本文以干旱區(qū)荒漠植物為研究對(duì)象，分析了植物功能性狀對(duì)群落生產(chǎn)力及其碳儲(chǔ)量的影響，結(jié)果顯示，植株的表型性狀即株高（H）和冠幅面積（S）對(duì)群落生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率超過了50 %，從生態(tài)系統(tǒng)的角度出發(fā)，個(gè)體的矮小化將直接導(dǎo)致植被覆蓋度降低，生產(chǎn)力下降.這與李江文等研究發(fā)現(xiàn)荒漠草原優(yōu)勢(shì)種的株高、冠幅對(duì)植物地上生物量的貢獻(xiàn)大結(jié)果一致[51].而有學(xué)者[52]對(duì)森林固碳能力與群落功能性狀之間的相關(guān)分析結(jié)果表明，冠幅面積與其呈顯著負(fù)相關(guān)，這可能是森林群落郁閉度較大，植株間枝葉遮陰程度大，植物對(duì)光、養(yǎng)分等競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度加劇[53]，在這種情況下，植物的呼吸消耗并不減弱，從而使凈光合速率變低，群落固碳能力變低.而本文研究區(qū)群落覆蓋度低，植物對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)不強(qiáng)，能很好地適應(yīng)并快速利用充足的光照，從而使得光合速率變大.氮元素作為構(gòu)建植物光合器官的重要營(yíng)養(yǎng)元素，決定著植物生長(zhǎng)和植被生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育.光合器官的氮含量對(duì)植物適應(yīng)干旱環(huán)境具有重要的作用[54].已有研究表明[55]植物葉片氮含量對(duì)植物的生產(chǎn)力和適應(yīng)干旱環(huán)境的能力具有重要影響.植物通過增加葉片氮含量，提高整體光合能力，從而促進(jìn)個(gè)體生長(zhǎng)[56].碳氮代謝是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中最基本的代謝途徑，兩大代謝共同調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，影響著植物的光合產(chǎn)量[57].任勝茂等[58]研究發(fā)現(xiàn)，葉片光合速率與葉片碳氮比呈極顯著負(fù)相關(guān)，本研究區(qū)位于準(zhǔn)噶爾盆地，日平均日照時(shí)數(shù)為6.9 h[59]，較強(qiáng)的光照條件下植株具有較高的碳氮同化能力[60]，故植物光合速率呈相反趨勢(shì)，從而抑制了植物光合產(chǎn)物的積累，影響植物生產(chǎn)力及碳儲(chǔ)量.葉片的氮、磷含量反映了植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收特征.Güsewell[61]研究認(rèn)為，氮磷比大于20和小于10作為植物氮磷限制的評(píng)價(jià)指標(biāo)，即氮磷比大于20說明植物生長(zhǎng)受磷素限制，小于10說明植物生長(zhǎng)受氮素限制.本研究區(qū)植物葉片氮磷比在3.78～5.39之間，說明植物受氮素限制，葉片氮磷比的增加對(duì)植物生長(zhǎng)及固碳能力起到促進(jìn)作用.

綜合上述研究結(jié)果，干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，植株高度（H）、冠幅面積（S）、葉片氮含量（LNC）、葉片碳氮比（C/N）、葉片氮磷比（N/P）對(duì)群落初級(jí)生產(chǎn)力及固碳能力具有良好的指示作用.

5 結(jié)論

（1）艾比湖流域不同生活型植物功能性狀存在差異.多年生草本的比葉面積、葉片干物質(zhì)含量、葉片碳含量均大于一年生草本和灌木；灌木的葉片氮磷比顯著大于草本，且具有最小的葉片磷含量；草本和灌木在葉片碳氮比上沒有顯著差異.

（2）不同生活型荒漠植物地上固碳量依次為：多年生草本（9.08± 1.55 g·m?2）> 灌木（5.66± 0.81 g·m?2）>一年生草本（3.16 ± 0.28 g·m?2）；地下固碳量依次為：灌木（14.72 ± 3.94 g·m?2）> 多年生草本（8.54 ± 1.33 g·m?2）> 一年生草本（1.33 ± 0.10 g·m?2）.其中，根系所占植物總固碳比重依次是：灌木（72.2 %）> 多年生草本（48.5 %）> 一年生草本（29.6 %）.

（3）荒漠植物對(duì)養(yǎng)分的吸收能力及對(duì)光的捕獲能力相應(yīng)的性狀具有趨同的綜合適應(yīng)特征.葉片碳氮比、氮磷比分別與比葉面積、植株高度顯著相關(guān).

（4）冠幅面積、植株高度、葉片氮含量、葉片氮磷比對(duì)荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力及碳儲(chǔ)量具有顯著的正效應(yīng)，葉片碳氮比對(duì)荒漠植物初級(jí)生產(chǎn)力及碳儲(chǔ)量具有負(fù)驅(qū)動(dòng)力.