肇慶星湖國家濕地公園濕地植物群落物種多樣性研究*

胡喻華 劉錫輝 譚志權(quán) 屈 明 郭盛才

（廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州510520）

物種多樣性（species diversity）是生物多樣性（biodiversity）的一種，指物種水平上的生物多樣性，用一定空間范圍物種數(shù)量和分布特征來衡量的[1]。物種豐富的群落和生態(tài)系統(tǒng)會表現(xiàn)出更強的抵御干擾能力或?qū)Ω蓴_進(jìn)行恢復(fù)的能力[2]。物種間的多樣性對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性功能和長期的可持續(xù)性至關(guān)重要[3]。針對廣東肇慶星湖國家濕地公園所在區(qū)域范圍的研究，主要集中在浮游植物群落[4]、放線菌多樣性[5]、植物配置[6]、濕地維管植物區(qū)系[7]等方面研究，而對于公園濕地植物群落物種多樣性的研究尚屬空白，因此開展相關(guān)研究，對于星湖國家濕地公園植物群落監(jiān)測管理、生態(tài)修復(fù)等方面具有重要的現(xiàn)實意義。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地區(qū)概況

廣東肇慶星湖國家濕地公園位于廣東省肇慶市，是廣東省第一個通過國家驗收的國家級濕地公園，處于北回歸線帶上，公園總面積935.4 hm2，野生植物有360 種，鳥類160 多種，魚類45 種，是一個集旅游觀光、科普教育、觀鳥識鳥愛鳥于一體的濕地公園。園內(nèi)星湖是廣東省最大的天然湖泊，由仙女湖、里湖、中心湖、波海湖和青蓮湖等5 個淺水湖泊組成，是我國亞熱帶地區(qū)最具代表性的典型性巖溶湖泊濕地，也是南亞熱帶地區(qū)鳥類的重要棲息地、停歇地、繁殖地和越冬地[4-5]。湖泊屬于南亞熱帶季風(fēng)性氣候，氣候特點溫和濕潤，年平均降雨量1 655.6 mm，年平均氣溫22℃，極端最高氣溫38.1℃[6]。

1.2 研究方法

根據(jù)公園植物群落分布，采取樣地調(diào)查的方法，選取在落羽杉林、波海公園入湖溪流、牌坊公園荷花池和里湖共4 個代表性樣地，樣方面積喬木為20 m×20 m（1 個），灌木為2 m×2 m（1個），草本為1 m×1 m（21 個），分別測量樣方內(nèi)植物的高度、胸徑，并記錄其種類、科屬（蕨類植物按照秦仁昌系統(tǒng)，裸子植物按照鄭萬鈞系統(tǒng)，被子植物按照哈欽松系統(tǒng)）、株數(shù)（草本記錄蓋度）等指標(biāo)，植被類型劃分依據(jù)《中國植被》[8]，濕地系統(tǒng)植被分類參照《全國濕地資源調(diào)查技術(shù)規(guī)程（試行）》[9]。野外調(diào)查時間為2018 年10 月以及2019 年9 月。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，用Spss 19.0 軟件對群落物種分布的對數(shù)模型進(jìn)行模擬。

表1 樣地信息Tab.1 Information of plots

1.3.1 豐富度和重要值 用每個樣方內(nèi)物種數(shù)的多少表示物種豐富度（Species richness）。根據(jù)野外樣方調(diào)查所得的數(shù)據(jù)，計算種群的相對多度、相對頻度、相對顯著度、相對高度和重要值等種群優(yōu)勢度指標(biāo)，以反映種群在群落的重要性。木本植物重要值=（相對多度+相對頻度+相對顯著度）/3[10-11]；灌木、草本植物重要值=（相對高度+相對蓋度+相對頻度）/3[12]：

式中i=1，2，3……s；I 表示灌木、草本植物重要值；Hr表示相對高度；Cr表示相對蓋度；Fr表示相對頻度；H 表示某個種的高度；C 表示某個種的蓋度；F 表示某個種的頻度。

1.3.2 物種多樣性指數(shù) 物種多樣性是度量群落穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，受緯度、海拔和干燥度的影響，指數(shù)越高，群落越穩(wěn)定[13]。多樣性測度指標(biāo)選用Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)（H '）、Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（D）和Pielou 均勻度指數(shù)（J）等3 個指標(biāo)，計算公式如下[14-15]：

Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)：

Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)：

Pielou 均勻度指數(shù)：

式中Pi為群落內(nèi)第i 種物種的重要值，S 為樣地中的物種數(shù)。

1.3.3 植物重要值排序和累積 以每個樣地植物群落中的重要值對物種進(jìn)行排序，用對數(shù)模型y=alnx+b 對其進(jìn)行擬合，a 值越大，表明植物種分布越不均勻；b 值為群落中最優(yōu)勢植物種的重要值。按物種排布的序列對物種重要值占整個群落重要值的比例進(jìn)行累積，以此來表示優(yōu)勢物種的生態(tài)為空間，并計算累積到群落重要值一半所需的物種數(shù)，物種數(shù)越少，表明優(yōu)勢物種生態(tài)位空間越大。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地公園濕地植物的種類

本研究共調(diào)查到濕地植物22 科31 屬34 種，其中蕨類植物2 科2 屬2 種，占調(diào)查種數(shù)5.88%；裸子植物1 科1 屬1 種，占調(diào)查種數(shù)2.94%；被子植物19 科28 屬31 種，占調(diào)查種數(shù)91.18%。栽培種3 種，占調(diào)查種數(shù)的8.82%；外來種3 種，占調(diào)查種數(shù)的8.82%。按生活型分，挺水植物6 種，占調(diào)查種數(shù)的17.65%；浮水植物3 種，占調(diào)查種數(shù)的8.82%；沉水植物2 種，占調(diào)查種數(shù)的5.88%；沼生植物18 種，占調(diào)查種數(shù)的52.94%；濕生植物5 種，占種數(shù)的14.71%（表2）。

表2 樣方植物名錄Tab.2 A list of sample plants

注：栽培植物加“*”，外來種加“**”。S1-S21 為樣方編號，其中位于落羽杉林的樣方編號為S1-S3，位于波海公園入湖溪流的樣方編號為S4-S11，位于牌坊公園荷花池的樣方編號為S12-S16，位于里湖的樣方編號為S17-S21。Note: *，** represent cultivated plant，exotic species; S1-S21 were sample codes; S1-S3 samples were located on Taxodium distichum forest, S4-S11 samples were located on inflow river of Bosea park, S12-S16 samples were located on flower pond of Memorial Archway park, S17-S21 samples were located on Inner lake.

2.2 濕地公園濕地植物的物種多樣性

在濕地公園調(diào)查的3 種濕地植被型組中，淺水植物濕地植被型組的濕地植物物種種類數(shù)量高于草叢濕地植被型組和針葉林濕地植被型組，豐富度以草叢濕地植被型組的最高，淺水植物濕地植被型組次之，針葉林濕地植被型組最低（表3）。這是由于針葉林濕地植被型組是以落羽杉為喬木主體，樹種單一，林下光照不足，生長以耐陰植物為主且種類較少；草叢濕地植被型組各種環(huán)境因素適宜，植物種類數(shù)量僅次于淺水植物濕地植被型組，且每個樣方內(nèi)植物物種組成較均衡，因此豐富度最高；淺水植物濕地植被型組面積最大，土壤、水質(zhì)、氣候環(huán)境適宜，生長的濕地植物種類較多，而大面積水生植物以蓮、金魚藻、密刺苦草為主體，單個樣方內(nèi)物種種類比草叢濕地植被型組少。

從濕地植物物種相對高度、相對蓋度、相對頻度、重要值來看，水竹芋、雞屎藤、蓮、文珠蘭、相對高度較其他植物物種高；密刺苦草、蓮、金魚藻、鋪地黍、竹節(jié)草相對蓋度較其他植物物種高；竹節(jié)草、鋪地黍、蓮、金魚藻、華南毛蕨相對頻度較其他植物物種高；重要值前10 名植物，分別是蓮、鋪地黍、金魚藻、竹節(jié)草、密刺苦草、金銀蓮花、水竹芋、野芋、文珠蘭、雞屎藤，其重要值合計為55.81%，構(gòu)成了濕地公園濕地植物群落主體（圖1）。

在3 種濕地植被型組中，濕地公園淺水植物濕地植被型組的Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)最高，草叢濕地植被型組次之，針葉林濕地植被型組最低，與物種數(shù)量排序一致；針葉林濕地植被型組的Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)最高，淺水植物濕地植被型組次之，草叢濕地植被型組最低，說明針葉林濕地植被型組物種數(shù)最少，其優(yōu)勢物種生態(tài)位空間最大；針葉林濕地植被型組的Pielou均勻度指數(shù)最高，草叢濕地植被型組次之，淺水植物濕地植被型組最低，說明針葉林濕地植被型組植物物種分布均勻，淺水植物濕地植被型組植物物種分布不均勻（表4）。

表3 濕地植物物種分布Tab.3 The distribution of wetland plant species in plots

圖1 濕地植物重要值、相對高度、相對頻度、相對蓋度Fig.1 The important value、 relative height、 relative frequency and relative coverage of wetland plant species

2.3 濕地公園濕地植物的群落特征

濕地公園植被可分為3 種植被型組、6 種植被型、16 種群系。其中，植被型組為：針葉林濕地植被型組、草叢濕地植被型組和淺水植物濕地植被型組；植被型為：暖性針葉林濕地植被型、禾草型濕地植被型、雜類草濕地植被型、浮葉植物型、沉水植物型和挺水植物型；濕地植物群系為：落羽杉群系、李氏禾群系、鋪地黍群系、竹節(jié)草群系、碎米莎草群系、三裂蟛蜞菊群系、野芋群系、假馬齒莧群系、蝦鉗菜群系、毛草龍群系、細(xì)果野菱群系、金銀蓮花群系、密刺苦草群系、金魚藻群系、蓮群系、水竹芋群系（表5）。

表4 植物物種多樣性指數(shù)Tab.4 Plant species diversity index

表5 濕地植被群系Tab.5 Wetland vegetation formations

圖2 植物重要值排序和累積Fig.2 Sequence and accumulalion of plant important value

表6 群落物種分布的對數(shù)模型參數(shù)Tab.6 Sequence and accumulalton of plant important value

隨物種序列的增加，各樣地植物物種數(shù)和物種重要值均呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢。不同樣地的物種重要值排序均可用對數(shù)模型y=alnx+b 擬合，其擬合的R2均大于0.92。對數(shù)模型表明，b 值從大到小排序：針葉林濕地植被型組＞淺水植物濕地植被型組＞草叢濕地植被型組＞總體，說明最優(yōu)種的重要值在下降。a 值為負(fù)值，且總體＞草叢濕地植被型組＞淺水植物濕地植被型組＞針葉林濕地植被型組，說明植物重要值累積到占整個群落重要值的50%時需要的物種數(shù)降低，累積速度越來越快。3 個樣地總體累積占整個群落重要值50%，需要9 種植物，樣地2（草叢濕地植被型組）和樣地3（淺水植物濕地植被型組）需要4 種植物，而樣地1（針葉林濕地植被型組）只需要2種植物（圖2 和表6）。

3 結(jié)論與討論

星湖國家濕地公園濕地植物種類以被子植物、沼生植物為主。共調(diào)查到濕地植物22 科31 屬34種，以被子植物（占調(diào)查種數(shù)的91.18%）為主體，蕨類植物占5.88%，裸子植物占2.94%。按生活型，公園濕地植物種類以沼生植物（占調(diào)查種數(shù)的52.94%）為主體，挺水植物占17.65%，浮水植物占8.82%，沉水植物占5.88%，濕生植物占14.71%。

不同種組成的植物群落是對生境因素的綜合反應(yīng)。星湖國家濕地公園是以湖泊濕地為主體的濕地公園，公園范圍內(nèi)有森林沼澤、河灘沼澤、湖泊濕地等生境類型，每種生境都孕育著獨特的植被群系和優(yōu)勢種，分布了3 種植被型組、6 種植被型、16種群系，優(yōu)勢群系為落羽杉群系、李氏禾群系、鋪地黍群系、竹節(jié)草群系、蝦鉗菜群系、密刺苦草群系、金魚藻群系、蓮群系，形成了相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，保護(hù)好現(xiàn)有各類型的生境和植物群落，有利于濕地公園生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和可持續(xù)。

公園區(qū)域范圍內(nèi)分布有1 種國家重點保護(hù)野生植物水蕨Ceratopteris thalietroides（Ⅱ級），僅分布于牌坊公園的小水溝中；稀有種如細(xì)果野菱Trapa maximowiczii，除在開展了濕地植物恢復(fù)的里湖和牌坊公園內(nèi)的荷塘分布外，未見其分布在其他湖面，其他湖面的植物均為沉水植物。因此，定期開展?jié)竦乇O(jiān)測，對發(fā)現(xiàn)的鄉(xiāng)土植物物種進(jìn)行深入研究，研究其生境及生長影響因子，積極營造適宜生長的環(huán)境，同時定期對有害入侵植物物種（如薇甘菊）進(jìn)行清理，促進(jìn)濕地植物群落自然恢復(fù)。

21 個樣地內(nèi)草本層平均有3.14±1.56 個物種，H '、D 和J 分別為3.305 1、0.042 6、0.945 2；不同濕地植被型組草本層物種豐富度（S）表現(xiàn)為：草叢濕地植被型組＞淺水植物濕地植被型組＞針葉林濕地植被型組；H '表現(xiàn)為：淺水植物濕地植被型組＞草叢濕地植被型組＞針葉林濕地植被型組；D 表現(xiàn)為：針葉林濕地植被型組＞淺水植物濕地植被型組＞草叢濕地植被型組；J 表現(xiàn)為：針葉林濕地植被型組＞草叢濕地植被型組＞淺水植物濕地植被型組。結(jié)果表明不同濕地植被型組草本層植物表現(xiàn)出突出的特性，如針葉林濕地植被型組濕地植物種類較少，分布均勻，物種多樣性指數(shù)較低，累積到群落重要值1/2 所需物種數(shù)為2種；草叢濕地植被型組濕地植物種類數(shù)量僅次于湖泊濕地，分布較均勻，物種多樣性指數(shù)接近淺水植物濕地植被型組，累積到群落重要值1/2 所需物種數(shù)為4 種；淺水植物濕地植被型組濕地植物種類較多，分布不均勻，物種多樣性指數(shù)較高，累積到群落重要值1/2 所需物種數(shù)為4 種。雖然草本層植物具有季相變化，其物種多樣性指數(shù)很少作為濕地監(jiān)測的一個重要指標(biāo)，但是草本層植物對環(huán)境變化影響非常敏感，對其生長變化情況進(jìn)行長期定點觀測，能有助于濕地環(huán)境監(jiān)測評估準(zhǔn)確度的提高，而固定樣點長時間連續(xù)的生物多樣性指數(shù)能在一定程度上為管理者提供其變化情況的數(shù)據(jù)，作為管理決策的參考。