騰沖紅花油茶花期物候?qū)ψ屎彤a(chǎn)量的影響*

謝 胤 曹永慶 余祖華 尹必期 徐志映 寸明輝 任華東 楊忠品

（1.國家油茶科學中心騰沖紅花油茶實驗站，云南 騰沖 679100；2.中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所， 浙江 杭州 311400）

騰沖紅花油茶，又名滇山茶Camellia reticulata，為常綠闊葉、小到中型喬木樹種[1-2]，其花色艷麗，種子含油率高，是世界著名的觀賞樹種和木本油料樹種[3-5]。騰沖紅花油茶為局限性生態(tài)幅物種[6]，主要分布在滇中及其以西、騰沖及其以東、海拔1 600～2 600 m 的溫涼濕潤地區(qū)，尤以騰沖縣最為集中[7]。騰沖紅花油茶油的脂肪酸組成成分與橄欖油相似，富含茶多酚、山茶苷、山茶皂苷、甾醇、維生素E、角鯊烯等有益物質(zhì)和鉀、鈣、鋅等營養(yǎng)元素，具有降血脂、降低膽固醇、軟化血管等作用，是一種優(yōu)質(zhì)食用油[8-15]。因其品質(zhì)獨特，受到地方政府及學術(shù)界的高度重視。云南省將騰沖紅花油茶列為重點發(fā)展的木本油料植物之一[16]，截止2019 年，種植規(guī)模達到4.7 萬km2；有學者對其展開了研究，研究內(nèi)容主要集中在資源分布、經(jīng)濟性狀、油品特性等方面[17-22]，初步開展了一些優(yōu)株選擇和良種認定工作[23-24]，但在花期物候觀測及花期物候?qū)Ξa(chǎn)量的影響方面未見報道。油茶不同單株開花習性存在著復雜的變異，而花期與產(chǎn)量有關(guān)，同一林分中花期不一致影響授粉而導致結(jié)實率低[25-26]；開花物候涉及始花期、開花高峰期和開花持續(xù)時間等,不同的開花物候特征對植物的生殖成功有重要影響[27-30]。本研究的目的是觀測騰沖紅花油茶優(yōu)良單株開花物候特征、座果率和產(chǎn)量，分析花期物候、座果率和產(chǎn)量之間的相關(guān)性，為騰沖紅花油茶良種培育和高效栽培提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 觀測種群概況

優(yōu)株種群位于騰沖市騰越鎮(zhèn)核桃園社區(qū)寶峰山，地 處 東 經(jīng)98°28′50″，北 緯25°03′28″。坡 向東，坡位中下，坡度15～25°。人工開挖臺地，土壤為酸性黃壤，pH6.0，土壤保水、保肥能力中等。海拔1 680～1 750 m。年平均氣溫14.6 ℃，≥10 ℃年積溫4640 ℃， 最熱月8 月平均氣溫19.5℃，最冷月1 月平均氣溫7.5℃，極端高溫30.2℃，極端低溫-4.3℃。年均降水量1 500 mm，干濕季分明，雨熱同季，6—9 月為雨季。年日照時數(shù)2 167 h，無霜期220～255 d。觀測優(yōu)株所處的騰沖紅花油茶種群，總面積為28 hm2，純林，密度900 株/hm2,種群起源為人工實生林。選優(yōu)標準和方法參照GB/T14071－93[31]和LY/T1730－2008[32]執(zhí)行，具體為：種群面積≥2 hm2，樹齡15 a 以上的騰沖紅花油茶純林；優(yōu)株樹形完整，樹冠開張，生長良好，沒有或極少有病蟲害( 果實炭疽病率3%以下)；樹冠體積鮮果產(chǎn)量連續(xù)3 a ≥1.5 kg/m3。優(yōu)株信息見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 觀測方法及花期劃分 在1～17 號優(yōu)株東、南、西、北4 個方向分別標記1 個樣枝，每株4枝。每年12 月1 日開始，清點記錄樣枝上的花芽總數(shù)，然后每天觀察一次，記錄第一朵花開放時間、開花數(shù)及凋謝數(shù)。在每個樣株上標記8 個健康花蕾，每個樣枝標記2 朵，共標記160 朵，每天觀測記錄單朵花開放到花朵凋謝的進程?；ò暾归_、見到花蕊視為開花，花瓣凋萎則視為凋謝。單株花期劃分標準為：單株樣枝上5%～25%的花苞開放為初花期，25%～75%花苞開放為盛花期，超過75%花苞開放為末花期。末花期后15 d 調(diào)查座果數(shù)。2018 年至2019 年連續(xù)觀測2 a。由于騰沖紅花油茶跨年開花，本文將春季有騰沖紅花油茶開放的年度作為開花年，如騰沖紅花油茶2017年冬至2018 年春的開花視為2018 年的花期，以此類推。花期時間記錄按“月-日”方式書寫，如12 月20 日記做“12-20”。

表1 觀測樣株概況Table 1 List of superior individuals for investigation

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 將日期進行數(shù)字化轉(zhuǎn)換，具體方法是從12 月20 日開始，12-20 計做“1”，12-21計做“2”，依次類推，至03-30 計做“101”。用公式（1）計算變異系數(shù)，公式（2）計算座果率，公式（3）計算單位樹冠體積產(chǎn)量，公式（4）計算圓球型冠層體積，公式（5）計算圓錐型冠層體積。因為所觀測騰沖紅花油茶樹體冠下滑干較高，因此冠層體積計算方法根據(jù)LY/T 2955-2018）[33]規(guī)定稍加變動計算，即計算使用的樹高值等于測量的實際樹高減去冠下高。用Excel 2007 和SPSS19.0 進行統(tǒng)計分析。多重比較采用LSD 法，聚類分析采用歐式聚類。

式中：V系表示變異系數(shù)，S 表示標準差，表示每列數(shù)字的平均值。

式中：F 代表座果率，A 代表幼果數(shù)，B 代表花朵數(shù)。

式中：m 表示單位體積產(chǎn)量，M 表示單株總產(chǎn)量，G 表示樹冠體積。

式中：V體表示冠層體積，d1和d2分別表示冠幅兩個方向的長度，L1表示樹高，L2表示冠下高。

式中：V體表示冠層體積，d1和d2分別表示冠幅兩個方向的長度，L1表示樹高，L2表示冠下高。

2 結(jié)果與分析

2.1 騰沖紅花油茶花期物候特征分析

由 表2 可 以 看 出：2017 年12 月23 日16 號優(yōu)株率先進入花期，至2018 年3 月22 日8 號優(yōu)株最后進入末花期，所有優(yōu)株2017 年花期長度90 d 左右；2019 年12 月29 日，12 號優(yōu)株首先再次進入花期，至3 月30 日2 號優(yōu)株最后進入末花期，2019 年花期長度在100 d 左右。各優(yōu)株的花期長度在23～69 d 之間不等，兩年均值和變異系數(shù)相近，說明花期長度在年度間差異并不明顯。初花期、盛花期和末花期在年度間和株間均有不同，初花期的極差和變異系數(shù)較大，說明各優(yōu)株的初花期歷時時間長且分散，盛花期和末花期變異系數(shù)較小，說明各優(yōu)株的盛花期和末花期相對集中。此外，各優(yōu)株進入花期的先后順序在年度間有差異，說明騰沖紅花油茶單株的花期物候不但受基因控制，還受到外界因素的影響，2018 年花期物候的變異系數(shù)大于2019 年，表明2019 年氣候更有利于騰沖紅花油茶開花。

從表3 可知：2019 年的花數(shù)量、座果率和單位樹冠體積產(chǎn)量總體都大于2018 年，說明2018年是各優(yōu)株的結(jié)果小年；開花數(shù)量的變異系數(shù)和極差2018 年遠大于2019 年，說明騰沖紅花油茶遇小年花數(shù)量不但少而且參差不齊，遇大年則較多且相對整齊。各優(yōu)株單朵花花期長度在兩個觀測年的變異系數(shù)均較小且相近，說明單花花期長度在株間差異不大，主要受自身基因控制，受外界環(huán)境干擾較小。17 株優(yōu)株中，座果率最高的優(yōu)株為2 號，其次6 號和4 號；單位樹冠體積產(chǎn)量最高的優(yōu)株為7 號，其次6 號和8 號；3 號、4號、9 號、13 號和16 號低于選優(yōu)標準；1 號和12號優(yōu)株連續(xù)結(jié)果能力較強；優(yōu)株間座果率和單位樹冠體積產(chǎn)量的極差和變異系數(shù)均較大，說明不同優(yōu)株的座果率和單位樹冠體積產(chǎn)量差異較大。

表2 騰沖紅花油茶單株花期物候Table 2 Flowering phenophase for individual tree of Camellia reticulata

相關(guān)分析結(jié)果（表4）表明：盛花期與末花期極顯著正相關(guān)、與座果率顯著正相關(guān)，開花數(shù)量與座果率顯著正相關(guān)、與單位樹冠體積產(chǎn)量極顯著的正相關(guān)，座果率與單位樹冠體積產(chǎn)量極顯著的正相關(guān)。由此可見，開花數(shù)量和座果率是影響騰沖紅花油茶產(chǎn)量的主要因素，盛花期通過影響座果率間接影響到產(chǎn)量，花期較晚及開花數(shù)量較多的優(yōu)株單位樹冠產(chǎn)量較高。

表3 騰沖紅花油茶座果率和產(chǎn)量Table 3 Fruitset ratio and yield of Camellia reticulata

表4 騰沖紅花油茶花期物候特征、座果率和產(chǎn)量相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis among flowering phenophase, fruitset ratio and yield of Camellia reticulata

2.2 花期物候聚類分析與類群劃分

以初花、盛花和末花3 個物候因子為變量對優(yōu)株分年度進行聚類分析，結(jié)果如圖1 所示。由圖1（2018）可以看出，2018 年17 個騰沖紅花油茶優(yōu)株可分為三類，其中11、12 和16 號優(yōu)株聚成一類，結(jié)合表2 分析得知，這3 個優(yōu)株盛花期集中在1 月中旬以前，為早花類型；2、4、7、8和15 號優(yōu)株聚成第二類，這5 個優(yōu)株盛花期集中在2 月中旬以后，為晚花類型；其余1、3、5、6、9、10、13、14 和17 號優(yōu)株聚成第三類，花期介于上兩類之間，為中花期類型。由圖1（2019 年）可知，2019 年17 個騰沖紅花油茶優(yōu)株亦可分為三類，2、4 和8 號優(yōu)株聚成一類，花期集中在2 月中旬以后為晚花類型；6、11、12 和16 號聚成第二類，花期集中在1 月中旬為早花類型；其余 1、3、5、7、9、10、13、14、15 和17 號優(yōu)株聚成一類，花期介于早花類和晚花類之間為中花類型。

綜合兩年聚類分析結(jié)果，1 號、2 號、3 號、4號、5 號、8 號、9 號、10 號、11 號、12 號、13號、14 號、16 號和17 號共14 株優(yōu)株的花期早晚在年度間相對穩(wěn)定，其中：11 號、12 號和16 號為早花期類型，1 號、3 號、5 號、9 號、10 號、13 號、14 號和17 號為中花類型，2 號、4 和8 號優(yōu)株為晚花類型。同類花期的優(yōu)株之間花期相遇時間最長，相互授粉效果較好。而6 號、7 號和15 號優(yōu)株在年度間花期極不穩(wěn)定，盛花期在兩年間相差半月以上，花期同步性差，不利于配置授粉品種。

2.3 不同花期類型騰沖紅花油茶座果率和單位樹冠體積產(chǎn)量分析

騰沖紅花油茶早、中、晚花期類型的座果率有極顯著差異（P=0.004＜0.01），但單位樹冠體積產(chǎn)量差異不明顯（P=0.474＞0.05）。多重比較結(jié)果（表5），晚花類型的座果率與早花、中花類型比較差異極顯著，中花類型和早花類型之間差異不顯著，這說明花期早晚對座果率有顯著影響，晚花期類型的騰沖紅花油茶座果率最高，但花期早晚對單位樹冠冠體積產(chǎn)量的影響較小，這可能是因為騰沖紅花油茶單位樹冠體積產(chǎn)量除與花期早晚有關(guān)外，還受到開花量、成果過程病蟲害發(fā)生程度和生理落果多少的影響。

3 結(jié)論與討論

17 株優(yōu)株的花期長達90 多天，表明騰沖紅花油茶與其他油茶類植物一樣屬于居群花期較長的物種，這可能是騰沖紅花油茶為了適應(yīng)花期寒冷氣候，有助于長期吸引訪花者，以利于授粉成功確保后代延續(xù)形成的特性。觀察中發(fā)現(xiàn)，同一株樹內(nèi)，一般是最先開放和花朵數(shù)量稀疏的枝條上的單花開放持續(xù)時間較長，而最后開放和花朵數(shù)量密集的枝條上的單花開放持續(xù)時間較短，這可能與枝條營養(yǎng)因素有關(guān)。此外，晚花類座果率和單位樹冠體積產(chǎn)量最高，與前期研究結(jié)果一致[34]。

圖1 騰沖紅花油茶花期聚類分析Fig.1 Cluster analysis of Camellia reticulata

表5 不同花期類型座果率多重比較Table 5 Fruitset ratio comparisons of different flowering types

花期受外界環(huán)境干擾大的單株可能大小年現(xiàn)象更加明顯，花期持續(xù)時間太長的單株又可能會出現(xiàn)果實成熟期不一致的問題，因此，花期物候特征應(yīng)作為騰沖紅花油茶優(yōu)株選擇的指標之一，應(yīng)選擇花期受外界環(huán)境干擾較小、遺傳相對穩(wěn)定、花期集中的單株。同時，騰沖紅花油茶早花類型果實成熟時還在雨季，存在油茶籽剝?nèi)?、干燥和保存成本高、易霉變的問題，因此，選擇培育騰沖紅花油茶中、晚花類型品種較好。

兩年觀測結(jié)果顯示，3 號、4 號、9 號、13 號和16 號優(yōu)株單位體積產(chǎn)量低于選優(yōu)標準1.5 kg/m3，這可能與產(chǎn)量大小年波動有關(guān)，根據(jù)以上觀測結(jié)果，項目組將繼續(xù)觀測一年。

綜上，17 個騰沖紅花油茶優(yōu)株的花期長度90～100 d，各優(yōu)株間初花期比較分散，末花期相對集中；單朵花開放持續(xù)時間平均8 d，在不同單株和不同年度間差異不明顯。座果率和單位體積產(chǎn)量在株間差異較大，變異系數(shù)達0.496 以上，同一優(yōu)株座果率在年度間相對穩(wěn)定而單位體積產(chǎn)量差異明顯。座果率最高的優(yōu)株為2 號，其次6 號和4 號；單位樹冠體積產(chǎn)量最高的優(yōu)株為8 號，其次10 號和6 號。所觀測優(yōu)株聚類為早、中、晚花三類，11 號、12 號和16 號為早花期類型，1 號、3 號、5 號、9 號、10 號、13 號、14 號和17 號為中花類型，2 號、4 和8 號優(yōu)株為晚花類型。相同花期的類型可互為授粉品種，而6 號、7 號和15號優(yōu)株在年度間花期極不穩(wěn)定，不宜作為授粉樹。晚花期類型座果率最高，中花期類型次之，早花期類型座果率最低。