寬體沙鰍腦組織學研究

史晉絨 張青蓮 沙小宇 王永明 謝碧文

(內(nèi)江師范學院生命科學學院, 長江上游魚類資源保護與利用四川省重點實驗室, 內(nèi)江 641199)

魚體器官和系統(tǒng)的正常生理、生化過程是在神經(jīng)系統(tǒng)的主導下實現(xiàn)的[1]。作為脊椎動物中種類最多的類群, 不同魚類對外界環(huán)境中聲音、光線、氣味、溫度等變化都形成了較固定的條件反射[1]。由于魚類缺乏大腦皮層, 腦的機能活動主要表現(xiàn)在腦各部分之間的聯(lián)系上[1]。因此, 對魚類神經(jīng)系統(tǒng)的研究有利于分析魚類對環(huán)境變化的適應性及中樞神經(jīng)系統(tǒng)的相關功能。

寬體沙鰍(Siniotia reevesaeChang), 隸屬鯉形目(Cypriniformes), 鰍科(Cobitidae), 沙鰍亞科(Botiinae), 沙鰍屬(Sinibotia), 主要分布于長江干流、岷江、金沙江、雅礱江、沱江等水系的下游, 為長江上游特有及重要經(jīng)濟魚類[2]。近年來由于水利工程建設、過度捕撈及環(huán)境污染等因素的影響, 其野生資源量急劇下降。目前, 關于寬體沙鰍的研究主要集中在胚胎發(fā)育[3,4]、繁殖生物學[5,6]、消化系統(tǒng)[7,8]、染色體核型分析與DNA含量測定[9]等方面, 尚無神經(jīng)系統(tǒng)的相關研究。本文通過對寬體沙鰍腦組織結構進行連續(xù)觀察, 了解其腦組織結構特征, 旨在完善該魚的基礎生物學資料, 豐富魚類中樞神經(jīng)系統(tǒng)組織學研究內(nèi)容, 為脊椎動物比較解剖學和神經(jīng)生物學的研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2017年12月, 從長江上游魚類資源保護與利用四川省重點實驗室選取體質健壯、健康無傷的性成熟寬體沙鰍10尾, 體重(14.143±4.384) g, 體長(8.740±0.838) mm。實驗魚均在自然水溫、自然光周期、魚缸循環(huán)潛水泵沖水供氧條件下養(yǎng)殖, 養(yǎng)殖水體溶氧＞5 mg/L以上, 氨氮＜0.02 mg/L。

1.2 實驗方法

新鮮活魚經(jīng)MS-222麻醉后斷頭取腦于10%福爾馬林溶液中固定24h。將已固定的腦依次經(jīng)梯度酒精脫水, 二甲苯透明及石蠟包埋后進行連續(xù)矢狀和冠狀切片(厚度5 μm), HE及Nissl染色, Nikon SM1500體式顯微鏡及Motic BA 400光學顯微鏡觀察, Motic Images Plus 2.0顯微圖像分析軟件測量,結果用平均數(shù)±標準差(Mean±SD)表示,n=30。

2 結果

寬體沙鰍腦分為5個部分： 端腦(Telencephalon)、間腦(Diencephalon)、中腦(Mesencephalon)、小腦(Cerebellum)和延腦(Myelencephalon), 呈中間寬兩端細的梭形結構(圖1)。

2.1 端腦

端腦位于腦最前端, 由前方的嗅囊(Rhinencephalon)、嗅葉(Lobi olfactorius)和后方的大腦(Cerebrum)組成。嗅葉呈半球狀, 分化為嗅球(Olfactory bulbs)和嗅束(Olfactory tractus)。嗅球緊貼嗅囊, 和大腦之間通過嗅束相連接(圖1)。大腦呈長柱狀, 其結構復雜, 分區(qū)明顯(圖1)。

嗅球由外層的腦膜(Meninges)和中央?yún)^(qū)域的小細胞層(Small cell layer)組成(圖版 Ⅰ、圖版 Ⅱ-1)。腦膜由外層的上皮組織及內(nèi)層結締組織組成。外層上皮細胞為單層扁平上皮; 內(nèi)層由外向內(nèi)依次為神經(jīng)纖維外層(Outer neural fiber layer)、小球層(The layer of glomerule)和神經(jīng)纖維內(nèi)層(Inner neural fiber layer), 三者分界不明顯(圖版 Ⅰ、圖版Ⅱ-1)。神經(jīng)纖維外層細胞較少, 呈橢圓形, 細胞小,染色較深, 呈斑塊狀。嗅神經(jīng)末梢、血管和僧帽狀細胞形成小球層。僧帽細胞(Mitral cell)多呈橢圓形, 長徑(7.625±1.549) μm, 短徑(5.572±1.003) μm,主要集中在小球層, 神經(jīng)纖維外層和內(nèi)層尚有分布(圖版 Ⅲ-1)。神經(jīng)纖維內(nèi)層細胞分布較緊密, 細胞呈圓形, HE染色均勻, 顏色稍淺。嗅球中央?yún)^(qū)域的小細胞層中神經(jīng)細胞多為圓形和橢圓形, 數(shù)量較多,分布緊密, 染色較深, 細胞直徑(3.699±0.923) μm(圖版 Ⅰ、圖版 Ⅱ-1)。

嗅束又稱為嗅莖(Olfactory stalk), 神經(jīng)纖維排列稀疏, 有圓形小細胞散布其中, 直徑(2.436±0.689) μm。近腦皮處有豐富血管圍繞(圖版Ⅰ、 圖版Ⅱ-2)。嗅束呈中空的圓筒狀, 其中心空腔為始于嗅球后部的嗅莖腔(Phinocoel, 圖版Ⅰ, 圖版Ⅱ-2)。

大腦背面中央有一縱溝稱中央縱溝(Central longitudinal groove), 它將大腦分隔為左右對稱的兩個半球(圖1a)。大腦半球的腹面有一縱行淺溝即內(nèi)嗅溝(Internal olfactory sulcus, 圖1b)。左右半球背面有一橫行的淺溝, 橫溝前面是額葉(Frontal lobe), 額葉后緊跟兩縱行小葉, 距離中央縱溝近的稱為背葉(Tergal lobe), 側面的是側葉(Lateral lobe),側葉的后方是梨狀葉(Pyriform lobe), 二者之間為梨狀溝(Pyriform sulcus, 圖1c)。側葉和背葉之間有一呈Y形的明顯小溝, 稱為席氏溝(Schiff’s ditch), 它又叫Y狀溝(圖1a)。

在大腦橫切面上, 包圍大腦的薄而透明的膜狀結構為不含神經(jīng)組織的大腦皮, 屬古腦皮(圖版Ⅰ、圖版Ⅱ-3)。大腦內(nèi)致密結構為紋狀體(Corpus striatum), 分為左右兩基葉(圖版Ⅰ、圖版Ⅱ-3)。大腦中部為中央嗅區(qū)(Central olfactory area), 背葉、側葉、梨狀葉分別對應背嗅區(qū)(Dorsal olfactory area)、側嗅區(qū)(Lateral olfactory area)和梨狀區(qū)(Pyriform area)。各個分區(qū)周緣圍繞大部分神經(jīng)細胞, 分別形成對應的神經(jīng)核。大腦兩半球在前部相互分離, 在中后部腹面通過前連合(Commissura anterior)相聯(lián)接, 前連合表現(xiàn)為橫行的神經(jīng)纖維(圖版Ⅱ-4)。

圖1 寬體沙鰍腦背面觀(a)、腹面觀(b)、側面觀(c)及縱切圖(d, HE染色)Fig. 1 Brain of the Sinibotia reevesae shown in dorsal view (a), venture view (b), lateral view (c) and vertical section (d, HE stain)

公共腦室中間兩側為連前核(Precommissure nucleus, 圖版 Ⅰ、圖版 Ⅱ-3), 該區(qū)域富含神經(jīng)纖維, 細胞排列相對緊密。在大腦前中部, 背側群(Dosal precommissure nucleus)細胞排列相對稀疏,細胞呈圓形, 直徑(3.866±0.642) μm。腹側群區(qū)域(Vetral precommissure nucleus)細胞排列較背側群緊密, 直徑(3.644±0.671) μm (圖版 Ⅰ-3、圖版 Ⅱ-3、圖版 Ⅲ-2); 在大腦中后部背側群、腹側群逐漸縮小、排列更緊密, 顯微鏡下可對其進行明顯進行區(qū)分： 背側群細胞排列相對稀疏, 細胞直徑(3.444±0.719) μm。腹側群排列較背側群緊密, 數(shù)量較背側群多, 直徑(3.201±0.806) μm, 腹側群尼氏體含量多, Nissl染色較深(圖版Ⅰ-4、圖版 Ⅱ-4)。在大腦尾部僅見腹側群細胞(圖版 Ⅱ-5)。

Nissl染色可見大腦分區(qū)顯著(圖版 Ⅲ-2)。背嗅區(qū)細胞在大腦皮周邊密布, 細胞小且圓, 直徑(3.277±0.684) μm。側嗅區(qū)細胞排列較背嗅區(qū)稀疏,呈顆粒狀, 細胞大且圓, 直徑(5.016±0.801) μm (圖版 Ⅲ-2)。背嗅區(qū)有一神經(jīng)核即背嗅核(The nucleus dorsal olfactory), 側嗅區(qū)即為側嗅核(The nucleus lateral olfactory, 圖版 Ⅲ-2)。中央嗅區(qū)染色稍淺,被連前核、背嗅區(qū)、側嗅區(qū)包圍, 其神經(jīng)細胞較大,呈圓形、橢圓形、多角形或不規(guī)則梭形, 大小(8.852±1.657) μm, 可以清晰地看到軸突, 神經(jīng)細胞分布較其他區(qū)稀疏(圖版 Ⅲ-2)。

大腦中后部, 前連合上方, 公共腦室腹部兩側為呈索狀的視前核(Preoptic nucleus, 圖版 Ⅱ-4、圖版 Ⅲ-3)。視前核細胞列縱行, 纖維交錯其中, 細胞多呈圓形, 直徑(3.705±0.879) μm。

在大腦后部, 側嗅核尾部出現(xiàn)呈梨狀的梨狀區(qū),其神經(jīng)纖維疏松, 內(nèi)分布有梨狀核(Pyriform nucleus, 圖版 Ⅰ-4、圖版 Ⅱ-5、圖版 Ⅲ-4)。該區(qū)細胞呈圓形, 直徑(1.837±0.586) μm, 后部常分布有索狀排列的小細胞群(圖版 Ⅲ-5)。梨狀核始發(fā)處側上方靠近側嗅核方向的端腦基部, 有腳內(nèi)核(Entopeduncular nucleus), 其細胞小且密, 呈圓形, 直徑(2.751±0.425) μm(圖版 Ⅱ-4、圖版 Ⅲ-3)。梨狀核腹側, 近內(nèi)嗅溝處帶核(Tenae nucleus)圓形細胞大量聚集, 細胞直徑(2.475±0.468) μm (圖版Ⅱ-5、圖版 Ⅲ-4)。

2.2 間腦

端腦后方逐漸延伸為結構復雜的間腦。間腦由上丘腦(Epithalamus)、背側丘腦(Thalamus)及下丘腦(Hypothalamus)構成(圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6)。

上丘腦由背囊(Dorsal sac)、松果體(Pineal body)、松果韁(Habenula)、韁連合(Habenular commissure)及后連合(Posterior commissur)五部分組成,其中松果韁及韁連合為神經(jīng)組織。松果體是在間腦與端腦相接處的間腦頂壁向前方突出的一囊狀結構, 又稱腦上腺(Epiphysis), 被背囊包裹, 屬于內(nèi)分泌腺(圖版 I-5、圖版 Ⅱ-6)。松果韁是一對位于上丘腦中央空隙側壁頂部的長梭形隆起, 其內(nèi)為韁核(Habenual nucleus, 圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6、圖版Ⅲ-6)。韁核細胞小, 呈圓形或橢圓形, 細胞直徑(2.448±0.606) μm, 密布神經(jīng)纖維外周(圖版 Ⅲ-7)。韁核的纖維不斷延伸, 將兩側連接起來即韁連合(圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6、圖版 Ⅲ-6)。韁連合上方出現(xiàn)橫行的纖維即后連合, 其上方為中腦縱枕(Torus longitudinalis, 圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6)。后連合為中腦與間腦所共有, 其大部分纖維進入中腦, 可作為區(qū)分中腦與間腦的標準(圖版 Ⅱ-6)。后連合尾部視葉腔內(nèi)各有一個明顯三角凸起, 稱為副錯位核(Paracommissual nucleus), 該區(qū)域細胞小、染色深且緊密圍繞神經(jīng)纖維外周(圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6)。

背側丘腦又稱丘腦, 分布在間腦橫切面中部,細胞群散布于中央, 側壁增厚形成視丘(Optic thalamus), 第3腦室(Third ventricle)位于中間(圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6)。第三腦室頂部有可產(chǎn)生腦脊液的脈絡膜叢(Choroid plexus, 圖版 Ⅲ-6)。

下丘腦位于間腦腹面, 可分為漏斗(Infundibulum)、垂體(Pituitary gland)、血管囊(Saccus vasculosus)和下葉(Inferior lobe, 圖1b)。在間腦縱切面上, 可見漏斗體位于間腦腹面稍后方, 是垂體與下葉形成的空腔, 其腦壁向后方外突(圖版 Ⅰ-6、圖版 Ⅱ-7)。漏斗后方伸出單個血管囊(圖版 Ⅰ-6、圖版 Ⅱ-7、圖版 Ⅲ-8)。血管囊背側為視前隱窩(Recessus preopticus), 呈彎月狀, 左右各一(圖版 Ⅲ-8)。漏斗體下方為垂體(圖1d、圖版 Ⅰ-6)。下葉位于下丘腦中后部血管囊兩側, 左右各一, 其內(nèi)有下葉腔(Ventricle of inferior lobes)(圖版 Ⅰ-7、圖版Ⅱ-8), 第三腦室擴張伸入其間。在間腦后部, 下葉腔逐漸擴展, 并伸入漏斗(圖版 Ⅰ-8、圖版 Ⅱ-9)。漏斗體腹側, 視前隱窩兩側各有一個被下葉包裹的乳頭體(Corpus mamillare), 其內(nèi)有乳頭體核(Mamillary nucleus, 圖版 Ⅲ-8)。乳頭體核內(nèi)細胞小且密,與纖維交織排列。下丘腦前部為視神經(jīng)(Optic nerve)形成的視神經(jīng)交叉(Optic chiasma), 交叉后為視束(Ophthalmic tract)入間腦。

2.3 中腦

中腦位于間腦上方, 由一對圓球狀體的視葉(Lobus opticus)構成(圖1)。視葉由視蓋(Tectum opticum)、被蓋(Tegmentum)和視葉腔(Ventriculus opticus)組成。視葉腔極大, 其內(nèi)有小腦瓣(Valvula cerebelli)伸入(圖版 Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-8)。

中腦背部為視蓋, 由外向內(nèi)分為邊緣層(Marginal stratum)、視神經(jīng)層(Opticun stratum)、表面纖維層(Stratum fibrosum et griseum superficiale)、中央細胞層(Central griseum stratum)、中央纖維層(Stratum album central)和圍腦室層(Stratum periventriculare, 圖版 Ⅲ-9、10)。邊緣層纖維較厚且緊密分布, 未見有細胞分布, 與視神經(jīng)層間有明顯分離, 有神經(jīng)纖維伸入視神經(jīng)層; 視神經(jīng)層血管豐富,細胞多呈卵圓形且散布于排列較稀疏的神經(jīng)纖維中, 可見來自中心及雙側視束的視神經(jīng)纖維; 表面纖維層最厚, 含有豐富的來自視神經(jīng)的前枝纖維,纖維排列較密, 有較大細胞散亂分布其中, 細胞呈圓形、橢圓形或不規(guī)則形; 中央細胞層與表面纖維層分界明顯, 薄, 細胞分散排布, 呈圓形或橢圓形,神經(jīng)纖維稀疏, 聯(lián)絡視蓋; 中央纖維層相對較薄, 細胞少, 由傳出神經(jīng)纖維組成, 纖維排列緊密并環(huán)繞圍腦室層, 聯(lián)絡圍腦室層和中央細胞層; 圍腦室層較薄, 分為圍腦室神經(jīng)細胞(Periventricular neurocyte)及視蓋深層纖維(Nerve fiber of deep tectum opticum)兩部分, 圍腦室神經(jīng)細胞, 又稱結層(Ganglian layer), 其中有神經(jīng)幼芽細胞(Nerve budlet cell)密布,胞質極少, 胞核呈圓形, 細胞直徑(2.296±0.570) μm,視蓋深層纖維, 又稱室管膜與視蓋深層纖維層, 其中室管膜細胞(Ependymal cell)聯(lián)結成束, 纖維束粗大可見(圖版 Ⅲ-10)。

視蓋背面與小腦瓣相接處左右各有一長梭形的突起, 稱為縱枕(圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6), 其內(nèi)細胞多且密集, 細胞直徑(1.686±0.393) μm, 染色深(圖版 Ⅲ-11)。背面的纖維束清晰可見, 將兩視蓋聯(lián)系起來(圖版 Ⅰ-7、8)。

中腦腹部為被蓋, 被蓋向視葉腔方向有三個明顯突起, 分別為半圓枕(Torus semicircularis)、中隆起(Eminentia medialis)及峽核(Isthmi nucleus, 圖版Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-8)。半圓枕是被蓋與視蓋在中腦前部相接處形成的半圓狀突起, 包于小腦瓣腹外側(圖版 Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-8)。中腦后部半圓枕不顯, 融入延腦(圖版 Ⅰ-9、圖版 Ⅱ-10)。半圓枕中有瓣側核(Lateralis valrulae nucleus), 可見圓形細胞沿半圓枕呈一明顯弧形(圖 Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-7)。在中腦腹部兩被蓋中線雙側, 有一突起稱中隆起(圖版 Ⅰ-7、8), 向后延伸突起漸漸消失。中隆起中扁豆核(Lentiformis nucleus)在前部細胞小且密集, 后部逐漸消失(圖版 Ⅰ-7)。中隆起和半圓枕中間有一明顯突起為峽核, 其內(nèi)細胞小且密(圖版 Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-8)。中腦峽核靠近中隆起處可見動眼神經(jīng)核(Oculomotor nerve nucleus)(圖版 Ⅱ-8), 動眼神經(jīng)核向后為滑車神經(jīng)核(Trochlear nucleus, 圖版 Ⅱ-9), 下方為滑車神經(jīng)(Trochlear nerve, 圖版 Ⅰ-8)。此外, 在中腦后部兩下葉背外側有三叉神經(jīng)(Trigeminal nerve), 其向后延展至視葉消失(圖版 Ⅰ-9、圖版Ⅱ-9、10)。

視蓋與被蓋之間的空腔為視葉腔, 又稱中腦腔,聯(lián)通三、四腦室。兩視葉間有中縱溝(Mesosulcus,圖版 II-8)。

2.4 小腦

寬體沙鰍小腦發(fā)達, 位于中腦后背方, 由小腦瓣、小腦體(Corpus cerebellum)、小腦側葉(Lateral lobe of cerebellum)和第三腦室組成(圖1)。前方小腦瓣進入中腦, 將視蓋分為兩部分(圖版 Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-7)。

小腦體極發(fā)達, 其橫切顯示細胞分層明顯, 由外向內(nèi)可分為分子層(Molecular layer)、蒲氏細胞層(Purkinje cell layer)和顆粒層(Granular layer)三層,各層均有血管分布(圖版 Ⅲ-12)。分子層細胞多呈圓形, 少且分布稀疏, 直徑(3.144±0.636) μm, 染色稍淺, 纖維較多, 呈束狀伸入顆粒層; 蒲氏細胞層最薄, 圍繞顆粒層, 細胞多呈橢圓形或不規(guī)則形, 數(shù)量較少, 胞核清楚可見, 細胞長徑(10.516±2.050) μm,短徑(7.700±1.319) μm; 顆粒層圓形細胞染色深且密集分布, 直徑(1.966±0.507) μm (圖版 Ⅲ-12)。顆粒層向后延伸進入小腦側葉, 形成顆粒隆起(Eminentia granularis, 圖版 Ⅱ-11)。

小腦瓣被視蓋包圍, 形態(tài)學上不可見, 同樣分為分子層、蒲氏細胞層及顆粒層。其中, 顆粒層向兩側擴展。小腦前部分子層在腹部向下形成一對突起稱為小腦腹脊(Crista cerebelli), 覆蓋在延腦上方, 二者之間形成一個空腔為第三腦室(圖版 Ⅰ-10)。在小腦前方小腦側葉始發(fā)處下方, 延腦兩側有面神經(jīng)(Facial nerve)穿過(圖版 Ⅰ-10)。

2.5 延腦

延腦是位于腦的最后, 后部通出枕骨大孔即為脊髓(Spinal cord), 兩者無明顯的分界(圖1)。延腦主要由面葉(Lobus facialis)、迷葉(Lobus vagus)、延腦本體和第四腦室(Fourth ventricle)組成, 其前部被小腦體略為遮蓋(圖1d)。

面葉、迷葉均位于延腦背面(圖版 Ⅰ-11、圖版 Ⅱ-12)。前方為面葉, 其纖維與細胞交錯, 邊緣細胞多且密, 中間細胞交織在神經(jīng)纖維中, 細胞多呈圓形, 直徑(2.697±0.846) μm (圖版 Ⅰ-11、圖版Ⅱ-12)。迷葉緊跟面葉后方, 較面葉發(fā)達, 通過前端斜切入面葉, 細胞直徑(2.566±0.838) μm, 其形態(tài)、大小、分布與面葉相似(圖版 Ⅰ-11、圖版 Ⅱ-12)。面葉和迷葉交界處形成菱形窩(Rhomboid fossa)。第四腦室將面葉、迷葉和延腦本體分隔, 其后與脊髓的中心管相連(圖版 Ⅰ-11、12)。在延腦本體中線兩側靠近第四腦室有迷走神經(jīng)核(Vagal motor nerve nucleus, 圖版 Ⅱ-12)。

3 討論

3.1 寬體沙鰍腦組織結構特征

神經(jīng)系統(tǒng)是生物體中最重要的機能調(diào)節(jié)系統(tǒng),也是動物進化的重心。作為脊椎動物中種類最多的類群, 不同魚類腦的外部形態(tài)及內(nèi)部結構因生活方式不同略有差異[1]。

寬體沙鰍腦包括端腦、間腦、中腦、小腦和延腦, 外部形態(tài)符合真骨魚類腦的結構組成[10—34],內(nèi)部結構表現(xiàn)出一定差異性, 具體表現(xiàn)為： ①嗅束細且短, 屬于典型的“鯉型”嗅葉[13,15]。嗅葉分層與貝氏高原鰍(Triplophysa bleekeri)[10]一致, 但僧帽細胞分布與之不同。②寬體沙鰍大腦連前核分群與貝氏高原鰍[10]相同, 但連前核細胞分布及形態(tài)在大腦前后部表現(xiàn)出一定的差異性。大腦具明顯的腳內(nèi)核。③寬體沙鰍視前核結構未見貝氏高原鰍[10]中分區(qū)明顯的視前核大、小細胞。④寬體沙鰍間腦腦上腺不發(fā)達, 符合樓允東[3]對硬骨魚類腦上腺的描述。背側丘腦與下丘腦分界不明顯, 松果韁、韁連和、血管囊清晰可見。⑤寬體沙鰍間腦中下葉發(fā)達, 一直延伸至中腦消失, 推測可能與間腦的綜合交換作用相關[22]。⑥寬體沙鰍中腦較貝氏高原鰍[10]不發(fā)達, 但視蓋組成結構與之相似。視蓋邊緣層與視神經(jīng)層之間區(qū)分明顯, 二者之間有一層排列稀疏的神經(jīng)纖維層, 這一結構未在其他魚類中發(fā)現(xiàn)[10—34]。⑦寬體沙鰍小腦體極發(fā)達, 蒲氏細胞層有許多不規(guī)則形細胞, 與貝氏高原鰍[10]不同。⑧延腦分化出發(fā)達的面葉和迷葉, 與貝氏高原鰍[10]結構類似。面葉位于延腦背側前方, 表面有淺溝, 后方為迷葉, 與Evans[26]觀點相符。

圖版 Ⅰ 寬體沙鰍腦組織學圖譜(HE染色)Plate Ⅰ The atlas of the brain of Sinibotia reevesae (HE-stained)

圖版 Ⅱ 寬體沙鰍腦組織學圖譜(Nissl染色)Plate Ⅱ The atlas of the brain of Sinibotia reevesae (Nissl-stained)

圖版 Ⅲ 寬體沙鰍腦特殊結構觀察Plate Ⅲ Histology of Sinibotia reevesae brain

3.2 寬體沙鰍腦結構與生活習性的相關性

為適應不同的生態(tài)習性, 魚腦的不同部位發(fā)展出現(xiàn)一定的分歧。因此, 依據(jù)腦各結構的形態(tài)及發(fā)達程度可對各種魚的生態(tài)習性進行初步推斷。相關研究表明, 營底層生活的魚類多數(shù)視蓋退化, 面葉和迷葉發(fā)達, 表現(xiàn)為視覺退化, 觸覺與味覺靈敏[10,13,14,22,32]; 營上層生活的魚類視蓋發(fā)達, 視覺接受區(qū)廣, 延腦不分化[19,25,32]。且在生活習性相同的魚中, 腦的形態(tài)結構越相似, 親緣關系越近[15]。

寬體沙鰍腦僧帽細胞多且分布廣, 可能與嗅覺發(fā)達有關[14]; 血管囊清晰可見, 推測其在垂直方向上的運動能力較強且能接受較大水壓[22]; 視前核不分區(qū)且中腦不發(fā)達, 可能與寬體沙鰍眼小, 視覺略有退化有關; 小腦體發(fā)達, 表明具有較強的保持魚體平衡及整合運動的能力[35]; 延腦分化出發(fā)達的面葉和迷葉與底棲生活有關[32]。綜合腦各部分結構特點, 表明寬體沙鰍營底層生活, 主要以觸覺、嗅覺和味覺來感知食物, 同時具備高的運動能力。由于目前對真骨魚類腦各結構細胞的大小、數(shù)量、類型等的研究甚少, 魚類腦組織結構是否與其生活習性表現(xiàn)出種屬的特殊性還有待開展深入研究。