不同溫度下淹水對(duì)辣椒疫病的防效研究

侯宗海 王光飛 馬艷 梁永紅 仇美華

摘要：以辣椒疫病發(fā)生嚴(yán)重的大棚土壤為研究對(duì)象，研究不同溫度下淹水對(duì)不同辣椒疫霉數(shù)量病土辣椒疫病的防控效果，并對(duì)土壤常規(guī)微生物數(shù)量、辣椒疫霉數(shù)量進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析，此外，也分析了與防病反應(yīng)相關(guān)的植物生理指標(biāo)。結(jié)果顯示，土壤淹水會(huì)明顯減少土壤中真菌、放線菌和辣椒疫霉的數(shù)量，而對(duì)細(xì)菌有增殖作用，這種現(xiàn)象在環(huán)境溫度為35℃/30℃時(shí)更為明顯。溫度設(shè)置為30℃/25℃時(shí)，自然病土保濕處理病情指數(shù)在55%以上，淹水20、35d對(duì)自然病土防效均為100%。自然病土接種辣椒疫霉孢子1000個(gè)/g后保濕處理病情指數(shù)在80%以上，淹水25、35d防效分別為38.3%、28.3%。35℃/30℃下自然病土保濕和淹水處理均無(wú)發(fā)病，接菌病土保濕處理病情指數(shù)為8.3%～11.7%，而淹水處理無(wú)發(fā)病。與防病反應(yīng)相關(guān)的植物生理指標(biāo)與病情指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，這些進(jìn)一步證實(shí)了溫度偏高時(shí)淹水防控效果更佳，而淹水天數(shù)設(shè)為20d即可。

關(guān)鍵詞：土壤;淹水溫度;辣椒疫霉;防控效果

中圖分類號(hào)：S436.418.1+9文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）22-0111-05

作者簡(jiǎn)介：侯宗海（1977—），男，江蘇豐縣人，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事土壤肥料研究。E-mail：xftfz@163.com。

通信作者：馬艷，博士，研究員，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)與廢棄物資源化利用研究。E-mail：myjaas@sina.com。

將病土進(jìn)行淹水處理以抑制土傳病害發(fā)生是一種常見的防病農(nóng)藝措施[1-3]。有多位學(xué)者對(duì)淹水防控土傳病害進(jìn)行了研究，Pullman等的研究顯示，夏天長(zhǎng)時(shí)間淹水可有效抑制棉花黃萎病，這與其顯著削減土壤中大麗輪枝菌病原菌相關(guān)[4]。絲核菌、鐮刀菌、青枯假單胞菌等土壤病原菌也能被淹水措施控制[5-7]。Stolzy等研究表明，淹水措施能有效防治病原真菌引起的病害，但不能防治疫霉等低等卵菌土傳病害[1]。也有研究表明，短期淹水反而能加快、加重疫霉引起的病害[8-9]。但在江蘇省淮安市辣椒生產(chǎn)基地，有些農(nóng)戶將大棚土壤進(jìn)行淹水以防控辣椒疫霉（PhytophthoracapsiciL.）引起的病害，并取得了一定的效果，但防控效果不穩(wěn)定?？梢姡寥姥退畬?duì)辣椒疫病是有防效的。

土壤中辣椒疫霉的生存和致病性與土壤溫度密切相關(guān)[10-11]，因此推測(cè)不同溫度下的土壤淹水處理對(duì)辣椒疫病的防效具有差異性。鑒于實(shí)際生產(chǎn)中淹水措施主要在夏季進(jìn)行，所以本試驗(yàn)以不同濃度辣椒疫霉土壤為試驗(yàn)對(duì)象，人為模擬2種夏季田間溫度環(huán)境，以研究不同溫度下土壤淹水對(duì)辣椒疫病的防控效果。此外，我們?cè)诓煌退疁囟鹊幕A(chǔ)上設(shè)置淹水時(shí)間變量，以進(jìn)一步判定淹水對(duì)辣椒疫病是否具有防控作用，并明確何種淹水條件下防控效果最佳。另外，通過(guò)對(duì)土壤常規(guī)微生物和辣椒疫霉進(jìn)行動(dòng)態(tài)定量分析，以明確淹水措施是否能改變土壤微生物，是否能減少土壤辣椒疫霉的數(shù)量，以及兩者的聯(lián)系。病情指數(shù)是不同條件下的淹水是否具有防控效果的最佳指標(biāo)，但具有隨機(jī)性和誤差性。因此通過(guò)測(cè)定植株與防病反應(yīng)相關(guān)信號(hào)物質(zhì)的含量，可以更精確判定不同淹水條件對(duì)辣椒疫病的防控效果。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

在淮安市鹽河鎮(zhèn)辣椒大棚取試驗(yàn)土壤，大棚辣椒種植年限為8年，辣椒疫病嚴(yán)重。土壤基本性狀為：有機(jī)質(zhì)含量31.53g/kg、全氮含量4.55g/kg、全磷含量1.45g/kg、全鉀含量11.74g/kg，pH值7.42。供試?yán)苯芬呙共【鸀樵撆锢苯凡≈攴蛛x所得。供試?yán)苯菲贩N為洛椒5號(hào)。

1.2試驗(yàn)方法

將土壤與草炭以體積比5∶1混合，并加入10g/kg的有機(jī)肥。土壤設(shè)置不同的辣椒疫霉接種濃度、水分管理和溫度處理：辣椒疫霉接種濃度分別為0、1000個(gè)/g;水分管理分別為保濕20d（對(duì)照1）、淹水20d、保濕35d（對(duì)照2）及淹水35d;溫度處理分別為30℃/25℃和35℃/30℃。30℃/25℃即30℃、12h，25℃、12h，間隔交替。35℃/30℃即35℃、12h，30℃、12h，間隔交替。共計(jì)16個(gè)處理。環(huán)境溫度通過(guò)氣候箱設(shè)置。2012年3—4月在氣候箱的塑料箱（長(zhǎng)、寬、高分別為0.4、0.2、0.2m）中進(jìn)行淹水或保濕處理，淹水結(jié)束后將土壤攤開，置于陰暗通風(fēng)處快速晾干后分裝到5個(gè)塑料盆中（長(zhǎng)、寬、高分別為0.25、0.12、0.12m），每盆移栽3棵辣椒苗?？傆?jì)15棵辣椒苗，每5棵為1個(gè)重復(fù)。盆栽地點(diǎn)為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室。

分別在淹水前、淹水后4、9、18、27、35d和移栽后10、20d取土，以接種辣椒疫霉孢子1000個(gè)/g（干土）的保濕35d組和淹水35d組為分析對(duì)象，分析土壤中常規(guī)微生物和辣椒疫霉的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化。在辣椒發(fā)病前，各處理均取頂端第4、5張葉測(cè)定與植株防病反應(yīng)相關(guān)的信號(hào)物質(zhì)。移栽20d后統(tǒng)計(jì)辣椒病情指數(shù)。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1土壤常規(guī)微生物數(shù)量真菌、細(xì)菌和放線菌數(shù)量測(cè)定采用試管梯度稀釋涂平板法[12]。

1.3.2土壤中辣椒疫霉數(shù)量采用MP公司的FastDNA試劑盒提取土壤DNA。采用qPCR技術(shù)測(cè)定辣椒疫霉菌數(shù)量，特異引物為CAPFW（5′-TTTAGTTGGGGGTCTTGTACC-3′）和CAPRV1（5′-CCTCCACAACCAGCAACA-3′）[13]。[JP3]qPCR試劑盒為TaKaRa公司的SYBRpremixExTaq[12]。將標(biāo)準(zhǔn)土樣DNA（接種10、40、160、640、2560、10240個(gè)/g辣椒疫霉孢子的6個(gè)土樣提取的DNA）與待測(cè)土樣DNA同時(shí)上機(jī)擴(kuò)增，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出待測(cè)樣品疫霉數(shù)量。

1.3.3與辣椒植株防病反應(yīng)相關(guān)信號(hào)物質(zhì)的測(cè)定測(cè)定辣椒葉片內(nèi)幾丁質(zhì)酶活性、超氧陰離子產(chǎn)生速率和過(guò)氧化氫含量[14]。幾丁質(zhì)酶活性采用顯色法，以1g葉片1h分解膠體幾丁質(zhì)產(chǎn)生N-乙酰氨基葡萄糖的微克數(shù)表示。O-2·測(cè)定采用羥胺氧化反應(yīng)法。H2O2含量測(cè)定采用Ti（Ⅳ）-H2O2比色法。

2結(jié)果與分析

2.1土壤及辣椒根際常規(guī)微生物數(shù)量動(dòng)態(tài)變化

從圖1可以看出，不同溫度淹水處理下，土壤的真菌、細(xì)菌和放線菌數(shù)量的變化趨勢(shì)各不相同。

土壤處理前8d，在2種溫度下真菌變化趨勢(shì)一致，即淹水組真菌數(shù)量明顯下降，而對(duì)照真菌數(shù)量明顯增加。隨后，30℃/25℃對(duì)照組真菌數(shù)量繼續(xù)上升，最后維持在88×103CFU/g左右，而35℃/30℃對(duì)照組開始逐漸下降，處理結(jié)束時(shí)真菌數(shù)量為47×103CFU/g。30℃/25℃淹水組和35℃/30℃淹水組在淹水處理8～35d真菌數(shù)量基本維持在19×103CFU/g左右。栽植辣椒后，30℃/25℃對(duì)照組真菌數(shù)量下降，降幅較小，其余組真菌數(shù)量明顯增加，栽植20d各組真菌數(shù)量相當(dāng)。

30℃/25℃對(duì)照組、35℃/30℃對(duì)照組和30℃/25℃淹水組的放線菌數(shù)量在8d內(nèi)都有較大的上升，而35℃/30℃淹水組數(shù)量有所下降。隨后，對(duì)照組數(shù)量繼續(xù)上升，而30℃/25℃淹水組數(shù)量開始下降。處理結(jié)束時(shí)，30℃/25℃淹水組與35℃/30℃淹水組放線菌數(shù)量的比值是1.45。辣椒栽植后，對(duì)照組放線菌數(shù)量有一定的增加，而淹水組放線菌數(shù)量則猛增至對(duì)照組水平。

處理期2種溫度下，對(duì)照組的細(xì)菌數(shù)量變化一致，在前17d內(nèi)下降較快，隨后維持不變。淹水組的細(xì)菌數(shù)量變化較為復(fù)雜，但都有一個(gè)高峰和低峰，低峰值與同期相應(yīng)對(duì)照組的數(shù)值相差較小，高峰值是同期對(duì)照組值的2倍及以上。辣椒栽植后，對(duì)照組細(xì)菌數(shù)量變化較小，淹水組細(xì)菌數(shù)量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

2.2土壤及根際辣椒疫霉數(shù)量動(dòng)態(tài)變化

[JP3]6個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣DNA進(jìn)行擴(kuò)增后，用ABI7500繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，如圖2所示，R2=0.991，擴(kuò)增效率為91.4%，在規(guī)定的90%～110%范圍內(nèi)。熔解曲線為單峰，符合RT-PCR要求。因此，定量檢測(cè)結(jié)果可靠。

接種1000個(gè)/g辣椒疫霉孢子的病土在土壤處理期和辣椒栽植期的土壤辣椒疫霉數(shù)量變化趨勢(shì)見圖3。土壤接入辣椒疫霉后，大部分辣椒疫霉在處理期前9d內(nèi)死亡。分別比較30℃/25℃對(duì)照組、35℃/30℃對(duì)照組和30℃/25℃淹水組、35℃/30℃淹水組，可知，2種處理的辣椒疫霉在35℃/30℃下的生存率都小于30℃/25℃。處理結(jié)束時(shí)，30℃/25℃對(duì)照組與35℃/30℃對(duì)照組的土壤辣椒疫霉數(shù)量比值是2.73，30℃/25℃淹水組和35℃/30℃淹水組比值是1.65。另外，比較同一溫度處理下的對(duì)照組和淹水組，可知，淹水能加重土壤辣椒疫霉數(shù)量的削減。處理結(jié)束時(shí)，30℃/25℃下，對(duì)照組土壤中疫霉的濃度是淹水組的4.89倍，而35℃/30℃下，對(duì)照組土壤中疫霉的濃度是淹水組的2.95倍。栽植辣椒后，對(duì)照組和淹水組辣椒疫霉數(shù)量都有一定的增加。

2.3辣椒葉片中與植株防病反應(yīng)相關(guān)的信號(hào)物質(zhì)

由表1可知，30℃/25℃下，無(wú)論是對(duì)照組還是淹水組，接種1000個(gè)/g辣椒疫霉孢子的病土組與不接種辣椒疫霉孢子的病土組相比較，前者的3種植物信號(hào)普遍大于后者，這說(shuō)明3種植物信號(hào)能確切反應(yīng)植物與防病相關(guān)生理指標(biāo)的變化，尤其是超氧陰離子產(chǎn)生速率和幾丁質(zhì)酶活性。淹水20d組和淹水[KG*8]35d[KG*8]組植物中的幾丁質(zhì)酶活性和超氧陰離子產(chǎn)生速率顯著低于對(duì)照1組和對(duì)照2組，另外，淹水20d組與淹水35d組相比，3種植物信號(hào)基本一致，所以可以看出淹水20d與淹水35d對(duì)疫病有防控效果，且兩者效果相當(dāng)。

35℃/30℃各組的植物信號(hào)值普遍小于30℃/25℃組的對(duì)照1組和對(duì)照2組，而和30℃/25℃組的淹水20d組和淹水35d組的植物信號(hào)值相當(dāng)，這與35℃/30℃組各處理都不發(fā)病或發(fā)病低相關(guān)。35℃/30℃組的對(duì)照組植物信號(hào)值略大于對(duì)應(yīng)淹水組，這應(yīng)該與土壤處理后對(duì)照組疫霉數(shù)量低于淹水組相關(guān)。

2.4辣椒疫病病情指數(shù)

由表2可知，環(huán)境溫度設(shè)置為35℃/30℃時(shí)，接種辣椒疫霉孢子濃度為1000個(gè)/g的對(duì)照組病情指數(shù)為8.3%～11.7%，而其余處理辣椒的病情指數(shù)都為0。環(huán)境溫度設(shè)置為30℃/25℃時(shí)，各處理病情指數(shù)差異顯著。自然病土保濕處理不同時(shí)間后栽植辣椒，辣椒的病情指數(shù)為56.7%～58.3%。淹水20d或35d后栽植，辣椒病情指數(shù)都為0。由此可見，在本試驗(yàn)條件下自然病土淹水20d就能達(dá)到對(duì)辣椒疫病100%的防效。接種辣椒疫霉孢子濃度為1000個(gè)/g的病土保濕處理不同時(shí)間后，病情指數(shù)為81.7%～83.3%。淹水20、35d再栽植辣椒，對(duì)應(yīng)的病情指數(shù)分別為38.3%、28.3%，防效分別為53.1%、66.0%。因此可以看出，對(duì)于重病土淹水對(duì)辣椒疫病也有良好防控效果，且淹水35d的防效比20d略高，但兩者無(wú)顯著差異。

3討論與結(jié)論

本試驗(yàn)常規(guī)微生物的數(shù)量變化說(shuō)明了淹水對(duì)土壤真菌、放線菌和細(xì)菌產(chǎn)生很大的影響。淹水能明顯減少土壤真菌和放線菌數(shù)量。淹水對(duì)細(xì)菌的影響較為復(fù)雜，在一定的淹水時(shí)段能明顯增加土壤細(xì)菌數(shù)量。由此可見，淹水能明顯改變土壤微生物區(qū)系。Unger等的研究表明，20℃下24d的淹水處理對(duì)森林土壤微生物區(qū)系有較大的影響[15];Wilson等的研究顯示，17～20℃下56d的淹水處理后，溫室土壤微生物群落結(jié)構(gòu)有顯著的變化[16]，本文的試驗(yàn)結(jié)果與之相符。晾土后栽植辣椒，土壤中不利微生物生長(zhǎng)因素消除，所以土壤真菌、放線菌數(shù)量上升至對(duì)照組水平。淹水土壤中的辣椒疫霉數(shù)量、真菌數(shù)量、放線菌數(shù)量的變化規(guī)律在一定程度上相似，即在淹水期逐漸減少，栽植辣椒后有所上升。35℃/30℃下保濕處理中后期，真菌數(shù)量開始逐漸減少，這說(shuō)明35℃/30℃下不利于真菌的生存，所以可以推測(cè)35℃/30℃會(huì)降低辣椒疫霉的生存率。

通過(guò)比較分析不同溫度下對(duì)照組和淹水組土壤辣椒疫霉的存活率，可以明確不同溫度的淹水對(duì)土壤辣椒疫霉存活率產(chǎn)生的影響。在本試驗(yàn)土中，淹水處理可一定程度削減土壤辣椒疫霉數(shù)量，且35℃/30℃下效果更好，這與淹水后土壤生物性狀和理化性狀的變化相關(guān)。前人研究報(bào)道，淹水對(duì)土傳病害有防效，可能與土壤微生物區(qū)系的變化及抗病微生物的增加有關(guān)[1，17]，抗病微生物是否增加還有待于進(jìn)一步研究。淹水期間短期激發(fā)增殖的某些細(xì)菌種類可能對(duì)辣椒疫霉抑制具有貢獻(xiàn)。本研究證實(shí)了土壤微生物發(fā)生了明顯的變化，這必然對(duì)土壤辣椒疫霉的存活率和致病性產(chǎn)生不可忽視的影響。土壤淹水后氧化還原電位降低，氧氣含量減少，對(duì)病原菌有害物質(zhì)增加等也是土壤病原菌數(shù)量減少的重要原因[18]。溫度較高時(shí)微生物呼吸需要更多的氧氣，35℃/30℃下[JP3]淹水較30℃/25℃下淹水除氧速率快且含氧量低，所以病原菌在35℃/30℃下更能被淹水處理抑制[1]。在本試驗(yàn)中35℃/30℃對(duì)照組比30℃/25℃對(duì)照組辣椒疫霉存活率低，這說(shuō)明了30～35℃環(huán)境下不利于辣椒疫霉的生存。所以35℃/30℃下淹水土壤辣椒疫霉存活率低，溫度對(duì)其產(chǎn)生的影響也是原因之一，這與35℃/30℃下的真菌數(shù)量明顯少于30℃/25℃下相吻合。

植物受到病原真菌、細(xì)菌、線蟲等浸染后均可產(chǎn)生并積累H2O2和超氧陰離子。兩者在植物抗病反應(yīng)中起著重要的作用[19-21]。幾丁質(zhì)酶是可誘導(dǎo)的病程相關(guān)蛋白，可抵抗病原菌的侵染[22]。統(tǒng)計(jì)分析各組的病情指數(shù)和3種植物信號(hào)，結(jié)果顯示兩者是密切相關(guān)的。超氧陰離子產(chǎn)生速率、幾丁質(zhì)酶活性與辣椒病情指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.929、0.898（P<0.01），過(guò)氧化氫含量與辣椒病情指數(shù)的呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.554（P<0.05）。30℃/25℃下各淹水組3種植物信號(hào)明顯小于對(duì)應(yīng)30℃/25℃對(duì)照組，這說(shuō)明土壤淹水后辣椒植株受到的辣椒疫霉侵染少，H2O2和超氧陰離子產(chǎn)生和積累較非淹水組少，幾丁質(zhì)酶也不被誘導(dǎo)，這與Esra等的研究報(bào)道[23-24]相符。所以，可以從植物信號(hào)中看出淹水措施對(duì)辣椒疫病有防控作用。35℃/30℃各組植物信號(hào)數(shù)據(jù)與病情指數(shù)相符合，數(shù)據(jù)普遍較低，且差異不顯著。這在一定程度上說(shuō)明了35℃/30℃下不利于辣椒疫霉的生存和其對(duì)辣椒的侵染。

環(huán)境溫度設(shè)置為25～30℃時(shí)，對(duì)于自然連作土而言，淹水20、35d都能達(dá)到100%防效。對(duì)于接種1000個(gè)/g辣椒疫霉孢子的重病土而言，淹水35d的防效僅比淹水20d高10%。在實(shí)際生產(chǎn)中，保護(hù)地并沒(méi)有35d及以上的空閑時(shí)間，所以采用淹水措施時(shí)可以適當(dāng)縮短至20d左右。在本試驗(yàn)條件下，30～35℃下淹水20d即可100%防控自然病土和重病土辣椒疫病。鑒于本試驗(yàn)為室內(nèi)模擬試驗(yàn)，所以不能保證在田間實(shí)施后會(huì)有一樣的效果，但可以確定利用淹水防治辣椒疫病時(shí)，應(yīng)優(yōu)選氣溫最高的月份。25～30℃下接種辣椒疫霉孢子1000個(gè)/g的土壤淹水處理后的病情指數(shù)為28.3%～38.3%，可見利用淹水措施防控辣椒疫病具有一定的不穩(wěn)定性。另外，即使是35℃/30℃淹水組，在淹水后土壤中仍存在一定數(shù)量的辣椒疫霉。之所以不致病，可能是辣椒疫霉數(shù)量沒(méi)有達(dá)到致病濃度，或者辣椒疫霉致病力被削弱。所以，考慮到田間土壤狀況更為復(fù)雜，在田間利用淹水措施防控辣椒疫病時(shí)，有必要結(jié)合其他有效防控措施。

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